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(一)马更些狼(C.l.occidentalis):世界第一大狼

马更些狼主要分布在北美西北部,包括加拿大西部和阿拉斯加(东南部除外).马更些狼不仅是北美最大的灰狼,也是世界最大的灰狼.不同族群的体重略有差别,一般来说雄狼平均约45-50kg,雌狼平均约40kg.西北领狼雄性45(41-53)kg,雌性39(32-50)kg;育空狼雄性49(32-67)kg,雌性41(26-59)kg;不列颠哥伦比亚狼,雄性50(39-60)kg,雌性42(36-52)kg;现生活在黄石的狼是上世纪90年代从阿尔伯塔引入的,属于最典型的马更些狼,雄性重51(44-64)kg,雌性重45(40-52)kg.

马更些狼的体重比欧亚苔原狼和欧亚森林狼更大,在阿拉斯加空腹状态下称重的60头雄狼平均45kg,50头雌狼平均37kg.在沃罗涅日空腹状态下称重的48头雄欧亚森林狼平均40kg,32头雌狼平均36kg;而欧亚苔原狼雄性空腹状态下平均40kg,雌性37kg.
欧亚森林狼在不同地区的体重也有所区别,如斯堪的那维亚半岛的个体雄性平均重48kg,雌性亦达39kg;这已超过了西北诸领地及不列颠哥伦比亚部分地区的马更些狼.但仍不及育空\阿尔伯塔等地的马更些狼.我知道的最小的马更些狼居群来自不列颠哥伦比亚克内尔\西北诸领地大奴湖,雄兽重44-45kg,雌兽重37-38kg,已超过欧亚森林狼的总体平均水平.而欧亚森林狼的下限要小得多,如别洛韦日森林的62头雄狼平均35kg,58头雌狼平均29kg.

雄马更些狼可以轻松超过50kg,超过60kg的也不少见.育空海岸山脉曾出现70kg的大雄狼(@Richardrli),而在阿拉斯加和阿尔伯塔,分别有79kg和78kg的记录,此外吉尼斯世界记录上还提到了一个104kg的未经证实的个体.欧亚森林狼比较可靠的上限是76kg,也有未经证实的96kg的个体被记录下来,和马更些狼很接近;但对多数地区的欧亚森林狼来说,50kg已经是大个体了,60kg以上的很罕见.欧亚苔原狼的大个体更无法和马更些狼相比.

雄马更些狼的颅全长248-293mm,颧宽132-164mm;雌狼颅全长241-278mm,颧宽130-154mm.不同居群略有区别,一般来说阿拉斯加苔原狼要比典型的马更些狼及育空狼\哥伦比亚狼\马尼托巴狼小一些,西北领苔原狼更小.基奈山狼曾号称是最大的狼,网上流传着许多夸张的数据;仅有的一例雄兽头骨标本颅基长255mm,颧宽150mm,推测颅全长可超过280mm,这个标本的尺寸虽很大,但完全在马更些狼的变异范围之内.

雄性马更些狼颅全长的平均值可达270mm,较欧亚森林狼\欧亚苔原狼有约1cm的优势.典型的马更些狼及育空狼\哥伦比亚狼\马尼托巴狼的颅全长都可超过280mm,而欧亚狼超过280mm的记录已非常罕见.最大的马更些狼头骨颅全长达305mm,来自阿尔伯塔,而欧亚狼没有超过290mm的记录.马更些狼为世界第一大狼,名副其实.

马更些狼包括7个族群.最典型的马更些狼(occidentalis)见于阿尔伯塔东部及西北诸领地南部,1995-96年引入黄石公园和爱达荷中部.也叫马更些河谷狼\马更些森林狼\加拿大森林狼.
颅全长:(7♂)269-282,(5♀)261.颧宽:(7♂)149-156,(5♀)132.


哥伦比亚狼(columbianus)主要分布在不列颠哥伦比亚,也涉及到阿尔伯塔西部\育空南部\阿拉斯加东南部的部分地区.毛长,通常为黑色,或黑色混合着棕\灰色.由于人类的过度猎杀现已灭绝.是仅次于马更些狼和育空狼,世界上最大的狼之一.
颅全长:(1♂)282,(1♀)152.颧宽:(1♂)274,(1♀)144.

