这一贴的出发点是看到好几个帖子里或多或少有那么一点”现在的进化论早就不是达尔文的进化论了 达尔文的理论早就被推翻了”的意思 看的我毛骨悚然


就我对现代进化论的理解 达尔文的理论虽然有不少被后来人完善/修正 也有一部分被证明是完全错误的(例如他老人家对性选择就不太在行 提出了很多诡异的观点) 但是<<物种起源>>里的核心思想始终是进化理论的重要组成部分 从来没有被推翻过


当然这里有相当成分的”一个理论要怎样才是被修正被完善而又要怎样才算被推翻” 或者”进化理论的核心思想到底是什么”的文字游戏/见仁见智的定义之争 我并不打算在这一点上费什么口舌 我只是打算在这个帖子里稍微回顾一下进化理论的发展历史 温故知新 而每个看客都可以给出自己的评价


这个帖子的内容很大程度上基于M.Pigliucci的论文Do we need an extended evolutionary synthesis? Evolution. 2007. 同时很没有节操的夹杂了大量我个人的见解.

其实在达尔文此之前，已经有相当数量的科学家／哲学家渐渐的开始脱离古老的宗教信仰，开始意识到部分物种的特征似乎是会慢慢改变的，而智慧设计也许是有问题的．他们开始思考这样两个问题：

１．在没有超自然力量的前提下，我们要怎么解释地球上多姿多彩的生命？他们是怎么出现的？

２．为什么有那么多生物的结构/特征看上去如此符合他们的功能？马的手刚好是用来跑步的；蝙蝠的手刚好是用来飞的；海豚的手刚好是用来游泳的等等(猫的手是用来抓沙发的；人的手是用来发短信的...)

其中的代表人物马尔萨斯(R.T.Malthus)和莱尔(C.Lyell)的研究对达尔文带来了灵感，后者最终在1859年出版了<<物种起源>>，回答了上面的两个问题，同时也正式的提出了进化论．

(偷偷跑个题. 其实达尔文拖了很久才决定真正的出版<<物种起源>>, 其中一个原因是他老婆是很虔诚的教徒并且非常反对达尔文的理论…别笑　怕老婆的都是好男人)

达尔文给出的答案，同时也是达尔文进化论的核心思想，同时也是现代进化理论的两大理论基石如下：

１．生命繁衍出的后代并非跟父母一模一样的，会有少许改变，少许差异．这样的差异经过长年累月的积累缓慢的进化，才造就了地球上多姿多彩的生命．

２．自然选择机制会筛选出好的差异，淘汰掉坏的差异，才造就了结构－功能的互相吻合．

但是很快的达尔文的进化论就遇到了这么一个问题：达尔文笼统的描述了后代跟父母相比虽然相似点很多但也会有不少差异，但是他并不清楚遗传到底是怎么工作的(那时候没人知道遗传是怎么回事 孟德尔才刚开始捣鼓他的豌豆呢).

而同期的拉马克和他被人熟知的获得性遗传或多或少的也影响到了达尔文. 达尔文本人在是否接受拉马克遗传理论的问题上摇摆不定. 他先是接受了其中的一部分，后来又自说自话的提出了诡异的混合遗传理论(blended inheritance)的达尔文版，算是临终前闹了个笑话．

达尔文理论的追随者们比如赫胥黎(Huxley)以及罗曼司(Romanes)在不同时期都承认了拉马克的部分理论．(赫胥黎算是达尔文的铁杆粉丝，常在公开场合激情澎湃的为达尔文理论辩护，被称为达尔文的斗牛犬)而另一方面，华莱士(Wallace)和魏斯曼(Weismann)则彻底否定了获得性遗传. 后者通过对体细胞vs.性细胞(somatic vs. germ line)的研究发现两者之间有很大区别，体细胞虽然来源于性细胞但是体细胞永远无法变成性细胞，因此环境造成的体细胞的变化无法遗传给下一代．在没人知道DNA是什么玩意儿，中心法则还在娘胎里的时候，魏斯曼能有这样超前的认识真是非常的了不起．

有趣的是，同样作为达尔文追随者的罗曼司对此嗤之以鼻，并调侃称魏斯曼的那一套是新达尔文主义(neo-Darwinism)，隐隐的有一种”咱追的是达尔文，而达尔文没有全面否定拉马克．你要否定就一边玩你的新达尔文主义去吧，不要说你跟我是一路的”的傲娇感．(孟德尔冤魂不散的画外音：你们这帮贱人在这吵个屁啊，就不能去看看老子的豌豆论文吗？虽说是用德文写的难懂了点，但都发表30几年了你们怎么都还不看啊!!)

