齐旺孟虎社群组织—社交互动模式与沟通

通过计算同一天老虎的直线距离,估计老虎的社交程度。涉及的老虎包括一只成年雄虎105和3只成年雌虎101、103、106,都定居在雄虎的领地范围内。雌虎101的2只独立幼虎,雄104、雌103,也使用了雄虎的一部分领地;雌虎103作为既是亚成年也是成年虎被无线电追踪。这些数据代表社交联系的最低估计,因为老虎活动的持续监测不切实际,其定位通常不会超过1天一次。整个定位的平均时间差为90分钟(1-600min,n=834),但是如果两虎在一起,距离够近,这个差异则很小(小于5分钟)。确定老虎是否真正在一起,当一对虎近距离盘旋时,需再次定位。
沟通的数据限于间接与长距离情况,涉及嗅觉、视觉和听觉信息。



楼主 lhl萌露萌  发布于 2020-06-07 18:18:00 +0800 CST  
二.社交互动
接下来的性别与年龄对比,老虎的距离分布表明,即使老虎之间较大程度的家庭范围重叠,也不会经常发现在一起,但是彼此常处于2—5km距离。


1,成年雄虎—成年雌虎


a成年雄虎105与成年雌虎101
1975年3月3日至8月15日和1975年12月31日至21日分别获得了成年雄虎105和成年雌虎101的无线电定位数据。75%的时间(104天中的78天)中,它们分开至少1.6km,平均距离为3.7±0.3km(N=104)。14次距离少于0.8km,其中一次分享自然猎物,两次沿同条河流休息,但没有在一起,其余的11次与疑似发情期有关。14次中只有7次,真正在一起,最长的一次是两天。
以下对105和101的观察作为老虎疑似发情期活动和行为变化的例子。
在其幼崽出生的前一个月,成年雌虎101并没有发现在成年雄虎400m范围内,尽管在这一时期,他们几乎每天都有定位。1975年4月15日,101 11天大的幼崽在一场草火中丧生;17天后,5月1日和2日,她与成年雄虎关系密切,这表明她可能处于发情期。他们于5月7日再次在一起,之后并没有联系直到5月27日-28日,推测后者标志着第二个发情期。
5月1日白天,这一对在溪流附近的高草丛区。足迹的数据显示,当天晚上晚些时候,雄虎跟着雌虎沿着公园路走了0.8km,在他们钻入小路前。5.2第二天早上,他们又在一起,距离前一天休息地1.6km的另一个高草区。5月3日,在公园路观察到101和她女儿103在一起,雄虎105在8.0km外,这一对明显分开。这一对于5月7日再次相聚,在5月2日发现的同一片高草丛区。从8:00到9:45,两只虎出于非活动状态(根据无线电信号),但在10:00时,雌虎突然离开,30分钟后,她被定位在2km外,而雄虎留在这个地区。虽然我在离这对虎50m远的一棵树上,但没有听到任何声音。第二天早上,雄虎105定位于离雌虎101大约5km远,远远超出了她的家庭范围。
直到5.27—28日,这一对才再次发现在一起,在此期间101的行为表明她没有发情。Kleiman(1974)报告说喷尿是一种常见的在发情期之后和之间的行为,5月11日,我跟随101足迹(以一种不寻常的模式区分)沿着公园路走了3.2km,在这段距离内,她气味标记了17棵树和一丛灌木。在过去的两个月,她沿着同条路的物体标记,但肯定不是这个频率,在她足迹的某些路段,表明为在树上标记,她每隔50-75m绕道一次。
雌虎101约在 1975年12月14日生了一窝虎崽,这意味着怀孕在9月1日左右,同时1975.12.31—1976.3月8日,这一对彼此距离并没有发现在0.8km内。他们在一起的时间为3月9日,3月27日又在一起,推测101失去了幼崽,因为带着幼崽的雌虎通常不会和雄虎联系(见“讨论”)。1976年5月观察到她没有幼崽,1976年12月产下又一窝幼崽。

楼主 lhl萌露萌  发布于 2020-06-07 18:23:00 +0800 CST  
b成年雄虎105与另外一只成年雌虎106


数据时间:1975.2.16—1975.8.15和1976.2.2—1976.6.26。
对象:成年雄虎105与另外一只成年雌虎106
75%的时间(66天中的49天)中,分开至少1.6km,平均距离(km±s.e.)为3.4±0.3(N=66)。0.4km以内有6次,但没有在一起。2次,都是在猎物处,相距约100m。没有一次持续超过一天。

