楔形鳄类简介

鳄形超目(Crocodylomorpha)是主龙类中活得最长久及最具多样性的类群 , 和其他主龙类不同的是 , 鳄形超目(Crocodylomorpha)的鳞状骨悬垂于侧方骨之上 , 耳前骨和方骨之间有接触 , 颅面有扩大外延的气囊系统及具有拉长的近端腕骨(proximal carpal) , 鳄形超目(Crocodylomorpha)没有后额骨。已知最原始的鳄形超目(Crocodylomorpha)是楔形鳄亚目(Sphenosuchia), 楔形鳄亚目(Sphenosuchia)主要是生活于晚三迭纪至侏罗纪的南北美洲 , 欧亚大陆及非洲 , 它们大多是小型陆栖生物 , 不过也有大型属种 , 根据研究显示楔形鳄亚目(Sphenosuchia)是一个并系群。


晚三迭纪卡尼阶(Carnian)阿根廷的罗氏三迭鳄(Trialestes romeri)颅骨没有任何鳄型总目(crocodylomorph)的特征 , 但是罗氏三迭鳄(Trialestes romeri)却具有鳄型总目(crocodylomorph)修长的桡骨及尺腕骨 , 可是罗氏三迭鳄(Trialestes romeri) 的桡骨较肱骨长十分之一 , 只有恐龙才具有这特征 , 三迭鳄属(Trialestes)的骨盆及后肢也同时具有恐龙的特征 , 三迭鳄属(Trialestes)虽被划归楔形鳄科但是归属存有疑问。

罗氏三迭鳄(Trialestes romeri)


晚三迭纪的阿氏廸普拉鳄(Dyoplax arenaceus)生活在晚卡尼阶(late Carnian)至诺利克阶(Norian) , 阿氏廸普拉鳄(Dyoplax arenaceus)颅长约8厘米 , 全长约53厘米 , 吻部占去总长超过一半。廸普拉鳄属(Dyoplax)前颌骨端缺齿 , 颌骨内有细小及呈圆锥状的牙齿 , 和其他楔形鳄类不同的是 , 廸普拉鳄属(Dyoplax)有粗状的肢体 , 肢体有粗大的转子。

阿氏廸普拉鳄(Dyoplax arenaceus)






晚三迭纪新墨西哥州的奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)颅骨至少长约60厘米 , 是体型庞大的楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种 , 晚三迭纪是处于劳氏鳄目( Rauisuchia)和早期兽脚类恐龙交替的时段 , 奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)可能是继劳氏鳄目( Rauisuchia)以后 , 北美西南部陆上可怕的掠食者。

奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)的外鼻孔较小 , 鼻骨还没形成两分叉 , 鼻骨没有降突 , 奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)的喙骨有较短的关节后突(postglenoid process), 喙骨及肩胛骨都相当粗状 , 从这些特征来看雷东达猎手鳄属(Redondavenator)是原始的楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种。

雷东达猎手鳄属(Redondavenator)前颌骨的小孔及沟漕显示前鼻骨及上颌周边满布神经及血管组织 , 这可能是感应神经系统 , 雷东达猎手鳄属(Redondavenator)可能已经进化出圆顶状的压力传感器官 , 在陆生鳄类及其他楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种是不具备这特征 , 奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)可能是一种半水生的楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种 , 前颌骨的感官更能感应猎物在水中的位置。


奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)




奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)复原图(左)




裂头鳄属(Dibothrosuchus)是中型大小的楔形鳄类 , 过去被认为有两种 , 实际可能只有一种 , 主模式种是早三迭纪云南的敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros) , 敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)颅长只有17厘米 , 体长约1.3米 , 脊柱中段有两排甲板 。

敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)




另一属种星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)同样被发现于云南 , 星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)颅长约16.3厘米 , 它和敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)仅只有微量差异 , 星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)被认为只是敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)的初级同物异名。

星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)


裂头鳄属(Dibothrosuchus)有极佳的听觉系统并能像今天的鳄类般发出声音和同伴沟通。和其他楔形鳄类不同的是 , 裂头鳄属(Dibothrosuchus)有较宽的上颞孔(Supratemporal fenestra), 研究显示裂头鳄属(Dibothrosuchus)和南非的楔形鳄属(Sphenosuchus)有密切的关连 。裂头鳄属(Dibothrosuchus)及楔形鳄属(Sphenosuchus)已具有今天鳄类的欧氏管系统 , 不过楔形鳄属(Sphenosuchus)的欧氏管并没有完全延至脑壳及中耳 , 裂头鳄属(Dibothrosuchus)的欧氏管则进入脑壳并和中耳交汇 , 它们的气动结构已相当近似鸟类 , 不过这仅只是趋同演化而已 。




