[无良搬运] 难产困境和悬崖模型 破腹产影响了人类进化？
连续看到两个贴子说破腹产技术的普及影响了人类进化导致难产率上升
http://tieba.baidu.com/p/4892115800
http://tieba.baidu.com/p/4890898726
这引的是大名鼎鼎的美国国家科学院院报（PNAS)上正儿八经的学术论文 说的是信誓旦旦言之凿凿 然而我个人对这个结论持怀疑态度 抱着别被无良媒体忽悠了的态度 我打算把原文总结搬运过来 看看到底是怎么个意思
非专业翻译 难免有错 仅供参考
ref: P. Mitteroeckera et.al., 2016. Cliff-edge model of obstetric selection in humans. PNAS. Published online before print December 5, 2016, doi: 10.1073/pnas.1612410113
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这引的是大名鼎鼎的美国国家科学院院报（PNAS)上正儿八经的学术论文 说的是信誓旦旦言之凿凿 然而我个人对这个结论持怀疑态度 抱着别被无良媒体忽悠了的态度 我打算把原文总结搬运过来 看看到底是怎么个意思
非专业翻译 难免有错 仅供参考
ref: P. Mitteroeckera et.al., 2016. Cliff-edge model of obstetric selection in humans. PNAS. Published online before print December 5, 2016, doi: 10.1073/pnas.1612410113
故事背景：
人类有一个挺奇葩的老大难问题 就是难产率特别高 全球范围内难产率大概在3％－6％之间 其中绝大多数都是由于胎儿的脑袋或者肩膀尺寸太大而母亲的骨盆尺寸太小造成的
具体有多少难产是由胎儿脑袋太大造成的这个问题统计起来有点麻烦在非洲统计到的数据一般在1.4％到8.5％之间 而美国的数据相对靠谱一点： 6到8斤的新生儿里有2.3％脑袋太大导致难产 而这个数字在8斤以上的大号胎儿里则上升到了5.8％
胎儿脑袋太大引起的难产是一个非常严重的问题 如果没有及时的医疗干预往往会直接导致产妇和胎儿的死亡 这就带来了一个进化上的难题：面对如此恐怖的选择压力 为啥人类没有进化出宽一点的骨盆来避免难产咧？
按照目前的主流进化理论 一般会认为人类居高不下的难产是直立行走和大脑袋两个互相冲突的选择结果：生物工程学告诉我们宽大的骨盆不利于直立行走 所以人类进化出了相对狭窄的骨盆 人类的直立行走（bipedalism）已经至少有四五百万年的历史了 而脑容量却只在大约在两百万年前才开始增加 也就是说 胎儿越来越大的脑袋要面对的是已经适应了直立行走几百万年之久的骨骼结构自然就会导致难产咯
这个解释在理论上是的确是能说通 然而我们不禁要问狭窄的骨盆真就那么有用吗？ 在直立行走方面获得的优势真的能弥补致命的难产带来的劣势吗？
（这个问题显然是没办法做实验的所以此文作者是从理论角度出发 试图通过数学建模来回答）
人类有一个挺奇葩的老大难问题 就是难产率特别高 全球范围内难产率大概在3％－6％之间 其中绝大多数都是由于胎儿的脑袋或者肩膀尺寸太大而母亲的骨盆尺寸太小造成的
具体有多少难产是由胎儿脑袋太大造成的这个问题统计起来有点麻烦在非洲统计到的数据一般在1.4％到8.5％之间 而美国的数据相对靠谱一点： 6到8斤的新生儿里有2.3％脑袋太大导致难产 而这个数字在8斤以上的大号胎儿里则上升到了5.8％
胎儿脑袋太大引起的难产是一个非常严重的问题 如果没有及时的医疗干预往往会直接导致产妇和胎儿的死亡 这就带来了一个进化上的难题：面对如此恐怖的选择压力 为啥人类没有进化出宽一点的骨盆来避免难产咧？
按照目前的主流进化理论 一般会认为人类居高不下的难产是直立行走和大脑袋两个互相冲突的选择结果：生物工程学告诉我们宽大的骨盆不利于直立行走 所以人类进化出了相对狭窄的骨盆 人类的直立行走（bipedalism）已经至少有四五百万年的历史了 而脑容量却只在大约在两百万年前才开始增加 也就是说 胎儿越来越大的脑袋要面对的是已经适应了直立行走几百万年之久的骨骼结构自然就会导致难产咯
