母斑鬣狗阳刚化的动人原因
密歇根州立大学动物学系，203自然科学，东兰辛，MI 48824，USA2Michigan州立大学博物馆，东兰辛，MI 48824，美国
在哺乳动物社会中，雌性主导雄性的情况很少见，而且支持雌性主导进化的因素还没有被明确地确定。我们提出了一个关于动物进化的新假设，并用斑点鬣狗(Crocuta Crocuta)的经验数据来验证其预测。斑点鬣狗是一种被广泛研究的物种，其特征是雌性占优势。我们认为，专门用于咬碎骨头的进食结构的发展所施加的限制，结合斑点鬣狗激烈的进食竞争特征，导致了雌性优势的进化。
在哺乳动物社会中，雌性主导雄性的情况很少见，而且支持雌性主导进化的因素还没有被明确地确定。我们提出了一个关于动物进化的新假设，并用斑点鬣狗(Crocuta Crocuta)的经验数据来验证其预测。斑点鬣狗是一种被广泛研究的物种，其特征是雌性占优势。我们认为，专门用于咬碎骨头的进食结构的发展所施加的限制，结合斑点鬣狗激烈的进食竞争特征，导致了雌性优势的进化。
具体地说，我们认为幼龄鬣狗进食结构的漫长发育时期导致雌性鬣狗的攻击性增强，作为母亲在断奶后确保幼仔获得食物的一种补偿机制。我们的分析结果与这一假设相一致。形态和行为测量表明，这个物种的颅骨发育确实很长;斑点鬣狗要到性成熟后才能达到成年的头骨大小或进食能力。
从断奶到完成颅骨发育的这段时间是特别具有挑战性的，因为死亡率很高。最后，母亲在断奶至颅骨完全发育成熟之间的存在，以及母亲从进食中竞争同种动物的相对能力，是决定后代生存的重要因素。
关键词:发展;雌性的主导地位;生活的历史;哺乳动物;头骨;斑点鬣狗
从断奶到完成颅骨发育的这段时间是特别具有挑战性的，因为死亡率很高。最后，母亲在断奶至颅骨完全发育成熟之间的存在，以及母亲从进食中竞争同种动物的相对能力，是决定后代生存的重要因素。
关键词:发展;雌性的主导地位;生活的历史;哺乳动物;头骨;斑点鬣狗
在大多数哺乳动物中，体型、武器装备和进攻性行为等方面的两性差异都与雄性之间为接近雌性或控制雌性所需资源而进行的竞争有关(达尔文1871;Short & Balaban 1994)。由于雄性通常比雌性体型更大、装备更精良、更具攻击性，因此它们在社会上取得对雌性的支配地位很少有困难，而且雄性很容易在争夺两性所需资源的竞争中获胜。在有蹄类动物、灵长目动物和食肉动物中，存在着大量的恶性社会支配的例子。
一些狐猴和两种田鼠(Sherman et al. 1991;斑点鬣狗(Crocuta Crocuta)是典型的哺乳动物雌性阳刚化模式的罕见例外。成年雌性斑点鬣狗比雄性更具攻击性(Szykman等，2003年)，在几乎所有的社会环境中，它们都处于社会支配地位(Kruuk1972年;Tilson & Hamilton 1984;弗兰克1986)。
尽管人们对这种不同寻常的“性别角色颠倒”的行为模式很感兴趣，但对于任何哺乳动物物种中雌性占优势的进化还没有一个令人满意的功能解释。
一些狐猴和两种田鼠(Sherman et al. 1991;斑点鬣狗(Crocuta Crocuta)是典型的哺乳动物雌性阳刚化模式的罕见例外。成年雌性斑点鬣狗比雄性更具攻击性(Szykman等，2003年)，在几乎所有的社会环境中，它们都处于社会支配地位(Kruuk1972年;Tilson & Hamilton 1984;弗兰克1986)。
尽管人们对这种不同寻常的“性别角色颠倒”的行为模式很感兴趣，但对于任何哺乳动物物种中雌性占优势的进化还没有一个令人满意的功能解释。