育空狼(pambasileus)分布在育空和阿拉斯加的中部,又叫阿拉斯加内陆狼\阿拉斯加森林狼.北美乃至世界现存最大的狼.毛色通常为黑色混合着灰\棕\白色.
颅全长:(9♂)263-283,(8♀)248-270.颧宽:(9♂)137-160,(8♀)133-149.


马尼托巴狼(griseoalbus)见于萨斯喀彻温和马尼托巴,及阿尔伯塔东部;又叫萨斯喀彻温狼.毛色多为灰色或白色.目前已极危或灭绝.
颅全长:(4♂)282,(3♀)268.颧宽:(4♂)148,(3♀)136.


阿拉斯加苔原狼(tundrarum)分布在阿拉斯加北部,毛色通常为浅色至纯白色,但也有深色甚至黑色的个体;毛长,但不及欧亚苔原狼.
颅全长:(14♂)241-282,(13♀)243-276.颧宽:(14♂)124-153,(13♀)131-149.


西北领苔原狼(mackenzii)分布在马更些河以东的西北诸领地北部,南至大奴湖;也叫马更些苔原狼.中等体型,是马更些狼的7个族群中体型最小的一个.毛色有白色\黄白色\灰色\黑色,或上述几种的混合色.
颅全长:(4♂)250,(2♀)241.颧宽:(4♂)133,(2♀)130.



基奈山狼(alces)仅分布在基奈半岛,号称是最大的一种狼.1890年这种狼还很普遍,之后越来越多的人随着淘金热来到基奈半岛,开始有计划地消灭狼;到1915年基奈山狼已经很稀少了,1925年被认为完全灭绝.然而,直到20世纪40年代仍有一些零星的目击记录.60年代初,狼开始重新占领基奈半岛,这些狼到底是基奈山狼残存的后裔还是从大陆扩散进来的育空狼,已无法确定;总之,人们以此为基础恢复了基奈半岛上狼的种群.基奈山狼实际上和育空狼差不多大,网上流传的夸张数字系讹传.
颅全长:(1♂)280~285.颧宽:(1♂)150

(二) 大平原狼(C.l.nubilus):最典型的北美灰狼

大平原狼分布极广,曾经包括除西北部和东南部以外的整个北美大陆,然而由于过度捕杀,上世纪中叶这种狼在美国境内曾几乎绝迹.1974年被美国野生动物局列为保护动物以后,大平原狼的数量迅速回升.目前在美国的分布集中在五大湖西部的明尼苏达\威斯康辛\密歇根三州,数量已超过4000只,因此美国野生动物局将其从濒危动物名单中删除.美国西部原来生活着大平原狼的地区(如黄石\爱达荷中部)现已从阿尔伯塔引入马更些狼.

大平原狼是最典型的北美狼.所以以后大家说那种世界上最大的灰狼,请叫”马更些狼”,不要喊什么”北美灰狼”.在明尼苏达称重的近2000只大平原狼中,900多只雄狼平均35kg,900多只雌狼平均28kg;威斯康辛\密歇根等地大平原狼的体重也类似.安大略\魁北克的个体,雄兽平均28kg,雌兽平均25kg.雄拉布拉多狼平均29kg,雌狼平均27kg.温哥华岛狼雄性平均36kg,雌性平均32kg.不同族群的体重有明显区别,西部太平洋沿岸\落基山\努纳武特地区的族群要比典型的大平原狼大一些.一般来说大平原狼超过50kg已很罕见;苏必利尔湖北岸曾出现60kg的超大个体.

五大湖地区西部的大平原狼,雄性颅全长253(238-274)mm,颧宽137(125-150)mm;雌性颅全长241(224-268)mm,颧宽129(121-142)mm.拉布拉多狼更小,雄性颅全长229-247 mm,颧宽121-133mm.北美西部太平洋海岸分布的大平原狼(包括亚历山大群岛狼\温哥华岛狼\小瀑布山狼),雄性颅全长253-279mm,颧宽136-140m;雌性颅全长248-251mm,颧宽127-136mm,已较接近马更些狼的水平.落基山狼雄性颅全长242-259mm,颧宽128-146mm;雌性颅全长243-245mm,颧宽124-132mm.