这个解释在理论上是的确是能说通 然而我们不禁要问狭窄的骨盆真就那么有用吗？ 在直立行走方面获得的优势真的能弥补致命的难产带来的劣势吗？
（这个问题显然是没办法做实验的所以此文作者是从理论角度出发 试图通过数学建模来回答）
脑容量（brain size）的上升无庸置疑的是选择的结果 甚至最近还有研究称新生儿的大脑袋有利于获得额外的照顾导致费舍尔式的失控选择(runawayselection) 虽然不知道这些选择在今天是否还存在 毕竟人类的大脑尺寸在更新世(Pleistocene)曾经有过一段缩水期 但是我们知道新生儿体重跟脑容量正相关 跟新生儿存活率也正相关 跟好多疾病负相关 早产会导致脑容量下降 也会影响长大以后的认知功能
另一方面 狭窄的骨盆究竟对两足直立行走有啥贡献其实还没有定论但是有证据表明人类的骨盆进化的的确确是自然选择的结果 同时狭窄的骨盆也可能在其他方面带来优势 比如支撑内脏和孕期子宫防止早产之类的
由此 在建立模型的时候 我们默认大尺寸的胎儿和狭窄的产妇骨盆都有选择优势
（楼主对这一段表示有点无语 扯了半天并没说清楚选择压力到底怎么来的 然而仍旧直接建模了...）
正常分娩要求胎儿的脑袋/肩膀的尺寸符合产妇的骨盆尺寸 那么我们就把二者的差设为D 如果D<0 就能顺利分娩 如果D>0 就会难产 由此建立一个女性个体适应度和种群整体适应度关于D的函数分布（具体模型楼主没本事搬运 如果感兴趣请查阅原文） 如图1：
图1 A：横轴是D. 纵轴蓝色实线是女性适应度 D越接近0（也就是骨盆和新生儿大小正好匹配）适应度就越高 然而一超过0适应度就直接降为0呈悬崖状; 纵轴红色虚线是该模型下D的理论分布 B：纵轴是种群平均适应度 横轴是D的种群平均值
另一方面 狭窄的骨盆究竟对两足直立行走有啥贡献其实还没有定论但是有证据表明人类的骨盆进化的的确确是自然选择的结果 同时狭窄的骨盆也可能在其他方面带来优势 比如支撑内脏和孕期子宫防止早产之类的
由此 在建立模型的时候 我们默认大尺寸的胎儿和狭窄的产妇骨盆都有选择优势
（楼主对这一段表示有点无语 扯了半天并没说清楚选择压力到底怎么来的 然而仍旧直接建模了...）
正常分娩要求胎儿的脑袋/肩膀的尺寸符合产妇的骨盆尺寸 那么我们就把二者的差设为D 如果D<0 就能顺利分娩 如果D>0 就会难产 由此建立一个女性个体适应度和种群整体适应度关于D的函数分布（具体模型楼主没本事搬运 如果感兴趣请查阅原文） 如图1：
图1 A：横轴是D. 纵轴蓝色实线是女性适应度 D越接近0（也就是骨盆和新生儿大小正好匹配）适应度就越高 然而一超过0适应度就直接降为0呈悬崖状; 纵轴红色虚线是该模型下D的理论分布 B：纵轴是种群平均适应度 横轴是D的种群平均值
作者认为影响D的分布形态的因素有很多 比如产妇本身的基因 胎儿的基因 孕期长短 产妇年龄等等在众多遗传因素和环境因素的共同作用下 尽管选择压力呈现出一个不对称的悬崖形态 作者认为D在种群中仍旧会是一个方差较大的正态分布状
所以虽然在 D=0的时候个体适应度最高 但如果要最大化种群平均适应度 那么种群的平均D值必然要小于0 会导致整个种群的D值呈现一个平均值在0以下的正态分布此时会有一小部分个体（4.5％）的D值大于0 （难产个体，也就是1A中红色阴影的那部分）
根据作者的模型 如果图1A中蓝线左半边的斜率越大（提升D的受益变大 ）那么种群中D的平均值就会越高 同时会有难产问题的个体也会越多（图1A中红色阴影部分变大） 也就是说 如果对大脑袋胎儿和/或小骨盆产妇的选择压越大（越青睐）难产个体的比例就会越高
对于一个既定的选择压 唯一能降低难产比例的就只有减少性状多样性也就是减少图1A中红色虚线的方差 变成一个更窄的正态分布 然而想要做到这一点实在很困难就像上面说的 影响因素实在太多了
如果把现有的数据（也就是2楼故事背景中的那些难产数据）植入作者的模型 计算出来针对D的标准选择压在0.06到0.16之间 这是一个相对较弱的选择压对于哺乳动物而言 标准选择压的平均值是0.2 (非正态分布 高选择压的分布尾巴很长 中位数是0.15) 当然了 这个模型无法分辨选择压到底作用与胎儿还是产妇 还是二者都有
对骨盆尺寸的选择不仅仅来源于分娩 其他方面的选择（甚至是体温调节）也会间接的影响到骨盆尺寸同时环境因素也会有很多影响 比如第三世界的妇女往往体型娇小骨盆狭窄 移民到美国以后会有较高的难产风险 很可能是因为高蛋白的食物导致胎儿变大（楼主再次表示无语 这浓浓的美帝傲娇感...)