斑点鬣狗是群居的食肉动物，它们生活在被称为氏族的大型社会群体中，由线性的统治阶层构成。它们主要以新鲜的有蹄类动物尸体为食，这些动物尸体营养丰富，但进食时间短暂。饲养的优先顺序是由氏族内部的统治等级决定的(Tilson & Hamilton 1984;Frank 1986);然而，一具尸体往往太大而不能被一个人独占。当多条鬣狗同时进食时，进食竞争加剧，整个尸体可能在几分钟内被吃掉(Kruuk 1972;弗兰克1986)。因此，快速进食的能力是决定一个个体能摄入多少食物的关键因素。
Frank(1986)假设，斑鬣狗氏族典型的高度竞争的进食环境会选择大型的、好斗的雌性，这些雌性更能为自己和依赖它们的后代获得食物资源。这一假说，以下称为“进食竞争假说”，预测了斑鬣狗的进食竞争应该比不表现出雌性优势的物种更激烈。
然而，这一预测并没有得到很好的支持，因为其他群居的食肉动物，如狼(Canis lupus)和野狗(Lycaon pictus)——它们像动物一样，以中型到大型的有蹄类动物为食——似乎也经历了类似的激烈的进食竞争。
尽管在社会群体的大小上存在大量的种内和种间差异，但在这些物种中，典型的饲养群体的大小是相似的，而且所有三种物种的成体以相似的速度进食。尽管每一种大型食肉动物都经历过激烈的进食竞争，但雌性的阳刚化只在斑鬣狗中进化过，这表明仅靠进食竞争不足以解释这种不寻常特征的进化。
而与弗兰克(1986),我们同意了速度竞争强度至关重要,女性主导地位的演变,我们看法是雌性性主导地位在斑鬣狗中有益,但不是在其他的食肉动物,因为这个是唯一的物种的高度竞争下生长环境加上长时间限制随着自主进食能力的头骨特征(大意为幼崽漫长的头骨生长周期，会影响小鬣狗进食能力)。
Frank(1986)假设，斑鬣狗氏族典型的高度竞争的进食环境会选择大型的、好斗的雌性，这些雌性更能为自己和依赖它们的后代获得食物资源。这一假说，以下称为“进食竞争假说”，预测了斑鬣狗的进食竞争应该比不表现出雌性优势的物种更激烈。
然而，这一预测并没有得到很好的支持，因为其他群居的食肉动物，如狼(Canis lupus)和野狗(Lycaon pictus)——它们像动物一样，以中型到大型的有蹄类动物为食——似乎也经历了类似的激烈的进食竞争。
尽管在社会群体的大小上存在大量的种内和种间差异，但在这些物种中，典型的饲养群体的大小是相似的，而且所有三种物种的成体以相似的速度进食。尽管每一种大型食肉动物都经历过激烈的进食竞争，但雌性的阳刚化只在斑鬣狗中进化过，这表明仅靠进食竞争不足以解释这种不寻常特征的进化。
而与弗兰克(1986),我们同意了速度竞争强度至关重要,女性主导地位的演变,我们看法是雌性性主导地位在斑鬣狗中有益,但不是在其他的食肉动物,因为这个是唯一的物种的高度竞争下生长环境加上长时间限制随着自主进食能力的头骨特征(大意为幼崽漫长的头骨生长周期，会影响小鬣狗进食能力)。
59种陆地食肉类动物的断奶年龄与成年体质量的关系，包括碎骨类(三角形)和唯一的非碎骨鬣狗(即土狼)。除了能咬碎骨头的鬣狗，还有几种熊的断奶时间相对较晚。
与狼或野狗不同的是，成年斑鬣狗有能力咬开大骨头。与那些以腐肉为食的祖先和现存的近亲类似，斑鬣狗的头骨和牙齿是高度特化的食肉动物(Werdelin & Solounias 1991;Koepfli et al.2006)。颅骨-齿科对骨裂的适应包括强健的前磨牙，具有特殊的抗裂釉质，拱形的前额，巨大的矢状嵴，巨大的颧弓;最后这两个头骨特征为有力的下颌肌肉提供了附着部位(Werdelin 1989;Werdelin & Solounias 1991;Joeckel1998)。
