西非稀树草原地区非洲狮和斑鬣狗的生态位分区
1.摘要
西非的大型食肉动物面临灭绝的威胁，主要是人类活动的直接和间接影响。在这种情况下，共位群内的竞争可能会限制某些物种的种群数量，甚至在导致其灭绝的过程中发挥作用。在本研究中，我们使用摄像技术来评估贝宁Pendjari保护区内的非洲狮和斑鬣狗的时空利用模式。我们发现，这些食肉动物在狩猎区内的活动比在国家公园内更多。在国家公园里，狮子和鬣狗之间的时间重叠度非常高(Pianka重叠指数=0.88)，而在狩猎区内则很低(Pianka重叠指数=0.39)。二者空间重叠度较低(国家公园内为0.40，狩猎区内为0.38)。两种捕食者在国家公园中独立分布，但在狩猎区内的分布则具有显著的正相关性。我们认为人类活动导致了捕食者的较少，同时这些捕食者的猎物分布也限制了它们在狩猎区内的分布，狮子和斑鬣狗都会选择和利用那些相对安全的区域。我们建议改善Pendjari狩猎区域内的保护工作，并扩大对狮子-鬣狗共位群内关系的研究，以改善这两种西非掠食动物的生存状况。
西非的大型食肉动物面临灭绝的威胁，主要是人类活动的直接和间接影响。在这种情况下，共位群内的竞争可能会限制某些物种的种群数量，甚至在导致其灭绝的过程中发挥作用。在本研究中，我们使用摄像技术来评估贝宁Pendjari保护区内的非洲狮和斑鬣狗的时空利用模式。我们发现，这些食肉动物在狩猎区内的活动比在国家公园内更多。在国家公园里，狮子和鬣狗之间的时间重叠度非常高(Pianka重叠指数=0.88)，而在狩猎区内则很低(Pianka重叠指数=0.39)。二者空间重叠度较低(国家公园内为0.40，狩猎区内为0.38)。两种捕食者在国家公园中独立分布，但在狩猎区内的分布则具有显著的正相关性。我们认为人类活动导致了捕食者的较少，同时这些捕食者的猎物分布也限制了它们在狩猎区内的分布，狮子和斑鬣狗都会选择和利用那些相对安全的区域。我们建议改善Pendjari狩猎区域内的保护工作，并扩大对狮子-鬣狗共位群内关系的研究，以改善这两种西非掠食动物的生存状况。
2.简介
在西非，像其他大型食肉动物一样，狮子和鬣狗主要被限制在保护区内，同时它们也受到了灭绝的威胁。当前该地区狮子(Henschel et al. 2015, 2016)的种群数据是可用的，但鬣狗这方面的数据则相对缺乏，红皮书中的数据表明鬣狗的密度高于狮子。少量的研究表明，相比非洲其他地区，非洲西部和中部的狮子更喜欢捕食中型猎物。此外，西非的狮群规模比其他地区小。狮子和鬣狗之间的饮食重叠度非常高，因此，相比非洲其他地区，它们之间的竞争变得更为激烈，由于偷猎和栖息地丧失所引起的猎物减少进一步加剧了这种情况。鲍尔等人(2015)认为，在未来5年内，西非和中非的狮子数量可能会减少30%左右，20年内将减少约50%。西非狮已经被归类为极度濒危物种，而非洲其他地区的狮子种群也同样很脆弱。此外，西非和中非狮的遗传独特性促进了保护这一物种的紧迫性。因此，了解非洲西部稀树草原上的这些顶级掠食者之间的互动和机制是保护和管理工作有效进行的重要组成部分。
在本研究中，我们使用相机来评估Pendjari保护区内的狮子和鬣狗之间的时空生态位分区。贝宁地区的狮子是西非地区最大的非洲狮种群之一。我们预计两个物种之间的竞争会比较激烈，因为保护区内鬣狗的密度比狮子高。由于时间生态位划分的资料很少，我们假设狮子和鬣狗在时间上有很高的重叠度，空间重叠则较低，这促进了它们在研究区域内的共存。