楼主 lhl萌露萌  发布于 2020-06-07 18:25:00 +0800 CST  
2,成年雄虎—性成熟前后的雌虎
数据时间:1975.1.23—1975.8.15
对象:雄虎105和亚成年雌虎103。
这一时期,103的年龄估计为20至28个月,尚未达到性成熟。尚不清楚是否是103避开105,反之亦然,这2只虎没有一次彼此距离0.4km以内,只有一次彼此0.8km。在此期间,90%以上的定位,二者距离超过1.6km,平均距离(km±s.e.)为5.0±0.4km(N=76)。
随着103年性成熟的明显开始,她的行为发生了变化,一只成年雄虎开始对她表现出兴趣。当她第一次发情期来临时,估计30月大。1975年10月,她开始吼叫,接下来的几月,听到定期吼叫。其他情况下也能听到吼声,但在这只雌虎身上,规律和频率很明显。叫声很嘹亮,因为我从3.2km的地方清楚地听到了。在五个疑似发情期,她最初只在晚上咆哮,但在两到三天后,也听到在白天咆哮。同时,咆哮的频率从每晚2次-3次增加到每白天10-12次。有两次,这只雌虎在15分钟内咆哮了69次。当一只成年雄虎在她每一疑似发情期拜访她时(基于踪迹),1975年10月、11月和12月初,直到1975年12月31日在她所在地区被抓获,才确认地主雄虎(105)的存在;他的无线电项圈丢失。然而,由于该地区并没有其他雄虎,这只被提及的雄虎最有可能是105。1976年1月1日至1976年5月30,在此期间,只有约53%的位置相隔超过1.6km,平均距离(km±s.e.)为2.8±0.4km(N=64)。这与以前的观察结果明显不同。两者小于0.8km的定位有16次,每一次都与疑似发情期相关。当这一对小于0.4km的12次中,有5次在一起,剩下的则被认定为彼此相距小于100m。在一次发情期,两虎同时越过了一条宽阔的漫滩。同时,在那他们的足迹发现相距40-50m,在其他地方,雄虎显然跟随雌虎。然而,这对从未发现连续两天以上在一起。



楼主 lhl萌露萌  发布于 2020-06-07 18:28:00 +0800 CST  
3,成年雌虎—独立后代
幼虎从完全依赖母亲到完全独立的转变,表现为,至少在一定程度上母亲和幼虎的联系频率逐渐减少。(Schaller,1967;McDougal,1977)。使用两个独立的兄弟姐妹(103,104)和他们的母亲的无线电定位数据,研究了独立幼虎(predispersal)与母亲101的继续联系程度。在此期间(1975年3月3日—1975年10月24日)兄弟姐妹的年龄估计为22到30个月。
雌虎(101)和她的女儿(103)的家庭范围相对较小,几乎完全重叠,因此它们的定位距离不大。118次定位中有55次(47%)彼此距离在1.6km内,平均距离(km ± s.e.)为2.2 ± 0.2km(N=118)。然而,只有4次发现她们真正在一起。在101被认为产下新一胎的那天,她和103在新虎崽出生的地方相聚。另外一次,她们早上相距约2.0km,但当晚她们在小地方相聚,在两个小时的时间里听到了几阵咆哮和低吼。第二天早上,在距离雌虎前晚所在地约150m的地方,发现了一只被部分吃掉的一岁雄水鹿;两只雌虎都在附近,但相距约400m。没有拖拽痕迹,表明这只动物是在被发现的地方被杀死,从痕迹来看,2只雌虎在尸体边上。在她们早期的定位,超过40平方m2的草地被推到,少量鹿毛;没有发现血迹或虎毛。据推测,雌虎们把一只动物逼到角落,但没有成功杀死,至少在那个地方没有。这是唯一的研究期间唯一记录到的合作狩猎事件。
在8个月的观察中,未发现亚成年雄虎(104)和其母亲(101)在一起;尽管112个地点中的39个(35%)彼此相距1.6km,平均距离(km±s.e.)为2.5±0.2km(N=112)。一次,当104与一个大猎物一起时,他的母亲就在离他100-200m的地方。一天晚上,他们在同一地区呆了约2小时,几小时后再次定位时,彼此在不同的地区。这只亚成年雄虎,与地主雄虎不同,当她在发情期时,并没有和101在一起,表明他并没有性成熟。然而,在在两个疑似发情期时,他在这对(101和105)200-300m远的地区。


楼主 lhl萌露萌  发布于 2020-06-07 18:31:00 +0800 CST  
4,独立兄弟姐妹
1975年1月23日—1975年10月24日获得了两个独立兄弟姐妹(103、104)的无线电定位数据;在此期间,估计他们的年龄为20—30月。尽管他们是兄弟姐妹,但他们通常并不近距离在一起;在115个地点中的98个(85%)彼此相距至少1.6km,平均距离(km±s.e.)为3.9 ± 0.3km(N=115)。1975年1月23日至2月27日期间,有5次在一起,但在随后的9个月中只有2次彼此相距0.4km内。他们联系最长的时间是2天。2次联系都在猎物处,一次自然猎杀一次诱饵猎杀。他们在自然猎物处受干扰,尽管他们在不同的时间,不同的方向离开了该地,6小时后再次定位时,他们又在一起了,距离先前地点约1.6km远。另外一次,8时20分他们在一起,但两小时后重新定位时,雄虎已经离开了约0.5km。