这种形态允许斑点鬣狗发挥足够大的咬合力来咬开像斑马和长颈鹿那么大的有蹄类动物的骨头。这种非常健壮的喂养设备的个体遗传学发展似乎是一个缓慢而漫长的过程(Binder &Van Valkenburgh 2000)。确实，所有的骨头开裂的鬣狗(斑点鬣狗;与大多数其他食肉动物相比，条纹鬣狗、鬣狗和棕色鬣狗表现出延迟断奶(5楼图1)。
然而，条纹鬣狗和棕色鬣狗独自进食(Kruuk 1976;长时间的颅骨发育不应该像斑点鬣狗那样给它们的后代带来同样的挑战。
这种形态允许斑点鬣狗发挥足够大的咬合力来咬开像斑马和长颈鹿那么大的有蹄类动物的骨头。这种非常健壮的喂养设备的个体遗传学发展似乎是一个缓慢而漫长的过程(Binder &Van Valkenburgh 2000)。确实，所有的骨头开裂的鬣狗(斑点鬣狗;与大多数其他食肉动物相比，条纹鬣狗、鬣狗和棕色鬣狗表现出延迟断奶(5楼图1)。
然而，条纹鬣狗和棕色鬣狗独自进食(Kruuk 1976;长时间的颅骨发育不应该像斑点鬣狗那样给它们的后代带来同样的挑战。
发育限制假说我们认为，雌性的主导地位代表了父母行为的一种极端形式，允许那些在竞争进食过程中因头骨和下颌肌肉组织发育不良而受到限制的年轻斑鬣狗持续获得食物。下面，我们把这个假设称为“发展限制”假设。所谓发展约束，我们指的是“一种机制或过程，它限制了一个或一组角色的进化反应，使其只能在一个特定的生命阶段进行外部选择”(Schwenk&Wagner 2004，第400页)。在此，在断奶和颅骨完全成熟之间的局灶性生命阶段，专门用于碎骨的颅骨的发育速度在其对进食竞争的外部选择压力的反应上似乎是有限的。斑鬣狗幼崽通常要喂养到12-18个月大(Kruuk 1972;Hofer & East 1995;并在24个月时达到性成熟(Matthews 1939;Glickmanet al.1992)。然而，在圈养的鬣狗中，在断奶时颅骨发育不完全，直到青春期后才达到噬骨性的最大能力(Binder & Van Valkenburgh 2000)。
发育限制假说产生了大量关于斑鬣狗头骨发育和生活史模式的可测试预测。在这里，我们首先提供了来自自由生活的斑鬣狗的头骨形态和喂养性能的个体发育的数据，以确定什么时候喂养器具的开发完成。如果我们的新假设是正确的，那么斑鬣狗的头骨发育不仅会影响咬碎骨头所需的咬合力，还会影响鬣狗进食肌肉或内脏等软性食物的速度。
发育限制假说产生了大量关于斑鬣狗头骨发育和生活史模式的可测试预测。在这里，我们首先提供了来自自由生活的斑鬣狗的头骨形态和喂养性能的个体发育的数据，以确定什么时候喂养器具的开发完成。如果我们的新假设是正确的，那么斑鬣狗的头骨发育不仅会影响咬碎骨头所需的咬合力，还会影响鬣狗进食肌肉或内脏等软性食物的速度。
此外，由于雌性社会地位的准确预测有效地表明，母亲可以为她们的幼崽维持食物的来源(Frank 1986;我们预计，在颅骨发育后期，地位较低的幼仔将比地位较高的幼仔断奶晚。这源于这样一种期望，即母亲的社会地位越低，她就越不可能用侵略来补偿其后代受到限制的形态发育。
地位低的雌性比地位高的雌性更晚断奶(Frank et al. 1995a;Holekamp et al. 1996;因此，我们在这里研究了断奶年龄和颅骨发育之间的关系。
