黑龙江省东完达山地区东北虎猎物种群 现状及动态趋势
一篇老文，献给大家。
摘要
猎物种群丰度是限制虎分布和数量的关键因子，因此猎物种群密度监测和估算是虎保护的重要内容之一。应用采用大样方法，地理信息系统技术和多元统计分析，研究了黑龙江东完达山东部地区东北虎猎物种群(马鹿、狍子和野猪)现状及动态变化趋势。结果表明:研究地区马鹿的种群平均密度为(0． 2010±0． 0270)只/km 2 、狍子的平均种群密度为(0． 4980±0． 0436)只/km 2 、野猪的平均种群密度为(0． 3423±0． 0275)只/km 2 。单因素方差分析表明，在相同生境下，3 种有蹄类密度在在阔叶混交林中和杂木林中差异极为显著;不同的生境，3 种猎物的猎物的密度也存在着显著差异。相关分析表明马鹿密度和野猪密度程正相关，而马鹿密度和狍子密度、狍子密度和野猪密度则不相关。同1989 年该地区东北虎猎物种群相比:1989—2002 年的13 a 时间内马鹿的年平均递减率为 13． 48%、狍子的年平均递减率为 12． 69%、野猪的年平均递减率为 1． 89%。
摘要
猎物种群丰度是限制虎分布和数量的关键因子，因此猎物种群密度监测和估算是虎保护的重要内容之一。应用采用大样方法，地理信息系统技术和多元统计分析，研究了黑龙江东完达山东部地区东北虎猎物种群(马鹿、狍子和野猪)现状及动态变化趋势。结果表明:研究地区马鹿的种群平均密度为(0． 2010±0． 0270)只/km 2 、狍子的平均种群密度为(0． 4980±0． 0436)只/km 2 、野猪的平均种群密度为(0． 3423±0． 0275)只/km 2 。单因素方差分析表明，在相同生境下，3 种有蹄类密度在在阔叶混交林中和杂木林中差异极为显著;不同的生境，3 种猎物的猎物的密度也存在着显著差异。相关分析表明马鹿密度和野猪密度程正相关，而马鹿密度和狍子密度、狍子密度和野猪密度则不相关。同1989 年该地区东北虎猎物种群相比:1989—2002 年的13 a 时间内马鹿的年平均递减率为 13． 48%、狍子的年平均递减率为 12． 69%、野猪的年平均递减率为 1． 89%。
2 研究方法
在东方红林业局与迎春林业局的林区根据东北虎活动的相关信息，划定一个面积约为 5000 km 2 的区域，并确定明确的调查边界。应用中、美、俄 3 国专家通过探讨而达成一致意见的东亚地区有蹄类(东北虎主要猎物种群)大样方分层抽样法进行有蹄类密度调查。
2． 1 样方和样线布设在划定的区域现有林相图基础上，根据完达山地区的林分组成，结合东北虎主要猎物生境类型，把调查区划分为针阔混交林(包括针叶林)、阔叶混交林(杨桦林、水曲柳林、柞树林、椴树林等)、杂木林(皆伐迹地、火烧迹地、草甸、灌丛等)3 层。并于 2002 年 1 月到 2004 年 3 月，在研究地区，据按比例分配法分层抽样［20］，在各层随机布设样方，结合可操作性、典型性、代表性的原则，共调查 53 个样方(包括 1 个实验样方，2 个补充样方)，抽样面积占调查总面积到达 10%以上。每个调查样方由 5 条相距约 500 m，长约 5 km 的样线组成(图1)。
2． 2 野外数据的获取调查期间每天 07: 00 出发，15: 30 结束，调查过程中，样方中的 5 条样线同时同向直行。每条样线由2—3 人负责，由当地向导和野外调查专业人员组成。每条样线调查过程中需记录的主要内容有:1)用 GPS 定位调查样线并标在 1∶10 万的地形图上，以确定每条样线的长度。2)记录穿过样线的有蹄类(马鹿、狍、野猪)足迹链数量，确定对应的物种，记录每条足迹链穿越样线的方向，用 GPS 记录坐标，同时在地图上做好相应记录。本次有蹄类种群数量计算主要依据足迹链，其他的信息如粪便、卧迹等只作为参考。3)记录观察到的每条穿过样线足迹链的时间。4)确定足迹链的新鲜程度(最近的，24h 或更短时间内，陈旧的)。
