赞比亚柳瓦国家公园中大型食肉动物间的时空避让
前几日，雌狮“柳瓦夫人”离世了，这位在纪录片《最后的母狮》中的主角曾牵动着很多动物爱好者的心，我也是其中之一，此时此刻就祝它在天堂一切安好吧。发这个贴也是想纪念一下这位即上过纪录片又上过论文的雌狮。
研究物种：
非洲野犬(African wild dog, Lycaon pictus)
猎豹（cheetah, Acinonyx jubatus）
狮子(lion, Panthera leo)
斑鬣狗（spotted hyena, Crocuta crocuta)
研究物种：
非洲野犬(African wild dog, Lycaon pictus)
猎豹（cheetah, Acinonyx jubatus）
狮子(lion, Panthera leo)
斑鬣狗（spotted hyena, Crocuta crocuta)
研究地区概况：
本次研究的所有数据均收集于柳瓦国家公园内约1200平方公里的研究区域，该公园位于赞比亚西部，面积达3660平方公里，在公园内及其西北部的区域内有非洲第二大规模的角马迁徙活动。研究地区位于公园南部，主要由中短类草原以及一些零散的小林地构成。
本次研究的所有数据均收集于柳瓦国家公园内约1200平方公里的研究区域，该公园位于赞比亚西部，面积达3660平方公里，在公园内及其西北部的区域内有非洲第二大规模的角马迁徙活动。研究地区位于公园南部，主要由中短类草原以及一些零散的小林地构成。
研究区域内食草动物种群概况：
角马的密度为6.2-60.8只/平方公里（迁徙型），斑马的密度为1.8-8.1只/平方公里（迁徙型），侏羚的密度为1.1-14.5只/平方公里（定居型），密度数据通过样线法获得，每年进行2到3次，总长度达1280公里。其它密度相对较低的物种偶尔被猎杀，包括灰霓羚、驴羚、石羚、南苇羚、薮兔。
研究区域内食肉动物的种群概况：
研究区域内鬣狗的数量远远超出其它食肉动物，它们分为4个族群共151只，在研究期间，一个鬣狗族群分裂成了两组，这两个新族群主要还是在原族群的领地内活动。该地区在研究期间只有一个狮群共6只狮子，包括一个双狮联盟，以及一些雌狮和幼崽，2009年时，该地区仅存一只雌狮即柳瓦夫人，其它雌狮和雄狮在此后被重新引进到这里。非洲野犬分为2群共22只，其中一群野狗的最后一名成员在2014年5月后离开了公园。猎豹总共有17只。从2010年6月24日至2015年12月23日期间陆续给受研究的食肉动物个体佩戴了GPS和VHF项圈。
角马的密度为6.2-60.8只/平方公里（迁徙型），斑马的密度为1.8-8.1只/平方公里（迁徙型），侏羚的密度为1.1-14.5只/平方公里（定居型），密度数据通过样线法获得，每年进行2到3次，总长度达1280公里。其它密度相对较低的物种偶尔被猎杀，包括灰霓羚、驴羚、石羚、南苇羚、薮兔。
研究区域内食肉动物的种群概况：
研究区域内鬣狗的数量远远超出其它食肉动物，它们分为4个族群共151只，在研究期间，一个鬣狗族群分裂成了两组，这两个新族群主要还是在原族群的领地内活动。该地区在研究期间只有一个狮群共6只狮子，包括一个双狮联盟，以及一些雌狮和幼崽，2009年时，该地区仅存一只雌狮即柳瓦夫人，其它雌狮和雄狮在此后被重新引进到这里。非洲野犬分为2群共22只，其中一群野狗的最后一名成员在2014年5月后离开了公园。猎豹总共有17只。从2010年6月24日至2015年12月23日期间陆续给受研究的食肉动物个体佩戴了GPS和VHF项圈。
结论
1.猎物选择
角马是四种食肉动物的公共猎物，其占鬣狗猎物的92%，占狮子猎物的90%，占野犬猎物的59%，占猎豹猎物的30%。狮子和鬣狗的主要猎物是角马，野犬和猎豹的食谱范围更广，它们会捕食对狮子或鬣狗来说很少利用的猎物比如侏羚。侏羚和角马加在一起占野犬猎物的77%和猎豹的74%。
因此，在柳瓦平原，所有大型食肉动物的食物重叠程度很可观，这也导致它们间的竞争会更激烈，特别是在捕食角马的时候，这是该地区最丰富的猎物物种。
1.猎物选择
角马是四种食肉动物的公共猎物，其占鬣狗猎物的92%，占狮子猎物的90%，占野犬猎物的59%，占猎豹猎物的30%。狮子和鬣狗的主要猎物是角马，野犬和猎豹的食谱范围更广，它们会捕食对狮子或鬣狗来说很少利用的猎物比如侏羚。侏羚和角马加在一起占野犬猎物的77%和猎豹的74%。
因此，在柳瓦平原，所有大型食肉动物的食物重叠程度很可观，这也导致它们间的竞争会更激烈，特别是在捕食角马的时候，这是该地区最丰富的猎物物种。