综上,无论体重还是颅全长,大平原狼不但远逊色于马更些狼,也明显不如欧亚森林狼\欧亚苔原狼,甚至也不如欧亚草原狼;不过仍明显大于中国狼\中亚沙漠狼等.

大平原狼共包括10-11个族群.最典型的大平原狼(nubilus)生活在美国中部,很多人认为其早在1926年就灭绝了;但1994年的形态学分析证实五大湖地区西部以及魁北克\安大略的大部分地区(极南除外)生活的种群就是大平原狼的后裔,过去将它们列为美东狼(lycaon)的西部居群是错误的.大平原狼的毛色通常为灰\黑\棕\浅黄\红色等,或它们的混合色.
颅全长:(42♂)238-274,(30♀)224-268.颧宽:(42♂)125-150,(30♀)121-142.



拉布拉多狼(labradorius):见于拉布拉多和魁北克北部,现已濒危.毛色在黑灰色到近纯白色之间变异.体型比典型的大平原狼小,比美东狼大.
颅全长:(2♂)229-247.颧宽:(2♂)121-133.


哈德逊湾狼(hudsonicus):见于哈德逊湾西岸,包括努纳武特地区和马尼托巴北部,现已濒危.毛浓密且颜色较浅,视不同个体在浅灰色到黄白色之间变异,冬毛颜色一般比夏毛更浅.
颅全长:(2♂)269,(4♀)260.颧宽:(2♂)143,(4♀)137.

巴芬岛苔原狼(manningi):分布在巴芬岛和附近的一些岛屿上,已濒危.毛厚,通常为白色.
颅全长:(2♂)254,(3♀)248.颧宽:(2♂)138,(3♀)130.


纽芬兰狼(beothucus):曾分布在纽芬兰.它们早在上一个冰期之前就已来到纽芬兰,并在冰期顽强地生存了下来;然而人类的大举入侵给它们带来了灭顶之灾, 20世纪初驯鹿种群的剧减直接导致了它们的灭绝;最后一只纽芬兰狼被射杀于1911年,1930年官方也承认了它的灭绝.
颅全长:(3♂)255-276,(1♀)245.颧宽:(3♂)140-143,(1♀)130.


北落基山狼(irremotus):分布在落基山脉北部,北至阿尔伯塔南部.毛色较浅,体型中等偏大.真正的北落基山狼可能早已被人类消灭殆尽;现在美国落基山北部生活的是从加拿大引入的马更些狼.
颅全长:(2♂)242-258,(1♀)245.颧宽:(2♂)128-146,(1♀)124.


南落基山狼(youngi):分布在落基山脉南部,包括怀俄明南部\科罗拉多西部和犹他,1935年被人类消灭.毛色较浅,体型中等偏大.
颅全长:(1♂)259,(1♀)243.颧宽:(1♂)137,(1♀)132.


温哥华岛狼(crassodon):分布在温哥华岛及邻近的岛屿\大陆地区,现已大大退缩;目前盐泉岛等附近几个小岛上的种群已经消失;曾一度被加拿大列为保护动物.毛色多为黑\棕\灰色,偶尔也有纯白色.
颅全长:(3♂)253-279,(1♀)248.颧宽:(3♂)137-150,(1♀)127.


小瀑布山狼(fuscus):曾见于瀑布山脉,从加拿大西南部直至被加利福尼亚;1940年被人类消灭.毛色多为棕\灰色,偶尔有黑\红色.
颅全长:(1♂)279.颧宽:(1♂)136.


亚历山大群岛狼(ligoni):分布在阿拉斯加东南走廊地区,包括从迪克森口到亚库塔特湾的陆地部分及除奇恰戈夫岛\金钟岛和巴拉诺夫岛(ABC三岛,恰好是锡特卡棕熊生活的三个岛屿)以外的亚历山大群岛;但最主要集中在东加林区.毛色深,常为黑色.早期网民称其为最小的一种狼系以讹传讹;实际上亚历山大群岛狼仅是阿拉斯加州最小的一种狼,在灰狼这整个物种中仍居于中型偏大的水平;据Goodman描述比温哥华岛狼大.
颅全长:(1♂)263,(1♀)251.颧宽:(1♂)146,(1♀)136.