在西非，像其他大型食肉动物一样，狮子和鬣狗主要被限制在保护区内，同时它们也受到了灭绝的威胁。当前该地区狮子(Henschel et al. 2015, 2016)的种群数据是可用的，但鬣狗这方面的数据则相对缺乏，红皮书中的数据表明鬣狗的密度高于狮子。少量的研究表明，相比非洲其他地区，非洲西部和中部的狮子更喜欢捕食中型猎物。此外，西非的狮群规模比其他地区小。狮子和鬣狗之间的饮食重叠度非常高，因此，相比非洲其他地区，它们之间的竞争变得更为激烈，由于偷猎和栖息地丧失所引起的猎物减少进一步加剧了这种情况。鲍尔等人(2015)认为，在未来5年内，西非和中非的狮子数量可能会减少30%左右，20年内将减少约50%。西非狮已经被归类为极度濒危物种，而非洲其他地区的狮子种群也同样很脆弱。此外，西非和中非狮的遗传独特性促进了保护这一物种的紧迫性。因此，了解非洲西部稀树草原上的这些顶级掠食者之间的互动和机制是保护和管理工作有效进行的重要组成部分。
在本研究中，我们使用相机来评估Pendjari保护区内的狮子和鬣狗之间的时空生态位分区。贝宁地区的狮子是西非地区最大的非洲狮种群之一。我们预计两个物种之间的竞争会比较激烈，因为保护区内鬣狗的密度比狮子高。由于时间生态位划分的资料很少，我们假设狮子和鬣狗在时间上有很高的重叠度，空间重叠则较低，这促进了它们在研究区域内的共存。
3.方法
研究区域位于贝宁北部的Pendjari保护区(PBR)。PBR横跨北纬11° 40–11° 28和东经00° 57–2° 10，面积约4800平方公里。它由Pendjari国家公园(2660 km2)和两个狩猎区组成：Pendjari狩猎区(约1600平方公里)和Konkombri狩猎区(250平方公里)。Pendjari保护区(PBR)属于WAPOK或WAP生态系统，该生态系统包括贝宁、布基纳法索和尼日尔内的众多保护区。WAPOK生态系统维系了西非最大的食肉动物种群(Riggio et al. 2013)，但这里没有非洲野犬。PBR是该生态系统中受保护程度最高的部分。
最初，相机调查主要集中于猎豹和其它野生动物的监控上。从2014年12月到2015年7月，我们在99个站点上随机部署了相机，随后在2015年11月到2016年7月，又在89个站点上部署了摄像头。我们一共抽样了147个站点，站点间至少每2公里设置一部相机。我们把相机重点设置在捕食者活跃的小路或道路上。相机被固定在离地面40厘米高的树上。摄影器材每天运行24小时，每10到14天对其检查一次，以便更换存储卡或电池并确保相机的运行正常。
研究区域位于贝宁北部的Pendjari保护区(PBR)。PBR横跨北纬11° 40–11° 28和东经00° 57–2° 10，面积约4800平方公里。它由Pendjari国家公园(2660 km2)和两个狩猎区组成：Pendjari狩猎区(约1600平方公里)和Konkombri狩猎区(250平方公里)。Pendjari保护区(PBR)属于WAPOK或WAP生态系统，该生态系统包括贝宁、布基纳法索和尼日尔内的众多保护区。WAPOK生态系统维系了西非最大的食肉动物种群(Riggio et al. 2013)，但这里没有非洲野犬。PBR是该生态系统中受保护程度最高的部分。
最初，相机调查主要集中于猎豹和其它野生动物的监控上。从2014年12月到2015年7月，我们在99个站点上随机部署了相机，随后在2015年11月到2016年7月，又在89个站点上部署了摄像头。我们一共抽样了147个站点，站点间至少每2公里设置一部相机。我们把相机重点设置在捕食者活跃的小路或道路上。相机被固定在离地面40厘米高的树上。摄影器材每天运行24小时，每10到14天对其检查一次，以便更换存储卡或电池并确保相机的运行正常。
4.结论
从国家公园的88个观测站和狩猎区的59个观测站共收集到了9325份样本，其中有87个是狮子，185个是鬣狗。狮子和鬣狗的总出现频率分别为23.1%和33.3%。两个物种在国家公园14.8%的观测站和狩猎区5.1%的观测站被采集到。