在东方红林业局与迎春林业局的林区根据东北虎活动的相关信息，划定一个面积约为 5000 km 2 的区域，并确定明确的调查边界。应用中、美、俄 3 国专家通过探讨而达成一致意见的东亚地区有蹄类(东北虎主要猎物种群)大样方分层抽样法进行有蹄类密度调查。
2． 1 样方和样线布设在划定的区域现有林相图基础上，根据完达山地区的林分组成，结合东北虎主要猎物生境类型，把调查区划分为针阔混交林(包括针叶林)、阔叶混交林(杨桦林、水曲柳林、柞树林、椴树林等)、杂木林(皆伐迹地、火烧迹地、草甸、灌丛等)3 层。并于 2002 年 1 月到 2004 年 3 月，在研究地区，据按比例分配法分层抽样［20］，在各层随机布设样方，结合可操作性、典型性、代表性的原则，共调查 53 个样方(包括 1 个实验样方，2 个补充样方)，抽样面积占调查总面积到达 10%以上。每个调查样方由 5 条相距约 500 m，长约 5 km 的样线组成(图1)。
2． 2 野外数据的获取调查期间每天 07: 00 出发，15: 30 结束，调查过程中，样方中的 5 条样线同时同向直行。每条样线由2—3 人负责，由当地向导和野外调查专业人员组成。每条样线调查过程中需记录的主要内容有:1)用 GPS 定位调查样线并标在 1∶10 万的地形图上，以确定每条样线的长度。2)记录穿过样线的有蹄类(马鹿、狍、野猪)足迹链数量，确定对应的物种，记录每条足迹链穿越样线的方向，用 GPS 记录坐标，同时在地图上做好相应记录。本次有蹄类种群数量计算主要依据足迹链，其他的信息如粪便、卧迹等只作为参考。3)记录观察到的每条穿过样线足迹链的时间。4)确定足迹链的新鲜程度(最近的，24h 或更短时间内，陈旧的)。
3 结果
3． 1 研究地区东北虎主要猎物种群数量和密度研究地区马鹿种群平均分布密度为 (0． 2010±0． 0270)只/km 2 ，种群数量估计为(1084±146)只。其中，置信概率 P= 80% ; 估计精度 P=86． 57% 。狍子种群平均分布密度为(0． 4980±0． 0436)只/km 2 ，种群数量估计为(2686 ±235) 只。其中，置信概率 P = 80% ; 估计精度 P = 91． 25%。野猪种群平均分布密度为(0. 3423±0．0275)只/km 2 ，种群数量估计为(1846±148)只。其中，置信概率 P=80% ; 估计精度 P=91. 97% 。
3． 2 3 种有蹄类分布密度比较单因素方差分析检验 3 种有蹄类密度在同一生境中的差异，结果表明 3 种有蹄类密度在在针阔混交林中差异性不显著(F=2． 337，P＞0． 05)，在阔叶混交林中差异性极其显著(F=17． 978，P＜0． 01)，杂木林中差异也极为差异显著(F=14． 449，P＜0． 01);用单因素方差分析检验不同生境对 3 种有蹄类密度的差异，结果表明生境因子对马鹿(F=41850，P ＜ 0． 05) 、狍子(F=41191，P ＜ 0． 05) 和野猪(F = 51765，P ＜ 0． 05)密度影响显著。在研究地区，3 种有蹄类的相互联系，相关分析表明马鹿密度和野猪密度程正相关(r s =0． 507，P＜0． 01)，而马鹿密度和狍子密度(r s =0． 251 P＞0． 05)、狍子密度和野猪密度(r s =0． 115，P＞0． 05)不相关。
3． 3 东北虎猎物种群数量变化动态趋势分析该地区 1989 年的调查结果为马鹿密度为 1． 0516 只/km 2 ;狍密度为 2． 5933 只/km 2 ;野猪的密度为0. 4005 只/km 2［21］ ，与本次调查研究地区的结果相比，按内禀增长率公式 N t = N 0 e t 计算，从1989 年至2002 年的 13 a 中马鹿密度年平均递减率为 13． 48%;狍的年平均递减率为 12． 69%;野猪的年平均递减率为 1． 89%。