我们还测试了几个关于死亡率模式的预测，这些模式与我们的假设相符。首先，如果进食结构的长期发展是形成母鬣狗优势地位的重要力量，那么断奶对幼鬣狗来说应该是一个特别具有挑战性的生活史事件。在这里，我们检查了断奶后Crocuta的死亡率，并将其与哺乳期的死亡率进行了比较，以及与其他两个具有潜在危险的生活史事件:den independence(White 2005)和first parturition (Frank et al. 1995b)的死亡率进行了比较。
在8-12个月大的时候，从窝里永久离开(窝独立)是很有挑战性的，因为它会让幼崽接触到不熟悉的环境和新的危险。初次分娩对年轻的雌性斑鬣狗来说是潜在的危险，因为产道非常长，而且要经过拉长的阴D(“假阴J”)，在第一次分娩时阴D必须撕裂，以便让胎儿通过。
这两种假说都预测，地位高的女性的后代会比地位低的雌性的后代生存得更好。此外，发展限制假说认为，在断奶后，雌性优势所带来的优势应特别明显。因此，我们比较了高级和低级母兽断奶后的生存能力。
最后，雌性斑点鬣狗不仅经常帮助它们正在哺乳的后代获取食物资源(弗兰克1986;Holekamp & Smale 1990;但她们也帮助她们的繁殖成熟的后代在喂养竞争与同种(Kruuk 1972)，一个观察没有预测到的喂养竞争假说。发育限制进一步预测，母亲的存在应该会增加断奶后的生存几率，但进食结构的发育尚未完成。
在这项研究中，我们使用形态学、行为学和人口统计学数据，这些数据是在对已知个体的长期研究中收集来的，用来检验这些对发育限制假说的预测，并以此来解释斑鬣狗中雌性优势地位的进化。这项工作代表了阐明选择性压力导致雌性主导的不寻常行为特征的第一步。
地位低的雌性比地位高的雌性更晚断奶(Frank et al. 1995a;Holekamp et al. 1996;因此，我们在这里研究了断奶年龄和颅骨发育之间的关系。
我们还测试了几个关于死亡率模式的预测，这些模式与我们的假设相符。首先，如果进食结构的长期发展是形成母鬣狗优势地位的重要力量，那么断奶对幼鬣狗来说应该是一个特别具有挑战性的生活史事件。在这里，我们检查了断奶后Crocuta的死亡率，并将其与哺乳期的死亡率进行了比较，以及与其他两个具有潜在危险的生活史事件:den independence(White 2005)和first parturition (Frank et al. 1995b)的死亡率进行了比较。
在8-12个月大的时候，从窝里永久离开(窝独立)是很有挑战性的，因为它会让幼崽接触到不熟悉的环境和新的危险。初次分娩对年轻的雌性斑鬣狗来说是潜在的危险，因为产道非常长，而且要经过拉长的阴D(“假阴J”)，在第一次分娩时阴D必须撕裂，以便让胎儿通过。
这两种假说都预测，地位高的女性的后代会比地位低的雌性的后代生存得更好。此外，发展限制假说认为，在断奶后，雌性优势所带来的优势应特别明显。因此，我们比较了高级和低级母兽断奶后的生存能力。
最后，雌性斑点鬣狗不仅经常帮助它们正在哺乳的后代获取食物资源(弗兰克1986;Holekamp & Smale 1990;但她们也帮助她们的繁殖成熟的后代在喂养竞争与同种(Kruuk 1972)，一个观察没有预测到的喂养竞争假说。发育限制进一步预测，母亲的存在应该会增加断奶后的生存几率，但进食结构的发育尚未完成。
在这项研究中，我们使用形态学、行为学和人口统计学数据，这些数据是在对已知个体的长期研究中收集来的，用来检验这些对发育限制假说的预测，并以此来解释斑鬣狗中雌性优势地位的进化。这项工作代表了阐明选择性压力导致雌性主导的不寻常行为特征的第一步。
接楼上