4.1时间重叠
总体来说，狮子和鬣狗的照片大多是在夜间拍摄的，在6点到18点期间，狮子和鬣狗的拍摄捕获率分别只有14.9%和10.7%。狩猎区中的狮子和鬣狗的夜间活动相对频繁(6点到18点期间，狩猎区中的狮子和鬣狗的拍摄捕获率分别仅有7.7%和0%)，而在国家公园则较少(分别为16.2和12.0%)。狮子的活动主要集中在18点到8点之间，而鬣狗在晚上的活动则有18:00-24:00和4:00-8:00两个高峰段。在国家公园内，狮子在白天活动的时间比在狩猎区内更长。在狩猎区，两种掠食者在日落之后都变得活跃起来，直到日出。国家公园的Pianka重叠指数(0.88，n = 241)比狩猎区(0.39，n = 32)高。核密度估计证实了狮子和鬣狗之间的高度重叠，国家公园为Δ4 =0.83(95% CI = 0.74 -0.91)，狩猎区为Δ1 = 0.79(95% CI 0.49-0.9)。此外，狮子和鬣狗的活动时间有很强的相关性(Spearman’s rho =0.77, p < 0.001)。
下面的图表中，a为国家公园，b为狩猎区。
4.2空间重叠
Pianka的重叠指数均较低，在国家公园中为0.40，在狩猎区为0.38。两个物种出现地点之间没有相关性 (Spearman’s rho=0.159,p = 0.05)。在国家公园内，鬣狗在站点出现和缺席的可能性是相等的(χ2 = 0.727,p =0.727)，但狮子则是缺席的可能性明显更大(χ2 = 13.136,p< 0.001)。两个物种都是被随机调查的，并没有出现正面或负面的关系(χ2 = 0.114,p =0.114)。在狩猎区内，鬣狗和狮子均明显更有可能在观察站点缺席(χ2 = 28.492,p< 0.001和χ2 = 34.322,p< 0.001)，在这里，捕食者们更有可能同时出现在一个站点(χ2 = 4.681,p =4.681)。
从国家公园的88个观测站和狩猎区的59个观测站共收集到了9325份样本，其中有87个是狮子，185个是鬣狗。狮子和鬣狗的总出现频率分别为23.1%和33.3%。两个物种在国家公园14.8%的观测站和狩猎区5.1%的观测站被采集到。
4.1时间重叠
总体来说，狮子和鬣狗的照片大多是在夜间拍摄的，在6点到18点期间，狮子和鬣狗的拍摄捕获率分别只有14.9%和10.7%。狩猎区中的狮子和鬣狗的夜间活动相对频繁(6点到18点期间，狩猎区中的狮子和鬣狗的拍摄捕获率分别仅有7.7%和0%)，而在国家公园则较少(分别为16.2和12.0%)。狮子的活动主要集中在18点到8点之间，而鬣狗在晚上的活动则有18:00-24:00和4:00-8:00两个高峰段。在国家公园内，狮子在白天活动的时间比在狩猎区内更长。在狩猎区，两种掠食者在日落之后都变得活跃起来，直到日出。国家公园的Pianka重叠指数(0.88，n = 241)比狩猎区(0.39，n = 32)高。核密度估计证实了狮子和鬣狗之间的高度重叠，国家公园为Δ4 =0.83(95% CI = 0.74 -0.91)，狩猎区为Δ1 = 0.79(95% CI 0.49-0.9)。此外，狮子和鬣狗的活动时间有很强的相关性(Spearman’s rho =0.77, p < 0.001)。
下面的图表中，a为国家公园，b为狩猎区。
4.2空间重叠