所以虽然在 D=0的时候个体适应度最高 但如果要最大化种群平均适应度 那么种群的平均D值必然要小于0 会导致整个种群的D值呈现一个平均值在0以下的正态分布此时会有一小部分个体（4.5％）的D值大于0 （难产个体，也就是1A中红色阴影的那部分）
根据作者的模型 如果图1A中蓝线左半边的斜率越大（提升D的受益变大 ）那么种群中D的平均值就会越高 同时会有难产问题的个体也会越多（图1A中红色阴影部分变大） 也就是说 如果对大脑袋胎儿和/或小骨盆产妇的选择压越大（越青睐）难产个体的比例就会越高
对于一个既定的选择压 唯一能降低难产比例的就只有减少性状多样性也就是减少图1A中红色虚线的方差 变成一个更窄的正态分布 然而想要做到这一点实在很困难就像上面说的 影响因素实在太多了
如果把现有的数据（也就是2楼故事背景中的那些难产数据）植入作者的模型 计算出来针对D的标准选择压在0.06到0.16之间 这是一个相对较弱的选择压对于哺乳动物而言 标准选择压的平均值是0.2 (非正态分布 高选择压的分布尾巴很长 中位数是0.15) 当然了 这个模型无法分辨选择压到底作用与胎儿还是产妇 还是二者都有
对骨盆尺寸的选择不仅仅来源于分娩 其他方面的选择（甚至是体温调节）也会间接的影响到骨盆尺寸同时环境因素也会有很多影响 比如第三世界的妇女往往体型娇小骨盆狭窄 移民到美国以后会有较高的难产风险 很可能是因为高蛋白的食物导致胎儿变大（楼主再次表示无语 这浓浓的美帝傲娇感...)
上面的模型针对的是女性的适应度而忽略了男性 难产影响的主要是女性的适应度 男性受此影响要小得多 然而在分娩之外的对骨盆的选择应该会对两性都有影响 如果把男性也考虑近来的话（假设男女骨盆是完全由一样的基因决定的 假设对于男性而言D越大优势就越大） 作者的模型会变成这样（图2B）：
图2：图A横轴：适应度相对D的变化 纵轴：种群最大适应度和难产个体比例 （楼主偷懒没有详细搬运这段讨论） 图B：跟图1A一个意思 加入了男性一起考虑就变这样了
综合考虑两性的结果相对只考虑女性的模型（也就是图1）而言 种群平均D值会更靠近0 会有更大比例的女性（11.1％）不得不面临难产的风险 对D的标准选择压降为0.02到0.07之间 也就是说 即便只有非常微弱的对胎儿脑袋和/或产妇骨盆的选择 也会导致相当比例的难产
图2：图A横轴：适应度相对D的变化 纵轴：种群最大适应度和难产个体比例 （楼主偷懒没有详细搬运这段讨论） 图B：跟图1A一个意思 加入了男性一起考虑就变这样了
综合考虑两性的结果相对只考虑女性的模型（也就是图1）而言 种群平均D值会更靠近0 会有更大比例的女性（11.1％）不得不面临难产的风险 对D的标准选择压降为0.02到0.07之间 也就是说 即便只有非常微弱的对胎儿脑袋和/或产妇骨盆的选择 也会导致相当比例的难产
关于破腹产
假设破腹产出现之前胎儿太大导致的难产率是3％ 假设D的可遗传性（heritability）是0.5 计算得出的选择压是0.08（只看女性）和0.037（两性都看）
假设破腹产技术直接填平了悬崖（也就是图1A和2B的蓝线都变成直线上升的话）选择压改变会导致每一代的D上升0.04（只看女性）和0.018（两性都看）个方差 破腹产技术的普及大概是在20世纪的五六十年代 所以到今天粗略算作经过了两代 如此以来 我们的模型预测由大尺寸胎儿导致的难产率会上升20％（只看女性）和9％（两性都看） 注意这是我们根据模型作出的预言 并不是破腹产手术的比例 现实中出于其他原因 破腹产手术的比例上升的要快得多有关难产的临床研究文献一般认为胎儿太大导致的难产率没有明显变化
假设破腹产出现之前胎儿太大导致的难产率是3％ 假设D的可遗传性（heritability）是0.5 计算得出的选择压是0.08（只看女性）和0.037（两性都看）
假设破腹产技术直接填平了悬崖（也就是图1A和2B的蓝线都变成直线上升的话）选择压改变会导致每一代的D上升0.04（只看女性）和0.018（两性都看）个方差 破腹产技术的普及大概是在20世纪的五六十年代 所以到今天粗略算作经过了两代 如此以来 我们的模型预测由大尺寸胎儿导致的难产率会上升20％（只看女性）和9％（两性都看） 注意这是我们根据模型作出的预言 并不是破腹产手术的比例 现实中出于其他原因 破腹产手术的比例上升的要快得多有关难产的临床研究文献一般认为胎儿太大导致的难产率没有明显变化
