非洲食肉兽的测量方法论,兼议博茨瓦纳狮子体重,虎和狮的体型

向各位问好,大概两年前,一位网友将博茨瓦纳的狮子测量数据发在了吧里,并且引起了一些争议,现在,我们结合已知信息,尽可能解释清楚一些问题,我也找了更多测量数据,他们都遵循同一测量方法,请参考下图:

楼主 AndrewLLK  发布于 2021-02-02 20:24:00 +0800 CST  
博茨瓦纳测量数据如图,根据作者K.Macfarlane所述,测量方法引自2004年所著的另一篇文献,



查阅DeWaal et al 2004,作者是ALPRU的专家,他也报道一只布隆方丹的狮子编号为ALPRU00035,它40月龄,控制进食后称重190kg,其测量数据以及测量方法论如下,ALPRU也发布了测量方法的图片,并且显然都遵循其专家DeWaal:



楼主 AndrewLLK  发布于 2021-02-02 20:30:00 +0800 CST  
所有情况下使用的测量工具


卷尺用来测量:
体长:从门齿基部(牙槽中点;头骨的最前点)起,越过鼻子上方,沿着头部两眼之间的一条线,沿着身体的轮廓,一直到尾部最后一根椎骨的尖端。在狮子身上,这被认为是尾巴的骨状尖端,不包括尾部簇绒。
尾长:从其近端基部到尾部最后一根椎骨的尖端(上同)。
尾围:在其近端基部。
胸围:紧靠前肢后方的胸部周长。
腹围:紧靠后肢前方的腹部周长。



楼主 AndrewLLK  发布于 2021-02-02 20:33:00 +0800 CST  
大型游标卡尺用于测量:
头长:从门齿基部(牙槽中点;头骨的最前点)到枕部隆突(头骨的最后点)之间的一条直线
头宽:颧骨之间的一条直线(颧弓最外面的点)
小型滑动游标卡尺用于测量:
吻宽::位于上颌牙槽上方的牙床的外宽度(两个上颌犬齿在牙龈处唇底之间的直线上的宽度)。
4只犬齿:
犬齿长度:从完整的尖端到牙龈底部的长度或高度。
犬齿较大宽度:牙龈上其基部的前后直径
犬齿较小宽度:牙龈上其基部的内外直径
金属尺用于测量鬃毛长度或8个指定位置的鬃毛发育程度:
顶部:背部,头部和肩膀的中间
两耳之间:在耳根(头骨的最后点)
颈底:颈腹线
颈侧:颈部的外侧点,在头部和前肢之间
胸骨:前腿之间胸骨的腹侧
腹部:腹部前乳头之间的腹侧点
沿顶线:从枕部隆突(头骨的最后点)到在狮子背部的鬃毛停止处的最远点的距离
前肢/肩部覆盖:从肩关节(肱骨和肩胛骨之间)到鬃毛停止处水平线的距离
金属卷尺用于测量:
前腿长:从肘部到最长的指尖,不包括爪子(指甲)
臂围:前腿最粗的近端部分(在肘部下方)。
后足长:从足跟到最长的指尖,不包括爪子(指甲)
掌长:垫的后部至最长的指尖,不包括爪子(指甲)
掌宽:外指的最宽部分




楼主 AndrewLLK  发布于 2021-02-02 20:35:00 +0800 CST  
南非的其他测量数据,也是控制进食后称重。由于只有散点图,所以非常麻烦,数据只能通过校对散点图来获知,4岁龄以上雄兽都来自散养以及1只雌兽来自笼养,2~4岁龄包括1只笼养雄兽和2只笼养雌兽,散养是在草原上的约1-10公顷的营地,营地用捕食者栅栏包围住,并定期投喂屠宰的大型反刍动物身体,笼养则在2.35X2.6或5.65X2.6M的狭小房间