我们将95%的渐近值指定为成熟期的年龄，并根据拟合的生长曲线给出5个年龄(0、8、13、24和36个月)的成熟体大小或进食性能的百分比。生长模型的评价和参数的估计采用G 行 C HOICE 来自综合形态计量学项目系列(Sheets,Canisius College, Buffalo, NY)。
我们将95%的渐近值指定为成熟期的年龄，并根据拟合的生长曲线给出5个年龄(0、8、13、24和36个月)的成熟体大小或进食性能的百分比。生长模型的评价和参数的估计采用G 行 C HOICE 来自综合形态计量学项目系列(Sheets,Canisius College, Buffalo, NY)。
存活曲线是用Kaplan-Meiermethod建立的，研究结束时仍然存活的个体作为右删剪数据点。为了检验母体等级对生存的整体影响，我们使用了一个包含相对等级作为一个连续变量的协比例危险模型。模型中还包括产仔数和产母胎数。在Crocuta出生后的头2年里，产仔数的大小已经被证明对其生存有影响，双胞胎中的个体比单胎中的个体生存得更好(Wahaj等，2007年)。
我们将母产能力作为一个因素，因为繁殖经验已经被证明会影响其他大型哺乳动物后代的生存(Hastings & Testa1998;McMahon & Bradshaw 2004;因为初产的Crocuta可能特别不适合抚养后代。具体来说，在这个种群中，雌性斑鬣狗最早在2.5岁时就开始繁殖(Holekamp et al.1996)，那时它们自己的进食和狩猎能力还没有完全发育成熟。
为了评估幼仔在断奶后的14个月内的存活率，年轻的雌性根据雌性等级或雌性的存在程度进行分类，并使用Cox’s f检验比较生存-船曲线。通过比较36 - 50月龄雌性的生存曲线，我们进一步检验了母性存在对全颅骨成熟后生存的影响;格汉的Wilcoxonsigned-rank检验用于分析，因为存在大量的截尾数据点。年代 TATISTICA v. 6.1 (StatSoft 2002)用于所有统计分析，除非另有说明。
平均值用Gs.e表示。组间差异有统计学意义，p<0.05为差异有统计学意义。
我们将母产能力作为一个因素，因为繁殖经验已经被证明会影响其他大型哺乳动物后代的生存(Hastings & Testa1998;McMahon & Bradshaw 2004;因为初产的Crocuta可能特别不适合抚养后代。具体来说，在这个种群中，雌性斑鬣狗最早在2.5岁时就开始繁殖(Holekamp et al.1996)，那时它们自己的进食和狩猎能力还没有完全发育成熟。
为了评估幼仔在断奶后的14个月内的存活率，年轻的雌性根据雌性等级或雌性的存在程度进行分类，并使用Cox’s f检验比较生存-船曲线。通过比较36 - 50月龄雌性的生存曲线，我们进一步检验了母性存在对全颅骨成熟后生存的影响;格汉的Wilcoxonsigned-rank检验用于分析，因为存在大量的截尾数据点。年代 TATISTICA v. 6.1 (StatSoft 2002)用于所有统计分析，除非另有说明。
平均值用Gs.e表示。组间差异有统计学意义，p<0.05为差异有统计学意义。
3.结果头围在29月龄时达到成熟(图2)，说明斑鬣狗的颅骨在断奶或性成熟时均未达到成年的大小。摄食速度的个体发生变化与头围的变化模式相似;鬣狗在34个月的时候达到了成年的表现水平，在断奶和性成熟之后。相比之下，在12个月大时，后腿的长度达到成年的长度，比平均断奶年龄早一个月。