Pianka的重叠指数均较低，在国家公园中为0.40，在狩猎区为0.38。两个物种出现地点之间没有相关性 (Spearman’s rho=0.159,p = 0.05)。在国家公园内，鬣狗在站点出现和缺席的可能性是相等的(χ2 = 0.727,p =0.727)，但狮子则是缺席的可能性明显更大(χ2 = 13.136,p< 0.001)。两个物种都是被随机调查的，并没有出现正面或负面的关系(χ2 = 0.114,p =0.114)。在狩猎区内，鬣狗和狮子均明显更有可能在观察站点缺席(χ2 = 28.492,p< 0.001和χ2 = 34.322,p< 0.001)，在这里，捕食者们更有可能同时出现在一个站点(χ2 = 4.681,p =4.681)。
5.讨论
我们的研究表明，在Pendjari保护区内，狮子和鬣狗均主要在夜间活动，但狮子比鬣狗的昼行性更强。这与非洲其他地区的发现是一致的。在非洲的其他地区，狮子主要表现为黄昏和夜间活动，但整个白天也会活动，而斑鬣狗是非洲大型食肉动物中最具夜行性的。两个物种在国家公园内均主要在夜间活动，它们的活动贯穿整个夜晚，主要是在20点到6点之间，期间没有明显的活动高峰。然而，在狩猎区，狮子活跃开始起始时间较早，活动时间主要在18:00至4:00之间，鬣狗则有两个活动高峰：一个是在日落之后的20:00，另一个是在日出之前。狩猎区内的这种情况与舒特(2013)等人的研究一致，他们发现，狮子在整个夜间持续活动，而斑鬣狗更有可能在日落之后和日出之前表现更加活跃。
在日间6点到18点之间，这两种动物的照片捕捉量均不足15%，Pendjari保护区的两种动物在夜间的出现率却比其他地区都要多。狮子通常在凉爽的秋冬季节里更加活跃，其他一些关于鬣狗夜间活动特点的解释是为了避免高温，而不是因为它们需要黑暗来保证捕猎成功率。在Pendjari保护区，研究期间旱季的日间温度通常在18°-35℃之间，最高可达40℃。这里的温度通常高于非洲南部和东部地区。这可以在一定程度上解释Pendjari保护区内的两种捕食者比其他地方的捕食者更多的在夜间活动。
然而，在我们的研究中，狩猎区内的狮子和鬣狗在夜间的活动量比国家公园内的个体更大。狩猎区的大部分区域都靠近村庄，是人类居住区和国家公园之间的缓冲地带。因此，狩猎区更容易受到狩猎活动和其他人类活动带来的压力。在狩猎区，两种食肉动物更强的夜行性可以被认为是为了减少与人类的接触而做出的适应行为。
虽然在国家公园里的狮子和鬣狗的分布没有关联，但它们往往在狩猎区内会同时出现。我们假设这可能是由于人类带来的压力导致的，这种压力使捕食者及其猎物在狩猎区内不均匀的分布。之前在Pendjari保护区进行的野生动物普查显示，由于边缘效应，狩猎区的许多地方，尤其是临近村庄的地区，几乎没有野生动物。这意味着，猎物可能会集中分布在一些相对安全的区域。与双方间的竞争相比，猎物的丰度在促进狮子和鬣狗对生境选择和利用上的作用可能更大，这进一步促进了它们的共存。我们预计狮子和鬣狗会跟随它们的猎物并在空间上被限制在相同的生境内，在那里，在它们可能不会相互避让。
在狩猎区，狮子和鬣狗在同样的区域内共同出现，但却表现出强烈的时间分离。由于我们的研究结果显示，狩猎区的鬣狗和狮子的密度相对较低，这两个物种更容易缺席，因此狮子在这里比鬣狗的竞争力更强。为了避免这种情况，鬣狗在狩猎区的夜行性更强。与此相反，在国家公园中，由于人类的干扰性较低，猎物数量较多，捕食者在空间上是相互分离的，因此在活动时间上具有高度的重叠。
狩猎区内的大多数拍摄点无法抓拍到狮子和鬣狗，这表明它们在这些区域的密度都很低。显然，人类活动不仅对捕食者的数量产生影响，而且对它们的分布、行为和特定的关系也都产生了强烈的影响。这也表明，人类对食肉动物的负面影响十分复杂。然而，Pendjari保护区是一个特定的区域，是大WAPOK生态系统的一部分，该生态系统可以说是西非地区最适宜大型掠食者生存的区域，因为该生态系统面积巨大且生态结构相对完整。为了抓住这一机会，人们应该作出更大的努力，以促进在Pendjari的狩猎区有效地控制狩猎和其他人类活动。这需要更多了解捕食者是如何共存，以及捕食者-猎物系统在人类活动中的作用。研究食肉动物的食谱及饮食生态学对于理解时空划分和评估猎豹和野狗在该地区生存的机会同样也是很重要的。