楼主 AndrewLLK  发布于 2021-02-02 20:36:00 +0800 CST  
外部测量数据和相关测量方法对估计动物空腹体重所带来的启示:
现在我们都知道,Macfarlane报道博茨瓦纳狮子的平均体重为成年雄兽209kg,成年雌兽148kg,然而一个问题出现了,我们不清楚其胃容物。一个不争的事实是,狮子的体重大小会遵循其胸围大小,并且胸围大小受到胃容物影响很小。上述布隆方丹的研究中,成年雄兽在控制进食后称重,考虑到这一点,即使有胃容物,也是非常少的胃容物,胸围126cm的动物,其近空腹体重190kg。Smuts报道野生雄狮的平均胸围122cm(胸围在前臂之后测量,与Macfarlane的方法大致相同),平均空腹体重188kg,胃内容物已经通过Bertram所提议的方法(见下文)从总重量中裁去,但称重41只个体,胸围却测量了33只,这导致了胸围与体重不完全对应,考虑到动物学家通常会在可能情况下完成所有测量,所以不会主观上只称重较大个体而测量较小个体或测量较大个体而称重较小个体,那么可以估计,雄兽平均胸围120-125cm的种群,其平均空腹体重约c.185kg。Macfarlane报道的博茨瓦纳的雄狮,平均胸围122cm,那么基于胸围可以估计其雄狮平均空腹体重c.185kg左右。
与胸围大小不同,腹围大小受胃容物影响很大,Bertram提议了估计胃容物的方法,该方法也被Smuts等人应用在野外动物的胃容物估计上,以秤上的全部实际称重裁去估计的胃容物重量,获得空腹的体重。见下图。我们可以假定动物身体是一个类似的“圆筒”,而位于其后腿前的周长会随着其腹部膨胀而增大,腹部膨胀指数则可以显示其胃容物,考虑到博茨瓦纳雄狮的平均胸围122cm比平均腹围124cm小,可以预计腹围的最下缘膨胀到比胸围下缘更下方的程度,因此可以估计其腹部膨胀指数位于1~3之间,对应胃容物10~30kg的程度,也许2~2.5的程度,那么可以估计胃容物约15~20kg,并估计其雄狮的平均空腹体重c.190~195kg。也以类似方法估计雌狮的平均空腹体重c.135kg。

肥胖程度也可能影响到腹围测量。上述布隆方丹的狮子研究中,近空腹体重190kg的个体,胸围126cm腹围117cm,它的胸围比腹围大,南非其他散养狮子也是如此,唯一的例外是7号个体,这只狮子近空腹的情况下232kg,胸围147cm和腹围154cm,它是唯一腹围超过胸围的雄兽,也是胸围最大的雄兽。考虑到进食情况和测量数据,可以预计它腹围较大和胃容物无关并且与肥胖程度太高有直接关系,Smuts报道了一只5岁龄称重225kg的“大”狮子,体况非常好,最开始被估计胃容物超过平均水平,因为平均胃容物通常不超过10kg,所以推测Smuts的估计胃容物约10~15kg的程度,然而解剖后发现它的胃是空的,腹部膨胀则是因为它异常肥胖,堆积了大量的皮下脂肪和肠道脂肪,这只小胖子也是1980年代克鲁格国家公园科考纪录的保持者,是Smuts等人野外捕获以及射杀的344只狮子(成年雄狮41只,>4岁且不包括体况很差的个体)中的最重个体。所以预计对于胃容物非常少的个体而言,其胸围通常比腹围更大。
大多数人会认为布隆方丹的40月龄雄狮是一只“大”个体,因为它在非常年轻时就达到了190kg的近空腹体重,然而,基于主要来自南非的其他散养狮子测量数据,可以看到>3岁龄的雄狮和>4岁龄的雄狮并没有什么区别,以3岁龄为标准的大多指标甚至比以4岁龄为标准更大,原因之一是因为散养动物生长也比野生动物快,所以一只40月龄的散养狮子恐怕已经接近或达到它的渐进大小了。我们论证动物体型大小时,如果年轻动物比成年动物更大,则完全没有必要强调样本集包括年轻动物。