楼主 lhl萌露萌  发布于 2020-06-07 18:34:00 +0800 CST  
5,成年雌虎之间
雌虎101和106的假定家庭范围边界相隔约3.2km,在106死亡前的17个月里,她没有被定位在101的领地内。在同一时期,只有一次,101定位在106的领地内,这是在101的领地被103占领后,短暂发生(见家庭范围)。

如前所述,1975年10月,103开始显示进入发情期的迹象,从那时起直到1976年8月,她和101之间的距离被用作成年雌虎的比较。在此期间,103得到101的领地, 101在邻近地区建立了一个新的领地。9次中的1次,(10%的地点)101和103彼此相距0.8km,几乎所有这些定位都沿着各自领地外围。没有一次这两只雌虎在一起,但有一天晚上,她们都在同一个区域,沿着一条假定的领地边境,彼此不出15分钟。它们之间的平均距离(km±s.e.)为2.6±0.1km(N=94)。
6,成年雄虎—亚成年雄虎
亚成年雄虎(104)和地主雄虎(105)的位置数据在1974年12月31日至1975年8月15日期间获得。在这段时间里,104估计19到28个月大,他活动地区与105相同。他们定位的距离分布,表明它们比其他老虎联系更加频繁,但是65%(40次中的26次)的近距离(<1.2km)与特定休息区的联合使用相关。4月14次和5月12次(1975年),这两只雄虎定位沿着同条河流,他们之间的距离从0.2km到1.2km不等。在此期间,他们在这个地方最长的联系时间为连续4天;下午晚些时候或傍晚早些时候离开该地区,早上重回,但是出发和到达的时间与方向并不表明他们是一起走的。4月和5月,白天最高气温平均约为37°C,这一地区的吸引力显然是永久性溪流和由高大茂密的草从提供的荫凉处。这只亚成年雄虎4~5月有30天在此地休息,同期成年雄虎有20天。两只雄虎的战斗没有记录到,尽管有一次,发情雌虎(101)在附近。任何时候,104与105被没有被认为真正在一起,虽然有两次,都是在诱饵猎物处,他们彼此相距100m以内。平均距离(km±s.e.)在两个位置之间为2.6±0.3km(N=85)。


楼主 lhl萌露萌  发布于 2020-06-07 18:36:00 +0800 CST  
另外一种对老虎社交程度估计由社交频率确定,这里定义的是,2只虎定位彼此距离0.4km内的次数。如表18所示,联系频率范围从6%到18%不等。雄虎(104,105)的值更高,因为他们在休息的地方有联系,成年雄虎(105)也与两只成年雌虎(101,103)联系。总之,成年和独立亚成年虎似乎很少与其他虎交际。
根据性别和年龄的结合,对彼此相距0.4km以内的虎次数情况进行细分,结果显示,老虎之间的密切联系按以下降序排列:
成年雄虎/成年雌虎27
成年雌虎/亚成年雄虎15
成年雌虎/亚成年雌虎13
成年雄虎/亚成年雄虎11
亚成年雄性/亚成年雌性7
成年雌虎/成年雌虎4
成年雄虎/亚成年雌虎0
成年雄虎/成年雄虎0
但是,值得注意的是,当一只虎偶尔在0.4km内发现另外一只老虎时,他们并不经常真正定位在一起。成年异**近距离接触主要是为交配,当老虎在诱饵猎物处时也会交际,自然猎物处则联系很少。38次自然捕猎中只有5次(13%)共享,其中只有2次有2只成年虎在场。然而,在56次诱饵猎物处,至少19次(34%)共享,涉及的动物通常包括1只雌虎、幼虎或亚成年虎,尽管1只成年雄虎也出现几次。除了交配和捕猎情况外,老虎在休息的地方近距离一起,其他时候他们可能穿过同一地区捕猎或移动。然而,他们的联系显然短暂的,在休息地点,只持续了几个小时到半天左右。