我们的研究表明，在Pendjari保护区内，狮子和鬣狗均主要在夜间活动，但狮子比鬣狗的昼行性更强。这与非洲其他地区的发现是一致的。在非洲的其他地区，狮子主要表现为黄昏和夜间活动，但整个白天也会活动，而斑鬣狗是非洲大型食肉动物中最具夜行性的。两个物种在国家公园内均主要在夜间活动，它们的活动贯穿整个夜晚，主要是在20点到6点之间，期间没有明显的活动高峰。然而，在狩猎区，狮子活跃开始起始时间较早，活动时间主要在18:00至4:00之间，鬣狗则有两个活动高峰：一个是在日落之后的20:00，另一个是在日出之前。狩猎区内的这种情况与舒特(2013)等人的研究一致，他们发现，狮子在整个夜间持续活动，而斑鬣狗更有可能在日落之后和日出之前表现更加活跃。
在日间6点到18点之间，这两种动物的照片捕捉量均不足15%，Pendjari保护区的两种动物在夜间的出现率却比其他地区都要多。狮子通常在凉爽的秋冬季节里更加活跃，其他一些关于鬣狗夜间活动特点的解释是为了避免高温，而不是因为它们需要黑暗来保证捕猎成功率。在Pendjari保护区，研究期间旱季的日间温度通常在18°-35℃之间，最高可达40℃。这里的温度通常高于非洲南部和东部地区。这可以在一定程度上解释Pendjari保护区内的两种捕食者比其他地方的捕食者更多的在夜间活动。
然而，在我们的研究中，狩猎区内的狮子和鬣狗在夜间的活动量比国家公园内的个体更大。狩猎区的大部分区域都靠近村庄，是人类居住区和国家公园之间的缓冲地带。因此，狩猎区更容易受到狩猎活动和其他人类活动带来的压力。在狩猎区，两种食肉动物更强的夜行性可以被认为是为了减少与人类的接触而做出的适应行为。
虽然在国家公园里的狮子和鬣狗的分布没有关联，但它们往往在狩猎区内会同时出现。我们假设这可能是由于人类带来的压力导致的，这种压力使捕食者及其猎物在狩猎区内不均匀的分布。之前在Pendjari保护区进行的野生动物普查显示，由于边缘效应，狩猎区的许多地方，尤其是临近村庄的地区，几乎没有野生动物。这意味着，猎物可能会集中分布在一些相对安全的区域。与双方间的竞争相比，猎物的丰度在促进狮子和鬣狗对生境选择和利用上的作用可能更大，这进一步促进了它们的共存。我们预计狮子和鬣狗会跟随它们的猎物并在空间上被限制在相同的生境内，在那里，在它们可能不会相互避让。
在狩猎区，狮子和鬣狗在同样的区域内共同出现，但却表现出强烈的时间分离。由于我们的研究结果显示，狩猎区的鬣狗和狮子的密度相对较低，这两个物种更容易缺席，因此狮子在这里比鬣狗的竞争力更强。为了避免这种情况，鬣狗在狩猎区的夜行性更强。与此相反，在国家公园中，由于人类的干扰性较低，猎物数量较多，捕食者在空间上是相互分离的，因此在活动时间上具有高度的重叠。
狩猎区内的大多数拍摄点无法抓拍到狮子和鬣狗，这表明它们在这些区域的密度都很低。显然，人类活动不仅对捕食者的数量产生影响，而且对它们的分布、行为和特定的关系也都产生了强烈的影响。这也表明，人类对食肉动物的负面影响十分复杂。然而，Pendjari保护区是一个特定的区域，是大WAPOK生态系统的一部分，该生态系统可以说是西非地区最适宜大型掠食者生存的区域，因为该生态系统面积巨大且生态结构相对完整。为了抓住这一机会，人们应该作出更大的努力，以促进在Pendjari的狩猎区有效地控制狩猎和其他人类活动。这需要更多了解捕食者是如何共存，以及捕食者-猎物系统在人类活动中的作用。研究食肉动物的食谱及饮食生态学对于理解时空划分和评估猎豹和野狗在该地区生存的机会同样也是很重要的。