3． 1 研究地区东北虎主要猎物种群数量和密度研究地区马鹿种群平均分布密度为 (0． 2010±0． 0270)只/km 2 ，种群数量估计为(1084±146)只。其中，置信概率 P= 80% ; 估计精度 P=86． 57% 。狍子种群平均分布密度为(0． 4980±0． 0436)只/km 2 ，种群数量估计为(2686 ±235) 只。其中，置信概率 P = 80% ; 估计精度 P = 91． 25%。野猪种群平均分布密度为(0. 3423±0．0275)只/km 2 ，种群数量估计为(1846±148)只。其中，置信概率 P=80% ; 估计精度 P=91. 97% 。
3． 2 3 种有蹄类分布密度比较单因素方差分析检验 3 种有蹄类密度在同一生境中的差异，结果表明 3 种有蹄类密度在在针阔混交林中差异性不显著(F=2． 337，P＞0． 05)，在阔叶混交林中差异性极其显著(F=17． 978，P＜0． 01)，杂木林中差异也极为差异显著(F=14． 449，P＜0． 01);用单因素方差分析检验不同生境对 3 种有蹄类密度的差异，结果表明生境因子对马鹿(F=41850，P ＜ 0． 05) 、狍子(F=41191，P ＜ 0． 05) 和野猪(F = 51765，P ＜ 0． 05)密度影响显著。在研究地区，3 种有蹄类的相互联系，相关分析表明马鹿密度和野猪密度程正相关(r s =0． 507，P＜0． 01)，而马鹿密度和狍子密度(r s =0． 251 P＞0． 05)、狍子密度和野猪密度(r s =0． 115，P＞0． 05)不相关。
3． 3 东北虎猎物种群数量变化动态趋势分析该地区 1989 年的调查结果为马鹿密度为 1． 0516 只/km 2 ;狍密度为 2． 5933 只/km 2 ;野猪的密度为0. 4005 只/km 2［21］ ，与本次调查研究地区的结果相比，按内禀增长率公式 N t = N 0 e t 计算，从1989 年至2002 年的 13 a 中马鹿密度年平均递减率为 13． 48%;狍的年平均递减率为 12． 69%;野猪的年平均递减率为 1． 89%。
4 讨论
由于野生有蹄类警惕性强，对人类活动及其敏感，导致调查中很少发现动物实体，通常都是利用间接指标，诸如足迹，粪便、卧迹等来代替动物实体开展调查 ［22］ 。由于足迹比卧迹、食痕和粪便更易被发现，对于大多数北方地区而言，人们利用雪被这一天然条件，用雪地上的动物足迹作为间接指标，来间接估算有蹄类密度。
样带法是我国东北地区常用的有蹄类调查方法之一，样带调查误差来源主要可以从样带的宽度，换算系数的准确性，对总体抽样是否有代表性等等方面。不同的调查对象，不同的生境条件样带宽度不同。实际调查过程中有很多调查队员不知道有宽度这一概念，宽度常由专家主观规定，缺乏专家规定宽度适宜性依据，也缺少在实践中加以检验的材料为辅证。样带调查中，宽度的确定主要以景观的透视度和被调查动物的辨认程度为准。实际记录足迹链宽度范围内的足迹数量，而计算时只以透视度(往往远小于足迹链宽度)来计算密度，这就是产生密度偏高的主要原因 ［23］ 。朴仁珠等［23］ 采用足迹链宽度作为样带宽度，用一条样带调查大型有蹄类足迹链宽度内的有蹄类密度在理论上会产生遗漏。实体与间接指标间的换算系数，即确定在一定时间内动物实体能产生多少间接指标，两者之比即为换算系数。虽然朴仁珠等［23］ 通过反向跟踪清晰的足迹链，根据所发现相邻两夜的卧迹来确定这一动物的一昼夜活动轨迹。将其置于坐标轴，并转动坐标多次。根据交点数或落入调查样线一定宽度范围内的数量，确定每条足迹链与样线相交的平均次数作为换算系数。但实际上这一系数即便同一动物在不同地区，不同时期，甚至不同性别，其个体间均有差异，操作起来较为麻烦，有待深入研究。大样方法通过在足迹链宽度范围内(有蹄类家域内)布设多条样线，把在足迹链宽度范围内产生遗漏的几率减低到可以忽略的程度。同时在一个大洋方上的多条样线上根据专业知识与经验直接排除可能是重复的足迹链，以一条足迹链相对于一头动物(即换算系数为一)统计路线样本上出现的动物数，并根据样本面积，调查样线长度乘以宽度，推算动物在整个动物栖息范围内的数量。