断奶时的头围与断奶时的年龄呈正相关(rZ0.695, p<0.0001)，这表明低等级母亲在其幼仔的颅骨发育后期断奶(图3)。
月死亡率在断奶后升高，且断奶后(最高0.13)高于无依赖期(最高0.06)或性成熟期(最高0.03);(图4).子女尚在哺乳期的前12个月平均月死亡率为0.053G0.008(用横线表示)范围0.011 - -0.093)。我们观察到与den独立性相关的死亡率增加，但令人惊讶的是，与首次分娩无关。
在den独立后，死亡率只能监测4个月，因为青少年往往开始断奶。由于很难检测到该物种的受孕情况，因此对从性成熟到44个月之间的整个时间间隔的死亡率进行了估计，这包括了大多数女性首次生育的年龄(Holekamp et al.1996)。这段时间内的死亡率可能过高估计了与首次分娩相关的死亡率，因为它包括了所有的死亡率，甚至包括那些不是由难产引起的死亡。
断奶时的头围与断奶时的年龄呈正相关(rZ0.695, p<0.0001)，这表明低等级母亲在其幼仔的颅骨发育后期断奶(图3)。
月死亡率在断奶后升高，且断奶后(最高0.13)高于无依赖期(最高0.06)或性成熟期(最高0.03);(图4).子女尚在哺乳期的前12个月平均月死亡率为0.053G0.008(用横线表示)范围0.011 - -0.093)。我们观察到与den独立性相关的死亡率增加，但令人惊讶的是，与首次分娩无关。
在den独立后，死亡率只能监测4个月，因为青少年往往开始断奶。由于很难检测到该物种的受孕情况，因此对从性成熟到44个月之间的整个时间间隔的死亡率进行了估计，这包括了大多数女性首次生育的年龄(Holekamp et al.1996)。这段时间内的死亡率可能过高估计了与首次分娩相关的死亡率，因为它包括了所有的死亡率，甚至包括那些不是由难产引起的死亡。
图2。在关键的生活史事件的年龄:0(出生)、8(den independence)、13(断奶)、24(性成熟)和36个月时，头围(圆圈)和后足长度(正方形)的成年体尺所占的百分比，以及在进食速度(三角形)方面所占的成年体尺百分比。这些百分比是根据从生长曲线或特征曲线得出的评估结果计算出来的。
图3。3个已知年龄的斑鬣狗的颅骨正面图显示了在断奶时颅骨发育的变化((a) 7.53个月，(b) 14.4个月和(c) 22.2个月)。幼仔平均在13个月断奶，但断奶的年龄从7.5个月到24个月不等。等级越高的幼仔越接近(a)所示的发育阶段，而等级越低的幼仔则越接近(c)所示的发育阶段。请注意(c)中鼻骨的缺失。
图4。雌性在幼崽独立(nZ85)、断奶(nZ60)和性成熟(nZ59)后几个月内的月死亡率。x轴表示每个事件之后的月数。对任何一个人来说，零时是他永久离开巢穴、断奶或达到24个月年龄(即性成熟)的日期。在幼仔开始断奶之前，幼仔独立后的命运只能跟随四个月。图中虚线表示的是大多数幼崽在出生后12个月内的月平均死亡率，当大多数幼崽还在吃奶的时候。
母源等级(coxproportion hazard: whole model c)影响女性生存 2 z15.13 nZ164females pZ0.002;孕产妇排名,pZ0.005)。高级和中级雌性的女儿比低级雌性的女儿有更高的存活率(图5a)。产妇产次也影响生存(pZ0.004;(图5b)，但产仔数没有(pZ0.21)。多胎出生的幼仔比初产出生的幼仔活得更好。此外，当我们特别关注断奶后的存活率时，母亲的排名是很重要的。地位高的雌性的女儿比地位低的雌性的女儿更有可能在断奶后存活下来。段末括号内容见截图