楔形鳄属(Sphenosuchus)和地平鳄属(Terrestrisuchus)是姐妹群关系 , 不过楔形鳄属(Sphenosuchus)颅骨比例要细小得多 , 楔形鳄属(Sphenosuchus)仅只有晚三迭纪至早侏罗纪南非的尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)一种 , 尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)颅长约19.2厘米 , 体长约1.4米 。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)上颌骨每边具有13颗牙齿 , 牙齿后弯并具有锯齿边 。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus) 上腭骨有一个很独特的特征 , 前颌骨及上颌骨之间有一个很深的沟槽 , 有专家认为这是分秘毒液的腺体所在位置。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)有较大的上颞孔显示它有发达的颌骨肌肉 。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)有较大的鼻孔 , 眶孔置前 , 较大的鼓室及发达的耳囊显示尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)具有出众的感官 , 它绝对是出色的猎食者。


早侏罗纪南非的股薄克莱伦斯鳄(Clarencea gracilis)只有细小的颅骨残骸及颌骨被发现 , 股薄克莱伦斯鳄(Clarencea gracilis)的下颌联合符合大多楔形鳄类的特征 , 股薄克莱伦斯鳄(Clarencea gracilis)可能只是尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)的幼体 , 克莱伦斯鳄属(Clarencea)是一个疑难学名。

尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)





在美国亚利桑那州也发现了楔形鳄相似属(cf. Sphenosuchus sp.)的化石 , 该下颌骨前端膨胀展现了楔形鳄属(Sphenosuchus)的共源性状 , 化石属晚三迭纪。

亚利桑那州的化石样本





楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-06 00:07:00 +0800 CST  
晚三迭纪诺利克阶(Norian) 威尔士的纤细地平鳄(Terrestrisuchus gracils)体长约50厘米 , 联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)则是生活于晚三迭纪诺利克阶(Norian)德国的楔形鳄类 , 联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)体长约1米至1.3米 。纤细地平鳄(Terrestrisuchus gracils)及联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)形态类似以后的兽脚类恐龙 , 以两足走动 。 地平鳄属(Terrestrisuchus)和跳鳄属(Saltoposuchus)有密切的亲缘关系 , 两者曾被认为是同物异名 , 不过地平鳄属(Terrestrisuchus)有较狭窄的颅骨及下颌骨, 地平鳄属(Terrestrisuchus)的尾椎数目也较跳鳄属(Saltoposuchus)的多 , 跳鳄属(Saltoposuchus)则有较粗状的肢体。

联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)



纤细地平鳄(Terrestrisuchus gracils)


晚三迭纪卡尼克阶(carnian)新墨西哥的敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)体长约5呎 , 敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)外观和楔形鳄属(Sphenosuchus)相似 , 不过敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)有呈鲨鼻状的前颌骨 。黄昏鳄属(Hesperosuchus)牙齿有锋利的锯齿边显示它们是活跃的掠食者, 它有极长的尾巴 , 粗状的后肢及纤幼的前肢显示黄昏鳄属(Hesperosuchus)是以两足奔走 , 前肢只是比后肢短一点 , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)的前肢能抓捕小型爬行类。

敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis) 的肩胛骨 , 鸟喙骨及后肢和跳鳄属(Saltoposuchus)的相似 , 不过敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis) 股骨相对要较短 , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)的前肢和地平鳄属(Terrestrisuchus)几乎等长 。
有关黄昏鳄属(Hesperosuchus)的分类位置存有争论 , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)可能和楔形鳄属(Sphenosuchus)及驰鳄属(Dromicosuchus)这进化枝有关连 , 或者和跳鳄属(Saltoposuchus)是姐妹群。

敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)






楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-06 00:08:00 +0800 CST  
麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)化石被发现在美国西南部 , 化石属晚三迭纪 , 麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)只有椎骨化石留下 , 麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)的椎骨和黄昏鳄属(Hesperosuchus)最相近但是麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)的骨骼要粗状得多 , 帕里什鳄属(Parrishia)是一个疑难学名。

麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)




早侏罗纪南非的莱氏佩德弋鳄(Pedeticosaurus leviseuri)保留了敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)的特征 , 它具有修长的肢体 , 莱氏佩德弋鳄(Pedeticosaurus leviseuri)体长只有15至20厘米 , 佩德弋鳄属(Pedeticosaurus)最初还被划归佩德弋鳄科(Pedeticosauridae)。

莱氏佩德弋鳄(Pedeticosaurus leviseuri)