避免了繁杂的换算系数。然而是否一个样方需要 5 条样线，更少的样线是否就可以达到以上目的值得商榷。此外，本次调查采用多层抽样方法，增加了精确性(减少变异)和提高样方设计中单位劳动获得的信息量，从而更能代表整个调查区域的有蹄类分布和密度东北虎的主要捕食对象为野猪、马鹿、狍子、梅花鹿等大型有蹄类动物。成年东北虎每周要捕食相当于一个大型有蹄类猎物的等值食物量 ［24］ 。对于哺育幼虎的母虎来说，可能捕食的等值食物量会更高。当有蹄类数量低，老虎就不得不采取游牧性的生活方式生存，并可能会靠捕杀家养牲畜以求生存。在有足够猎物数量的情况下，雌虎才能找到有足够猎物密度的地区来繁殖幼崽，建立永久性的家域，而雄虎也会很快定居下来。因此，增加猎物密度的管理活动将会成为任何一个恢复老虎种群的重要部分。排除调查方法所导致的偏差(1989 年用的是样带调查法)，调查结果显示东北虎猎物种群数量一直处于急剧下降的趋势:马鹿和狍数量的年递减率都超过 10%;野猪的数量也呈下降趋。虽然，狍和马鹿的繁殖和适应能力比较强，但其数量的巨大波动也将会引起种群管理者的注意，应及时地采取保护措施抑制东北虎的猎物种群数量下降的趋势，满足东北虎的生存活动的猎物需求。造成有蹄类种群数量下降的原因有很多方面，首先是有蹄类栖息地的丧失、片段化和破碎化以及生境质量的降低。受长期森林采伐活动影响，原始植被类型不断被破坏，东北虎的主要猎物马鹿、狍、野猪的栖息地被不断被侵占或分化隔离，此外采石、挖沙、开矿、采摘山产品等十分频繁社会经济活动进一步干扰有蹄类动物的正常栖息活动，不断导致有蹄类等野生动物适宜生境的丧失和破碎。另外随着森林采伐等经济活动的不断发展，进入林区的人口不断增加，居民点房屋的建筑面积不断扩大，不断侵占野生动物栖息活动的林地。而且，各种类型的交通道路也不断建设起来，修筑的公路导致破坏大面积的野生动物栖息地，同时致使一部分有蹄类动物的原始栖息地破碎和隔离 ［25］ 。由于居民点和道路的人为活动对有蹄类动物的间接影响，这些基础设施的建设又导致了森林景观生态功能的丧失，从而致使有蹄类动物生境的进一步破碎化。其次为了获得食物、商品和药物，人民大量捕猎东北虎的主要猎物。从 20 世纪 80 年代以来，持有枪支成为非法行为。不幸的是，套子和最新出现的投毒成为最普遍且方便的盗猎有蹄类动物的方式 ［26］ 。套子不仅可以猎杀有蹄类同时也可以对老虎造成致命性伤害。投毒是一种新的正在发展的威胁，当地村民将氢化物喷洒在有蹄类食用的树叶野生植被上以毒杀有蹄类，从而对恢复有蹄类种群数量产生了新的严重威胁，致使有蹄类动物种群密度下降。再次，对森林的采伐和对植被的破坏、山产品采集，特别是对有蹄类食物主要过冬食物譬如红松仔，榛子，核桃楸，橡仔等坚果的收集、以及一些放牧行为:家蓄食草同野生鹿类形成资源竞争造成有蹄类食物短缺，从而导致蹄类密度减少。最后，东北虎的捕食可能是导致东北虎主要猎物种群数量下降的又一因素。
由于野生有蹄类警惕性强，对人类活动及其敏感，导致调查中很少发现动物实体，通常都是利用间接指标，诸如足迹，粪便、卧迹等来代替动物实体开展调查 ［22］ 。由于足迹比卧迹、食痕和粪便更易被发现，对于大多数北方地区而言，人们利用雪被这一天然条件，用雪地上的动物足迹作为间接指标，来间接估算有蹄类密度。
样带法是我国东北地区常用的有蹄类调查方法之一，样带调查误差来源主要可以从样带的宽度，换算系数的准确性，对总体抽样是否有代表性等等方面。不同的调查对象，不同的生境条件样带宽度不同。实际调查过程中有很多调查队员不知道有宽度这一概念，宽度常由专家主观规定，缺乏专家规定宽度适宜性依据，也缺少在实践中加以检验的材料为辅证。样带调查中，宽度的确定主要以景观的透视度和被调查动物的辨认程度为准。实际记录足迹链宽度范围内的足迹数量，而计算时只以透视度(往往远小于足迹链宽度)来计算密度，这就是产生密度偏高的主要原因 ［23］ 。