气味与视觉标记


正如Schaller(1967:252)所描述的,在本研究中没有观察到气味喷洒,尽管在道路和小径边的许多树木和灌木上发现了这种行为的证据。3条行进路交叉处的一棵树被一只成年雄虎(根据足迹)至少3次气味标记,但它不在任何已知领地的边界附近。没有喷洒的小便也注意到;有两次,一只雌虎似乎只是停下来,小便,然后继续沿路行进。
粪便和刮痕(被老虎通过后脚的动作刮干净的植被和下层)也被报道具有交流功能(Schaller,1967)。在1975年和1976年的冬季与夏季,在齐旺共收集到老虎的粪便总计55份。2个粪堆在猎物附近发现,3个在草丛区,其余的(91%)在道路和小径的边上或中心发现。追踪工作几乎只限于公路和小径。因此,找到粪便的可能性偏向于这些地点。没有粪便可以肯定地归因于一只具体的虎,但很可能大多数是由定居虎沉积。粪便没有覆盖,55份粪便中只有4份(7%)与刮痕相关。2处刮痕现场,粪便物质的数量远小于正常的粪便,可能相当于Schaller(1967)所描述的“代用”数量。大部分粪便地点不会重复使用,尽管在3个月的时间里在一个地方发现了6堆粪便。1976年,2月11、14日在另一个地点发现两堆粪便,与刮痕,一只成年雄虎的足迹出现两次。这一位置与雄虎102假定东部边界重合,雄虎102于1976年2月13日定位在这一位置,表明雄虎们标记他们的领地边界。
路边和小路的灌木上发现了11处刮痕。它们长30-50厘m,宽15-25厘m,深1-3厘m。雄虎和雌虎都会擦伤,这可以从足迹看出来。大多数刮痕地点似乎没有被重用,尽管这些地点没有定期核实。在11个地点中的8个地点发现一种刺激性气味,有4次与粪便有关,表明刮痕和气味标记有时同时发生。粪便和刮痕都在,从某种意义而言,可以被认为明显老虎经常沿路行进的路线,在道路和小径的交叉口的地方。
据报道老虎也会用刮树的方式作为为他们交流技巧的一部分(Schaller,1967),但在公园东北部观察到这并不是一种重要的交流方式。在横穿溪流的原木上发现了老虎或豹子的爪印,但没有发现有划痕的树,尽管McDougal(1977)报告说在西端看到被虎反复抓挠迹象的树


楼主 lhl萌露萌  发布于 2020-06-07 18:41:00 +0800 CST  
发声
咆哮和呻吟,被归为一类,因为它们代表了同一个基本发声的变化(Schaller,1967),在本研究中只听到了92次。在大多数情况下,一只虎的叫声由1到6声连续的呻吟或咆哮组成,尽管一只雌虎在发情期15分钟内咆哮了69次。夜间叫声被记录到的情况有56次,,至少51次(55%)与疑似性行为相关;后者均与雌虎103有关。与一年中的其他时间相比,炎热季节(11月至4月)早期与凉爽季节听到的叫声更多;虽然应该注意到,10月至6月野外的叫声时间大致相等,6月至9月由于气候条件,明显减少。齐旺听到这些叫声的次数如下所示:


六月、七月和八月,每个月都会听到一次呻吟或咆哮,但是在九月一次都没有。
叫声相关情况似乎变化无常,但每种情况下听起来都很相似。一只雌虎看见水鹿和白斑鹿后呻吟7次,不知道她是否在捕猎。另一只雌虎低头走着,呻吟9次,10分钟后,一只虎从雌虎离开的方向呻吟15次。一只成年雄虎接近一个休息地点时咆哮1次,两只雌虎显然在试图捕猎时咆哮。双方的咆哮也出现好几次。例如,1975年11月15日,雌虎103,显然处于发情期,定位在公园东北角的一个岛上。9时15分103咆哮,另外一只虎约100m外接着咆哮,随后的10分钟里听到几次交流。推测另外一只为地主雄虎105,丢失无线电项圈的那只。另一次(1976年2月15日)7时10分,雌虎106被定位在诱饵猎物处。5分钟后,她开始发出叫声,接下来的15分钟,听到20声 咆哮。随后听到附近一只未带项圈虎的几声 咆哮。106离开诱饵猎物,7时45分,她距离该地约0.8km。7时40分和8时20分,一只未带项圈虎从诱饵处咆哮两次。据推测,她未带项圈的幼崽已经移动到猎物点;前一天在这地点看到了106和2只大幼崽。8时22分,地主雄虎(105)咆哮,然后106咆哮;105定位距诱饵猎物约0.4km,距106至少0.8km。接下来的8分钟听到4次以上的交流,之后105离开该区;到9:00时,106处于非活动状态。两月后,听到同一只雌虎在警卫站的东南草丛区咆哮,另外一只虎在警卫站的西北开始 咆哮,但只听到了几声交流。

楼主 lhl萌露萌  发布于 2020-06-07 18:49:00 +0800 CST  

楼主:lhl萌露萌

字数:6899

发表时间:2020-06-08 02:18:00 +0800 CST

更新时间:2020-07-08 08:21:20 +0800 CST

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