(三)盛名难副的北极狼(C.l.arctos)

很多网页上常介绍说北极狼是最大的狼之一,但其实际体型无论是体重还是颅全长都不能和马更些狼相提并论,和大平原狼差不多.在琼斯海峡测量的4只北极狼平均32kg(2♂34\43,2♀23\24);而测量的5只格陵兰狼平均27kg(2♂25\29,3♀21\23\35).雄性颅全长235-362mm,颧宽130-142mm.

北极狼包括三个族群,典型的北极狼(arctos)分布在伊利莎白群岛.通常为纯白色,
颅全长:(5♂)260.颧宽:(5♂)142.



班克斯岛苔原狼(bernardi):目前仅见于班克斯岛,曾生活在维多利亚群岛的种群最晚到1952年就已被人类猎杀殆尽.白色的体毛长而浓密,背上有黑色条纹.体型比北极狼要小些.
颅全长:(4♂)247,(2♀)239.颧宽:(4♂)131,(2♀)120.


格陵兰狼(orion):分布在格陵兰北部,可能已灭绝.毛色浅,甚至为白色.体型比北极狼\班克斯岛狼要小,很可能是由于营养原因.
颅全长:(1♂)235.颧宽:(1♂)130.

(四)被遗忘的墨西哥狼

北美的几种狼中提及最少的可能就是墨西哥狼了.墨西哥狼是一种较小型的北美狼,分布在北美西南部,已严重濒危.雄狼的一般体重为20-40kg,雌狼则重22-45kg.几个不同地区雄狼的平均颅全长在238-248mm,平均颧宽在129-136mm;雌狼的平均颅全长在217-237mm,平均颧宽在120-129.莫戈隆狼和德克萨斯狼都要比典型的墨西哥狼大一些.

墨西哥狼包括三个族群.最典型的墨西哥狼(baileyi)分布在墨西哥中部,早在1950年以前就几乎被人类消灭干净,1970年最后一只野生墨西哥狼被射杀.现在野外生活的墨西哥狼来自于饲养个体的野化.
颅全长:(15♂)238,(11♀)222.颧宽:(15♂)134,(11♀)125.


莫戈隆山狼(mogollonensis):曾分布在亚利桑那和新墨西哥,1935年被消灭殆尽.比墨西哥狼大,但比德克萨斯狼略小.
颅全长:(72♂)244,(43♀)228.颧宽:(72♂)135,(43♀)125.


德克萨斯(monstrabilis):曾分布在新墨西哥东南部\德克萨斯\墨西哥东北部,1942年灭绝.毛色一般较深,但也有浅色个体被发现.德克萨斯狼的体型并不像典型的墨西哥狼那么小,体型介于典型墨西哥狼和大平原狼之间.
颅全长:(14♂)245,(5♀)232.颧宽:(14♂)132,(5♀)127.

(五)美东狼:灰狼还是红狼?

美东狼,也叫加东狼\阿冈昆狼等.有人认为它们是一个和红狼亲缘关系较近的独立物种,甚至建议美东狼也改名叫美东红狼.对此学术界尚无一致看法,有待于进一步研究确认.

美东狼曾一度被认为分布在南至佛罗里达,西至明尼苏达,北临哈德逊湾的北美东部广大地区,现已证明其分布地局限在加拿大安大略\魁北克南部圣劳伦斯地区和美国东北部(休伦湖以东);目前主要集中在安大略的阿冈昆公园.在野外,美东狼和郊狼\大平原狼广泛杂交,这已成为美东狼种群所面临的最大威胁.

美东狼的毛色一般为灰棕色,不会像典型灰狼那样出现纯黑色或纯白色;背部和胸部两侧覆盖着较长的黑毛;耳后及吻部呈红褐色,腿较短.

美东狼比大平原狼\北极狼小一些,和墨西哥狼差不多大;但仍比欧亚大陆的中国狼\印度狼等要大.48头雄狼平均重30kg,40头雌狼平均重24kg.雄性颅全长247(237-255)mm,颧宽134(128-140)mm;雌性颅全长231(223-241)mm,颧宽125(116-132)mm.

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