朴仁珠等［23］ 采用足迹链宽度作为样带宽度，用一条样带调查大型有蹄类足迹链宽度内的有蹄类密度在理论上会产生遗漏。实体与间接指标间的换算系数，即确定在一定时间内动物实体能产生多少间接指标，两者之比即为换算系数。虽然朴仁珠等［23］ 通过反向跟踪清晰的足迹链，根据所发现相邻两夜的卧迹来确定这一动物的一昼夜活动轨迹。将其置于坐标轴，并转动坐标多次。根据交点数或落入调查样线一定宽度范围内的数量，确定每条足迹链与样线相交的平均次数作为换算系数。但实际上这一系数即便同一动物在不同地区，不同时期，甚至不同性别，其个体间均有差异，操作起来较为麻烦，有待深入研究。大样方法通过在足迹链宽度范围内(有蹄类家域内)布设多条样线，把在足迹链宽度范围内产生遗漏的几率减低到可以忽略的程度。同时在一个大洋方上的多条样线上根据专业知识与经验直接排除可能是重复的足迹链，以一条足迹链相对于一头动物(即换算系数为一)统计路线样本上出现的动物数，并根据样本面积，调查样线长度乘以宽度，推算动物在整个动物栖息范围内的数量。避免了繁杂的换算系数。然而是否一个样方需要 5 条样线，更少的样线是否就可以达到以上目的值得商榷。此外，本次调查采用多层抽样方法，增加了精确性(减少变异)和提高样方设计中单位劳动获得的信息量，从而更能代表整个调查区域的有蹄类分布和密度东北虎的主要捕食对象为野猪、马鹿、狍子、梅花鹿等大型有蹄类动物。成年东北虎每周要捕食相当于一个大型有蹄类猎物的等值食物量 ［24］ 。对于哺育幼虎的母虎来说，可能捕食的等值食物量会更高。当有蹄类数量低，老虎就不得不采取游牧性的生活方式生存，并可能会靠捕杀家养牲畜以求生存。在有足够猎物数量的情况下，雌虎才能找到有足够猎物密度的地区来繁殖幼崽，建立永久性的家域，而雄虎也会很快定居下来。因此，增加猎物密度的管理活动将会成为任何一个恢复老虎种群的重要部分。排除调查方法所导致的偏差(1989 年用的是样带调查法)，调查结果显示东北虎猎物种群数量一直处于急剧下降的趋势:马鹿和狍数量的年递减率都超过 10%;野猪的数量也呈下降趋。虽然，狍和马鹿的繁殖和适应能力比较强，但其数量的巨大波动也将会引起种群管理者的注意，应及时地采取保护措施抑制东北虎的猎物种群数量下降的趋势，满足东北虎的生存活动的猎物需求。造成有蹄类种群数量下降的原因有很多方面，首先是有蹄类栖息地的丧失、片段化和破碎化以及生境质量的降低。受长期森林采伐活动影响，原始植被类型不断被破坏，东北虎的主要猎物马鹿、狍、野猪的栖息地被不断被侵占或分化隔离，此外采石、挖沙、开矿、采摘山产品等十分频繁社会经济活动进一步干扰有蹄类动物的正常栖息活动，不断导致有蹄类等野生动物适宜生境的丧失和破碎。另外随着森林采伐等经济活动的不断发展，进入林区的人口不断增加，居民点房屋的建筑面积不断扩大，不断侵占野生动物栖息活动的林地。而且，各种类型的交通道路也不断建设起来，修筑的公路导致破坏大面积的野生动物栖息地，同时致使一部分有蹄类动物的原始栖息地破碎和隔离 ［25］ 。由于居民点和道路的人为活动对有蹄类动物的间接影响，这些基础设施的建设又导致了森林景观生态功能的丧失，从而致使有蹄类动物生境的进一步破碎化。其次为了获得食物、商品和药物，人民大量捕猎东北虎的主要猎物。从 20 世纪 80 年代以来，持有枪支成为非法行为。不幸的是，套子和最新出现的投毒成为最普遍且方便的盗猎有蹄类动物的方式 ［26］ 。套子不仅可以猎杀有蹄类同时也可以对老虎造成致命性伤害。投毒是一种新的正在发展的威胁，当地村民将氢化物喷洒在有蹄类食用的树叶野生植被上以毒杀有蹄类，从而对恢复有蹄类种群数量产生了新的严重威胁，致使有蹄类动物种群密度下降。再次，对森林的采伐和对植被的破坏、山产品采集，特别是对有蹄类食物主要过冬食物譬如红松仔，榛子，核桃楸，橡仔等坚果的收集、以及一些放牧行为:家蓄食草同野生鹿类形成资源竞争造成有蹄类食物短缺，从而导致蹄类密度减少。最后，东北虎的捕食可能是导致东北虎主要猎物种群数量下降的又一因素。