魏斯曼最终通过大量的研究成功辩护了他的观点，渐渐的拉马克的获得性遗传就无人再提了．而这个时候(20世纪初)，孟德尔被埋没了几十年的豌豆论文终于被挖了出来，遗传学初步建立．达尔文的进化论第一次面对广泛的抨击：达尔文说进化是渐进的连续的，但是孟德尔的研究证实遗传明明是突变的跳跃的．你看那黄豆子一下子就变绿豆子了，光滑的豆子也一下子就变皱巴巴的了，都没有一个半黄不绿半皱不皱的豆子嘛！两者矛盾，达尔文的进化论完蛋啦啦啦~

学术界为此吵吵了十几年，直到大牛费舍尔(R.A.Fisher)狠狠的打了学术界的脸才终结了这个争论．(话说费舍尔真是个神人，他随口说了句”二十次发生一次大概算很奇葩了吧”就直接导致了今天无数苦逼的科学家挣扎着要搞出个p<0.05)

在1918年费舍尔发表了足以称为进化论发展史上最为重要的一篇论文，大概意思就是”你们这帮傻X在这里瞎吵吵啥呀? 多个基因(虽然还没人知道DNA 基因的概念却已经有了)同时作用于同一个性状不就变成渐进式的连续变化了吗?” 之前互掐的人们都傻眼了，原来达尔文的进化论跟孟德尔的遗传学相辅相成，根本不矛盾．费舍尔在终结了这个愚蠢的争论之后的十几年间，同霍尔丹(Haldane)，莱特(Wright)一起初步建立了现代进化理论的另一理论基石：种群遗传学(population genetics)，进化理论也正式进入基因时代．(受费舍尔牛X哄哄的数学分析影响，这段时间大量的进化生物学家开始恶补数学，进化相关的研究进入了一个恐怖的数字化时代．翻开论文都是各种看不懂的数学字符有没有啊!!)

终于在20世纪30-40年代，多布然斯基(T.Dobzhansky 话说这是什么诡异的翻译啊…)，迈尔(E.Mayr)和辛普森(G.Simpson)等人成功的结合了达尔文进化论和种群遗传学，建立了第二代，也是目前学术界所广泛认同的进化理论：现代演化综论(modern synthesis, MS)．所以从某种角度来讲，第二代进化论(MS)无非是达尔文进化论加上种群遗传学罢了．

话说MS从建立至今已经有好几十年了，而年轻一代科学们对MS早就颇有微词．一个很大的问题就在于MS是一个关于基因的理论，他的一大部分都在研究基因怎么进化．可是基因是一个看不见摸不着的很难研究的东西，结果是大量相关研究都是把基因数字化，再通过数学方法来模拟基因的进化 (如我之前所说，自从费舍尔开了数学的坏头，进化领域的相关研究就充满了公式)．但是这显然已经偏离了达尔文当年提出进化论的本意：解释多姿多彩的生命．
也就是说，MS没能建立起基因和性状之间的链接．要知道面对环境，面对自然选择的是性状，而不是躲在DNA上的基因呢．

基因和性状之间的链接那就是发育嘛．于是演化发育生物学(evolutionary developmental biology, Evo-Devo)应运而生．在20世纪末21世纪初，不满足于蹲在电脑前跟数字化基因打交道的科学家们重新开始研究远比枯燥的数字有意思的东西：像乌龟壳，蝙蝠翅膀之类的牛X哄哄的新性状究竟是怎么进化出来的？Evo-Devo可以告诉你.

在发育生物学以外，生态学家也很不满意MS只把基因当成宝．漂变也好选择也罢，脱离了环境扯进化那不是耍流氓么？因此生态学家继Evo-Devo之后提出要拓展出Eco-Evo-Devo．离开电脑，走进大自然，哦也．

而另外一些重要的生物学现象，出于历史原因也没能在MS中占有一席之地．比如性状的可塑性(plasticity)，进化能力(evolvability)，以及最近被重新定义炙手可热的表观遗传学(epigenetics)等等．因此以M.Pigliucci为代表的新一代演化生物学家们正雄心勃勃蠢蠢欲动的试图建立第三代(还是2.5代? 或者2s?)进化理论．至于学术界会如何反应，我们拭目以待．