与母亲在断奶后6个月内死亡的幼崽相比，母亲在断奶后的幼崽存活率更高(图6b;内容原文见截图)。在本分析中考虑的所有病例中，母亲在断奶时仍然活着。因此，即使幼崽在断奶后不再依靠母亲的乳汁作为食物来源，它们显然仍继续依靠母亲的帮助来生存。
这种影响在完全成年后并不持续，因为母亲的存在对36个月后的存活率没有影响(原文见截图段末)。
这种影响在完全成年后并不持续，因为母亲的存在对36个月后的存活率没有影响(原文见截图段末)。
4. 讨论我们的研究结果表明，母性支持对斑点鬣狗断奶后后代的生存有很大的影响，这种动物在一种以激烈的进食竞争为特征的环境中，发展了一种专门的进食结构。我们对头围和进食速度的个体遗传变化的分析表明，年轻的成年鬣狗与年老的鬣狗相比存在一种障碍，这种障碍可能会影响它们与同类竞争食物的能力。
虽然斑鬣狗的头骨在青春期后很久才成熟，但在这方面研究过的大多数其他食肉动物的头骨在青春期或青春期之前就成熟了(斑海豹，Phoca largha: Mizuno & Ohtaishi 2002;seaotter,Enhydra lutris: Hattori et al. 2003;雌性北极熊,北极熊:Bechshøft et al . 2008;狼，Canislatrans: S. LaCroix, B. L. Lundrigan, M. L. Zelditch,J。A. Shivak & K. E. Holekamp 2009，未发表的数据;但例外包括棕熊，Ursus arctos: Ohdachiet al. 1992;和雄性北极熊:Bechshøft et al . 2008年)。
正如发展限制假说所预测的，与其他潜在的危险的生活史事件相比，在斑点鬣狗中断奶尤其具有挑战性。
母亲的支持，特别是母亲从食物中积极地取代同类的能力(即社会地位)，对断奶后困难时期后代的生存产生了巨大的影响。地位高的雌性的幼仔比地位低的雌性的幼仔活得更好，尽管事实上，当幼仔的头骨发育相对较差时，地位高的雌性倾向于给它们断奶。
这表明，母性攻击确实可以成功地补偿发育不良的进食装置，而高级别的后代的生存能力的提高并不能归因于高级别的雌性产生了质量更好的后代。总的来说，这些发现与雌性不仅在激烈的捕食竞争中进化出强势地位，而且在捕食工具的发展上也受到了限制的假设是非常一致的。
虽然斑鬣狗的头骨在青春期后很久才成熟，但在这方面研究过的大多数其他食肉动物的头骨在青春期或青春期之前就成熟了(斑海豹，Phoca largha: Mizuno & Ohtaishi 2002;seaotter,Enhydra lutris: Hattori et al. 2003;雌性北极熊,北极熊:Bechshøft et al . 2008;狼，Canislatrans: S. LaCroix, B. L. Lundrigan, M. L. Zelditch,J。A. Shivak & K. E. Holekamp 2009，未发表的数据;但例外包括棕熊，Ursus arctos: Ohdachiet al. 1992;和雄性北极熊:Bechshøft et al . 2008年)。
正如发展限制假说所预测的，与其他潜在的危险的生活史事件相比，在斑点鬣狗中断奶尤其具有挑战性。
母亲的支持，特别是母亲从食物中积极地取代同类的能力(即社会地位)，对断奶后困难时期后代的生存产生了巨大的影响。地位高的雌性的幼仔比地位低的雌性的幼仔活得更好，尽管事实上，当幼仔的头骨发育相对较差时，地位高的雌性倾向于给它们断奶。