2.空间生态位
图4显示了本次研究得出的各食肉动物间的空间重叠，它们均活跃于研究地区西部的草原地带，较少利用东部的林地。
野犬会避让狮子重度利用的地区，数据显示野犬对鬣狗则在空间上不会避让。
数据显示猎豹对狮子和鬣狗均没有空间上的避让。
鬣狗对狮子有一定的避让，但狮子对鬣狗的影响比对野犬要弱。
图4显示了本次研究得出的各食肉动物间的空间重叠，它们均活跃于研究地区西部的草原地带，较少利用东部的林地。
野犬会避让狮子重度利用的地区，数据显示野犬对鬣狗则在空间上不会避让。
数据显示猎豹对狮子和鬣狗均没有空间上的避让。
鬣狗对狮子有一定的避让，但狮子对鬣狗的影响比对野犬要弱。
3.时间生态位
猎豹的大部分捕猎发生在白天，其日间捕猎率远高于其它三种食肉动物（0.7），其拂晓和黄昏的捕猎率也相当高（0.29），夜间（或深夜）捕猎率很低（0.01）。野犬的大部分捕猎发生在拂晓和黄昏（0.42），其日间捕猎率也较高（0.3），入夜时的捕猎率为0.18，深夜的捕猎率为0.1。狮子和鬣狗在一天中的捕猎率在时间上的分布相对更加均衡。狮子在拂晓和黄昏时的捕猎率为0.36，人夜时为0.24%，深夜为0.24%，日间的捕猎率为0.15。鬣狗在深夜时的捕猎率最高为0.35，拂晓和黄昏、入夜和日间分别是0.26、0.23和0.16。
狮子和鬣狗在一天中的所有时段都在捕猎，但超过一半以上的捕猎是在黑暗中进行。野犬和猎豹则避开狮子和鬣狗比较活跃的夜间捕猎。猎豹在入夜时的捕猎率非常低，而其它三种捕食者在这一时段都较活跃。因此，占主导地位的捕食者的时间生态位更宽，而次级的捕食者（特别是猎豹）则会减少夜间活动。
猎豹的大部分捕猎发生在白天，其日间捕猎率远高于其它三种食肉动物（0.7），其拂晓和黄昏的捕猎率也相当高（0.29），夜间（或深夜）捕猎率很低（0.01）。野犬的大部分捕猎发生在拂晓和黄昏（0.42），其日间捕猎率也较高（0.3），入夜时的捕猎率为0.18，深夜的捕猎率为0.1。狮子和鬣狗在一天中的捕猎率在时间上的分布相对更加均衡。狮子在拂晓和黄昏时的捕猎率为0.36，人夜时为0.24%，深夜为0.24%，日间的捕猎率为0.15。鬣狗在深夜时的捕猎率最高为0.35，拂晓和黄昏、入夜和日间分别是0.26、0.23和0.16。
狮子和鬣狗在一天中的所有时段都在捕猎，但超过一半以上的捕猎是在黑暗中进行。野犬和猎豹则避开狮子和鬣狗比较活跃的夜间捕猎。猎豹在入夜时的捕猎率非常低，而其它三种捕食者在这一时段都较活跃。因此，占主导地位的捕食者的时间生态位更宽，而次级的捕食者（特别是猎豹）则会减少夜间活动。
补充一下时间段的划分，因为这个在中文翻译过后的理解可能会因人而异。
黄昏和拂晓的时间是指早上5到7点和下午5到7点。入夜时（实际应该翻译成前半夜更合适）是晚上8到12点。深夜（午夜后）为凌晨1到4点。其余的时间为日间。
黄昏和拂晓的时间是指早上5到7点和下午5到7点。入夜时（实际应该翻译成前半夜更合适）是晚上8到12点。深夜（午夜后）为凌晨1到4点。其余的时间为日间。
斑鬣狗的密度在旱季和雨季会发生较明显的变化，旱季较少，雨季较多。
当角马的旱季和雨季的迁徙导致鬣狗的种群发生一些变化，雨季时会新进入一些鬣狗从而增加当地的鬣狗数量，旱季时，鬣狗主要聚集于定居的雄性角马群附近。
角马的密度在雨季时60.8±2.34只/平方公里，旱季时只有11.3±0.67只/平方公里，鬣狗的密度也随之变化，在雨季时为0.17只/平方公里，在旱季则减少为0.88只/平方公里。
当角马的旱季和雨季的迁徙导致鬣狗的种群发生一些变化，雨季时会新进入一些鬣狗从而增加当地的鬣狗数量，旱季时，鬣狗主要聚集于定居的雄性角马群附近。
角马的密度在雨季时60.8±2.34只/平方公里，旱季时只有11.3±0.67只/平方公里，鬣狗的密度也随之变化，在雨季时为0.17只/平方公里，在旱季则减少为0.88只/平方公里。
@玉麒麟_火虎
鬣狗族群的群体规模和家域，柳瓦鬣狗群的群体规模平均是48.6只，尽管比塞隆盖蒂和马赛马拉的规模小，但高于南部非洲其它同等规模公园内的数量。鬣狗族群的家域面积从52.2到102.4平方公里，比其他15个地区要小。
鬣狗族群的群体规模和家域，柳瓦鬣狗群的群体规模平均是48.6只，尽管比塞隆盖蒂和马赛马拉的规模小，但高于南部非洲其它同等规模公园内的数量。鬣狗族群的家域面积从52.2到102.4平方公里，比其他15个地区要小。