晚三迭纪卡尼阶晚期(Late Carnian)至诺利克阶早期(Early Norian)的似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)被发现在北卡罗莱纳州 , 似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)体长约1.2米至1.3米 , 似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)颈部及躯干中央都被皮内成骨覆盖(尾部没被保存下来)。似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)有较长的股骨及跖骨 , 后肢长度大概是前肢的1.43倍 , 驰鳄属(Dromicosuchus)大概和地平鳄属(Terrestrisuchus)同样是以两足走动的楔形鳄类 。根据研究显示驰鳄属(Dromicosuchus) , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)及跳鳄属(Saltoposuchus)三者有密切的关连 , 同属原始的楔形鳄类 。 在似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)头部及颈部都有咬痕的发现 , 该发现地点也有劳氏鳄类化石被发现 , 劳氏鳄类可能是似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)的强敌。

似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)






楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-06 00:09:00 +0800 CST  
晚三迭纪卡尼阶(Carnian)南美的巴西巴韦雷纳鳄(Barberenasuchus brasiliensis)只有一具破碎的颅骨, 下颌骨及相关脊椎化石保留 , 巴西巴韦雷纳鳄(Barberenasuchus brasiliensis)颅骨和伪黄昏鳄属(Pseudhesperosuchus)相近 , 巴韦雷纳鳄属(Barberenasuchus)翼状骨上的牙齿和其他主龙类与别不同。

巴西巴韦雷纳鳄(Barberenasuchus brasiliensis)




晚三迭纪诺利克阶(Norian)的雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)被发现在阿根廷 , 雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)全长约2米。雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)的颅骨类似迅猛鳄科(Prestosuchidae)的十体鳄属(Decuriasuchus), 不过伪黄昏鳄属(Pseudhesperosuchus)的下颌较细长 。 雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)有较大的肩胛骨及修长的前肢 , 伪黄昏鳄属(Pseudhesperosuchus)长长的桡骨及尺腕骨显示已具备大多鳄形总目(Crocodylomorpha)属种的特征。


雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)




早侏罗纪北美的沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)有相当宽阔的颅骨 , 吻部狭窄 。沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)下颌端朝上弯 , 上颌每边有12至13颗牙齿 , 牙齿呈圆锥形 。凯彦塔鳄属(Kayentasuchus)的颅骨已具有鳄形类(crocodyliform)的洐征 , 凯彦塔鳄属(Kayentasuchus)和其他楔形鳄类关系不明。

沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)



早侏罗纪南非的细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)颅长只有63 mm , 细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)有较长的上颞孔 , 它的上颞孔和地平鳄属(Terrestrisuchus)相似 , 细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)前颌骨有细长及后弯的牙齿 , 颌骨后列的牙齿更短 。迅奔鳄属(Litargosuchus)的鼻骨延至眶部前端水平 , 泪骨呈倒置的L状 , 迅奔鳄属(Litargosuchus)额骨特征也和其他楔形鳄类不同 , 迅奔鳄属(Litargosuchus)和其他楔形鳄类之间的关系不明。

细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)





楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-06 00:10:00 +0800 CST  
侏罗纪中期的斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)体长只有1米 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani) 没有皮内成骨(Osteoderms) , 它具有球窝关节及垂直的肱骨 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)没有第一足趾 , 第五足趾退化 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)是具有三趾 , 直立的肢体类似哺乳类 , 从肢体特征来看准噶尔鳄属(Junggarsuchus)是具陆栖性的楔形鳄类。不过和今天的鳄类一样 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani) 的上颞孔退化 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)的颅骨更倾向抓捕猎物 , 摇动头部以便肢解猎物, 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)捕猎方式可能更接近现在的鳄类 , 准噶尔鳄属(Junggarsuchus)虽然是陆栖性鳄形动物 , 但是颅骨却展现了水生鳄类的特征 ,
准噶尔鳄属(Junggarsuchus)颅骨变化展示了鳄形超目(Crocodylomorpha)从陆上过渡至半水生时的转变。

斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)



晚侏罗纪中国的禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)的颅骨大小尚不足10厘米 , 但是颌骨每边已具有17颗异型齿 , 禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)颌端具有至少6颗细小而后弯的牙齿 , 其余的牙齿则呈叶状 , 从牙齿来看叶齿鳄属(Phyllodontosuchus)是植食性的楔形鳄类 , 禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)的颌骨是不能前后移动以研磨植物的 , 叶齿鳄属(Phyllodontosuchus)颌骨前列的牙齿只能把食物切断 , 叶状的牙齿仅只能把食物咬碎 。

禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)





晚侏罗纪科罗拉多州的维氏跳足鳄 (Hallopus victor)过去一直被认为是虚骨龙类 , 不过跳足鳄属(Hallopus)的肱骨和黄昏鳄属(Hesperosuchus)最相近。维氏跳足鳄 (Hallopus victor)体长仅只有2英呎 。维氏跳足鳄 (Hallopus victor)前肢变得短小 , 后肢却非常修长 , 尾椎有较高的神经脊显示跳足鳄属(Hallopus)有较长的尾部 。维氏跳足鳄 (Hallopus victor)是一种善于奔跑的楔形鳄类 , 它什至可能是像以后的恐龙那样以后肢奔跑 , 短小的前肢主要作为平衡。