这表明，母性攻击确实可以成功地补偿发育不良的进食装置，而高级别的后代的生存能力的提高并不能归因于高级别的雌性产生了质量更好的后代。总的来说，这些发现与雌性不仅在激烈的捕食竞争中进化出强势地位，而且在捕食工具的发展上也受到了限制的假设是非常一致的。
与发育限制和进食竞争假说一致，我们发现社会等级对女性整体生存有显著影响。如果初产妇的女儿本身还没有达到成年喂养或狩猎的能力，那么进食结构的延长发展可能有助于降低初产妇女儿的存活率。另外，初产妇可能只是缺乏抚养后代的重要经验。
虽然雌性斑鬣狗的优势地位似乎已经演变为一种机制，以弥补年轻的斑鬣狗在断奶后的竞争性喂养过程中所经历的障碍，但进食结构的长期发展仍然对年轻的斑鬣狗构成了巨大的挑战。这在地位较低的鬣狗中尤为明显，它们在断奶后生存能力较差，尽管它们在断奶时的年龄和颅骨发育相对较晚。
在本研究中，与断奶相比，首次分娩并不是雌性高死亡率的前兆。这一结果是令人惊讶的，根据以往的研究表明，雌性Crocuta经历了不寻常的高死亡率，当她们第一次生育(Frank等人，1995年b)。在圈养的初产妇中频繁观察到难产(Frank &Glickman 1994)，这导致Frank等人(1995年b)提出，由于分娩时母亲和幼崽的死亡风险增加，雌性斑鬣狗生殖器官的雄性化代价高昂。
然而，我们没有发现与首次分娩相关的产妇死亡率增加的证据。事实上，在2.5岁至3.5岁的女性中，当大多数女性第一次生育时，她们的月平均死亡率为0.0033±0.0022，远低于周围的年龄区间。我们的发现仍然为雌性性基因阳刚化带来其他潜在代价的可能性留下了可能依据，比如分娩时胎儿死亡风险的增加，以及与怀孕或维持妊娠相关的困难。
虽然雌性斑鬣狗的优势地位似乎已经演变为一种机制，以弥补年轻的斑鬣狗在断奶后的竞争性喂养过程中所经历的障碍，但进食结构的长期发展仍然对年轻的斑鬣狗构成了巨大的挑战。这在地位较低的鬣狗中尤为明显，它们在断奶后生存能力较差，尽管它们在断奶时的年龄和颅骨发育相对较晚。
在本研究中，与断奶相比，首次分娩并不是雌性高死亡率的前兆。这一结果是令人惊讶的，根据以往的研究表明，雌性Crocuta经历了不寻常的高死亡率，当她们第一次生育(Frank等人，1995年b)。在圈养的初产妇中频繁观察到难产(Frank &Glickman 1994)，这导致Frank等人(1995年b)提出，由于分娩时母亲和幼崽的死亡风险增加，雌性斑鬣狗生殖器官的雄性化代价高昂。
然而，我们没有发现与首次分娩相关的产妇死亡率增加的证据。事实上，在2.5岁至3.5岁的女性中，当大多数女性第一次生育时，她们的月平均死亡率为0.0033±0.0022，远低于周围的年龄区间。我们的发现仍然为雌性性基因阳刚化带来其他潜在代价的可能性留下了可能依据，比如分娩时胎儿死亡风险的增加，以及与怀孕或维持妊娠相关的困难。
对于大多数哺乳类食肉动物来说，断奶无疑是具有挑战性的。然而，我们认为，断奶可能是特别困难的年轻斑鬣狗在激烈的进食竞争期间，由于不成熟的进食结构。尽管现有的数据很少，但它们不能表明除斑鬣狗以外的其他物种在断奶后死亡率增加。狮子(Panthera leo)、猎豹(Acinonyxjubatus)和南象海豹(Mirounga leonina)在断奶前后的死亡率已得到检验;在所有三种动物中，断奶后的死亡率均低于断奶前(Packer等，1988年;卡罗1994;Pistoriuset al . 2001年)。虽然这些比较非常初步，但它们与这样一种观点是一致的，即断奶对斑鬣狗来说可能特别具有挑战性。