结论
作者为难产困境建立了一个模型 这个模型有三个要点：
1 胎儿的大小和产妇骨盆的大小同适应度的关系呈现一个高度不对称的悬崖式分布
2 影响胎儿大小和产妇骨盆大小的因素很多父源基因加上母源基因加上重组效应加上环境效应等等十分复杂 导致胎儿大小和产妇骨盆大小之间的差异总体上呈现对称的正态分布
3 难产带来的选择效应只影响女性然而还有其他方面的同时作用与两性的选择 这让女性的难产困境雪上加霜
根据这三个要点 我们证明了即便是非常微弱的对新生儿脑袋尺寸和对女性骨盆尺寸的选择也会导致相当比例的难产虽然我们的模型不能指出具体的选择压来源 但是根据现有的医疗文献 大胎儿和小骨盆都有一定的繁殖优势 同时我们的模型预言 自从破腹产流行之后 选择压的改变会导致难产率有10％到20％的上升
－－搬运结束－－
作者为难产困境建立了一个模型 这个模型有三个要点：
1 胎儿的大小和产妇骨盆的大小同适应度的关系呈现一个高度不对称的悬崖式分布
2 影响胎儿大小和产妇骨盆大小的因素很多父源基因加上母源基因加上重组效应加上环境效应等等十分复杂 导致胎儿大小和产妇骨盆大小之间的差异总体上呈现对称的正态分布
3 难产带来的选择效应只影响女性然而还有其他方面的同时作用与两性的选择 这让女性的难产困境雪上加霜
根据这三个要点 我们证明了即便是非常微弱的对新生儿脑袋尺寸和对女性骨盆尺寸的选择也会导致相当比例的难产虽然我们的模型不能指出具体的选择压来源 但是根据现有的医疗文献 大胎儿和小骨盆都有一定的繁殖优势 同时我们的模型预言 自从破腹产流行之后 选择压的改变会导致难产率有10％到20％的上升
－－搬运结束－－
个人看法：
怎么说呢... 整篇文章的主体其实跟破腹产并没有太大关系 主要是从理论角度出发为人类的难产困境提出了一个更完善的解释 最后扯到破腹产当然跟这个模型有关 然而在我个人看来更多的是一个噱头 并不是什么基于可观数据的严谨的论证
而经过媒体有意无意或多或少的过度解读 瞬间就成了类似“破腹产改变了人类的进化导致难产率上升”的大新闻了 真有点让人哭笑不得
6楼搬运的作者在论文中讨论的原话“Note that these arepredictions about the actual disproportion rate, not Caesarean section rate,which has increased much more rapidly for other reasons; the obstetricliterature typically considers the actual disproportion rate constant.” (注意这是我们根据模型作出的预言 并不是破腹产手术的比例 现实中出于其他原因 破腹产手术的比例上升的要快得多 有关难产的临床研究文献一般认为胎儿太大导致的难产率没有明显变化)
怎么说呢... 整篇文章的主体其实跟破腹产并没有太大关系 主要是从理论角度出发为人类的难产困境提出了一个更完善的解释 最后扯到破腹产当然跟这个模型有关 然而在我个人看来更多的是一个噱头 并不是什么基于可观数据的严谨的论证
而经过媒体有意无意或多或少的过度解读 瞬间就成了类似“破腹产改变了人类的进化导致难产率上升”的大新闻了 真有点让人哭笑不得
6楼搬运的作者在论文中讨论的原话“Note that these arepredictions about the actual disproportion rate, not Caesarean section rate,which has increased much more rapidly for other reasons; the obstetricliterature typically considers the actual disproportion rate constant.” (注意这是我们根据模型作出的预言 并不是破腹产手术的比例 现实中出于其他原因 破腹产手术的比例上升的要快得多 有关难产的临床研究文献一般认为胎儿太大导致的难产率没有明显变化)