维氏跳足鳄 (Hallopus victor)



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楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-06 00:11:00 +0800 CST  
晚侏罗纪北美的瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)一共有两具下颌骨化石被发现 , 正模标本被发现于1884年 , 该正模化石属亚成体 。另一具瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)下颌化石被发现于科罗拉多州 , 保存的化石样本长度略超过10厘米 , 该个体几乎是正模样本的两倍 , 科罗拉多州的化石样本是成鳄 , 全长约1米。瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)有较长的联合并和夹骨接触 , 在鳄类也同样具有此特征 , 瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)有奇特的髋关节 , 非常修长的跖骨及前肢 , 前肢有较大的侧肌 , 瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)的肢体大概倾向进行水平面的前后移动 , 肢体较少向左右推移 , 巨颌鳄属(Macelognathus)大概是具有修长肢体的楔形鳄类 , 巨颌鳄属(Macelognathus)也被认为可能只是跳足鳄属(Hallopus)的同物异名 。

瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)和维氏跳足鳄 (Hallopus victor)




瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)







楔形鳄亚目(Sphenosuchia)普遍被认为于晚侏罗纪已完全绝种 , 不过美国犹他州却发现了身份不明的鳄形动物化石 , 该化石属于晚白垩纪。晚白垩纪美国的马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)是归属不明的鳄形动物 , 马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)只有甲片 , 颌骨及脊椎残骸化石被发现 , 骶骨长度仅只有14.3毫米 ! 马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)可能是有史以来最细小的鳄形动物。毕那可鳄属(Pinacosuchus)具有槽齿(thecodont)及凹椎 , 显示毕那可鳄属(Pinacosuchus)并不属于有鳞目及恐龙 。

马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)




附上一张比较图



楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-06 00:11:00 +0800 CST  
菲氏阿尔马达鳄(Almadasuchus figari)是少数活到晚侏罗纪非鳄形類(Crocodyliformes)的鳄形动物,化石被发现于巴塔哥尼亚。菲氏阿尔马达鳄(Almadasuchus figari)有着典型楔形鳄类(Sphenosuchia)的长菱形左腭骨,鼻后孔末端有前切缘,鼻后孔脊后侧有深窝等都显示具有楔形鳄类(Sphenosuchia)的特征。菲氏阿尔马达鳄(Almadasuchus figari)上腭骨与鼻后孔交汇,上腭骨并没有参与形成次生腭。过去认为沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)与鳄形類(Crocodyliformes)的起源有关并且是姐妹群关系,因为沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)与鳄形類(Crocodyliformes)的鳞状骨侧缘同样具有沟槽,两者同样具有相同的外耳肌组织,不过在阿尔马达鳄属(Almadasuchus)也同样具备以上特征。


沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)


大多原始鳄形动物的脑颅及方骨腹部之间没有缝合,这大大防碍了下颌骨活动能力,尤其是捕食时更大受影响。准噶尔鳄属(Junggarsuchus)的方骨首先发展出广阔的缝合,基蝶骨的内气腔膨胀,基翼突(Basipterygoid process)退化。菲氏阿尔马达鳄(Almadasuchus figari)方骨后的缝合延至外枕骨并与基蝶骨腹侧相汇,基蝶骨不但发展出膨胀的气腔,此外基蝶骨成三角形并且完全没有基翼突(Basipterygoid process),显示阿尔马达鳄属(Almadasuchus)已具备原鳄属(Protosuchus)及以后鳄类的洐征。至于以后的中真鳄类颅骨进一步变化,翼骨臼合并逐渐延至次生腭,基碟骨及方骨之间的缝合变得更明显,连方骨后边与鳞状骨之间也有缝合。


菲氏阿尔马达鳄(Almadasuchus figari)外枕骨,方骨及基蝶骨之间发展出缝合在鳄类演化史中是一个里程碑,这进一步加固颅骨,使颅骨不具备任何弹性。在鳄类演化史中,除了上腭及吻部产生变化,外枕骨,方骨及基蝶骨之间的缝合也同样提高捕食的效率。现生鳄类在水中捕猎时会迅速滚动身躯,颅骨上会产生强裂的扭力,而吻部与上腭演化及颅骨上的缝合正好能抵销扭力的产生,使鳄类的咬合力大大提高。


菲氏阿尔马达鳄(Almadasuchus figari)









楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-06 00:19:00 +0800 CST  

楼主:銀泰呈祥

字数:9377

发表时间:2016-12-06 08:07:00 +0800 CST

更新时间:2017-02-02 11:06:39 +0800 CST

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