楼主 AndrewLLK  发布于 2021-02-02 20:40:00 +0800 CST  
克鲁格国家公园狮子和印度东北部孟加拉虎的体型大小之争:
迄今为止关于狮子最具代表性的科学考察来自Smuts博士1980年的报道。以及关于孟加拉虎的最详尽的狩猎记录是来自Coochbehar王公1908年的报道。他们各自的样本基数(恐怕包括雄兽和雌兽,幼仔、亚成体、成年、老年)分别是344和365,Smuts称重的【最大个体】是225kg(空腹),以及Coochbehar所称重的【最大个体】是221kg(空腹),此外还有两只分别是236kg和250kg(巨饱),因为基数大致相等,所以通常被用来比较虎和狮子的大小,又因为225>221,故也被用来证明克鲁格狮比孟加拉虎更“大”。然而,请注意,对于早期的狩猎记录而言,并不总是称重动物,所以称重的最大个体不等于最重个体。实际上,Coochbehar所记录的最大个体并不是来自1894年在阿萨姆邦猎获的221kg个体,而是1887年在库奇比哈尔猎获的另一巨型个体,从描述和测量数据上看,它比所有被称重个体都更大,几乎每一项指标都接近印度东北部孟加拉虎所能达到的极限,但是由于当时并不称重动物,所以没能留下体重,Coochbehar声称它接近600磅(272kg),因此可以预期1887年估计272kg的个体实际上比1894年称重的221kg的个体更大,那么,恐怕221kg(空腹)、236kg和250kg(巨饱)仅仅是孟加拉虎的【较大个体】水平吧。值得一提的是,Smuts也报道了克鲁格狮的【较大个体】,它们分别为207kg(空腹)、218kg和214kg。
那么,接下来,回归之前的问题:225kg的克鲁格狮和221kg的孟加拉虎谁更大。225kg的狮子,就像我上文所述,它腹部膨胀,有着大量皮下脂肪和肠道脂肪,恐怕大体重仅仅来自肥胖。而221kg的孟加拉虎,体长是所有个体中的最大之一(217cm,并且全长312cm),颅全长是第二大(394mm V 400mm,即上述估计近272kg的个体),那么这样考虑,【最大个体】克鲁格狮甚至也不比【较大个体】的孟加拉虎更大吧。

楼主 AndrewLLK  发布于 2021-02-02 20:44:00 +0800 CST  
一种传统观点是认为狩猎记录倾向大个体,比现代的科学考察更"大",并且由于数据的缺乏,通常对狩猎记录进行负校正以得出"接近"现代科学考察的数据,虽然它是值得怀疑的,它评议动物大小所获得的结论也可能是荒谬的。相对可信且完整详尽的狩猎记录(大个体平均或假定大个体平均)表明,东非狮平均体重为雄兽c.170kg和雌兽c.140kg,并以狩猎取样负校正的方式估计其平均体重为雄兽c.150kg和雌兽c.125kg,相比之下,现代科学考察中东非狮平均体重则是成年雄兽c.185kg和成年雌兽c.115kg。类似的,南非狮分别为c.180kg和c.110kg,并校正为c.155kg和c.115kg,对比c.190kg和c.130kg。孟加拉虎分别为c.195kg和c.135kg,并校正为c.170kg和c.115kg,对比c.195+kg和c.115+kg。以上所有情况下,已经从原始总重量中裁去胃容物,以减少误差。那么可以确切的认为,通常现代科学考察与倾向大个体的狩猎记录大致相等,并且两者都比负校正后的狩猎记录更大。
另一种观点是虎的性二态比狮子大,所以雌狮比雌虎大。如上所述,可以近似的认为,现存狮的平均体重分别为成年雄兽c.175kg和成年雌兽c.120kg,现存虎则是c.165kg和c.115kg("现存"定义为存活在当今的公认所有种群)。基于已知方测量法或可以合理估计测量方法的科学考察,现存狮的平均体长分别为成年雄兽c.190cm和成年雌兽c.165cm,现存虎是c.185cm和c.165cm。胃容物和测量方法论都已经进行校正以减少误差。那么它似乎也是有待商榷的。
人们也讨论阿穆尔虎、卡其兰加(印度东北部)孟加拉虎、尼泊尔孟加拉虎以及纳加尔霍雷(印度西南部)孟加拉虎的体型大小排名。猎获的有史以来最大虎来自印度北部,它体重达到惊人的389kg,但却是在很糟糕的情况下称重。相对可信的狩猎记录中,最大个体的阿穆尔虎是254kg和250+kg,最大个体的印度支那虎是259+kg,大型的尼泊尔以及印度西北部孟加拉虎是259kg,但它们胃内容物不详。印度东北部猎获的最大个体大多数指标都接近孟加拉虎所能达到的极限,估计接近272kg,印度中部的最大个体也达到了类似的大小,也估计可达272kg。使用相对可信的颅全长替代体重,猎获的最大印度支那虎头骨是394mm,最大三个阿穆尔虎头骨是406mm、400mm和398mm,最大三个印度北部孟加拉虎头骨是413mm、406mm和400mm,然而,有史以来最大孟加拉虎头骨却来自中部,419mm。现代科学考察中,对阿穆尔虎进行58次捕获的最大个体是205kg,对成年雄印度支那虎进行5次捕获的最大个体是209kg,对尼泊尔的成年雄孟加拉虎进行7次捕获,其中最大个体超过227kg(秤的上限是227kg),并估计261kg,以上三种情况下胃容物不详。印度南部的成年雄孟加拉虎3次捕获的最大个体是257kg,空腹体重227kg。而印度中部观测到4只成年雄孟加拉虎,并称重一只较小的个体,就像尼泊尔的最大个体称重情况被秤所局限那样,它也超过250kg,并且空腹体重225+kg。

楼主 AndrewLLK  发布于 2021-02-02 20:52:00 +0800 CST  
再开一层,解释一些问题:
“克鲁格国家公园狮子和印度东北部孟加拉虎的体型大小之争”
可能是我的用词问题,看下文不难看出来这一段实际上是在描述“Smuts1980与Coochbehar1908之争”,因为有这样一个问题,N的数量。通常来说,N的数量越多,越容易出现极端的个体,比如1980年代科学考察最大克鲁格狮是225kg(空腹),而2010年则是210kg,但它并不代表1980年克鲁格狮一定比2010年克鲁格狮更”大“,因为它们成年雄兽N的数量是41 V 7,因此将“克鲁格国家公园狮子”局限在了Smuts1980,和“印度东北部孟加拉虎"局限在了Coochbehar1908,如我上文所述,他们的样本基数分别是344和365,称重雄兽分别是41和52,因为基数是差不多的,所以除去小概率事件可能致使结论产生偏差外,大个体所能达到的程度是差不多的。方便比较。
克鲁格狮有251kg的个体,这个印象里是个相对可信的早期狩猎记录,来源据说是皮特曼,也有说是罗伯茨,我是没有这个文献的。我还听说过一个狩猎记录里的245kg的克鲁格狮并且空腹,更早还有216kg的,但不清楚N的数量,它们很可能只代表了大量N中的最大个体,这样考虑,将它们与Smuts的记录组合在一起恐怕样本基数就失衡了,并且这样做也没什么意义,十有八九会把结论往错误方向上引。
提姆巴瓦第的281kg狮子鬼影。281kg和空腹250+kg对于克鲁格狮并不是不可能达到,但是从已知信息上来说这个记录有待证实。2000年后的研究中,Fahlman等人以及Loveridge等人单次报道的样本集中,成年雄兽的数量分别是6和4,2010年克鲁格狮野外考察成年雄兽数量7,以上三种情况最大个体都是210kg的程度。这样来看,随机取样并称重少量个体的情况下,最大个体能达到250~280绝对是小概率事件,从鬼影雄狮的图片上看,它头部很大(也许有400mm的颅全长),但是并不肥胖,一般身材,看起来不像250~280kg,2000年后的数次科考,其样本基数显然远少于Smuts,上文所述,知名学者Smuts所做的,样本基数300+最大也只有225kg(空腹),并且是一个肥胖、腹部膨胀的个体,可以这样说,如果250~280kg是一个少量样本就可以轻易达到的体重,那么Smuts、Fahlman、Loveridge、Wenger等专家的治学态度和能力绝对值得怀疑,因为他们真的该和提姆巴瓦第学习一下,以增强他们发现大狮子的能力。我们不应该因为一个小概率事件而忽略更可能发生的情况。
”可以预期1887年估计272kg的个体实际上比1894年称重的221kg的个体更大“,描述是【”可以预期”的是它比221kg更大】而不是【“可以预期”它272kg】,也并没有说明是使用【估计】<272kg比较【实测】225kg。因为<272kg比221kg更大,所以221kg代表【较大个体】,225kg代表【最大个体】,那么使用221kg比较225kg恐怕是不公正比较,所以我对此的看法是"221kg(空腹)、236kg和250kg(巨饱)仅仅是孟加拉虎的【较大个体】水平吧。值得一提的是,Smuts也报道了克鲁格狮的【较大个体】,它们分别为207kg(空腹)、218kg和214kg",即【221kg更适合与207、218、214做出比较】。最后,回归主题,Coochbehar猎获的221kg虎不一定小于Smuts科考的225kg狮子。

楼主 AndrewLLK  发布于 2021-02-03 19:54:00 +0800 CST  

楼主:AndrewLLK

字数:6259

发表时间:2021-02-03 04:24:00 +0800 CST

更新时间:2021-03-16 17:56:04 +0800 CST

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