由于百度发神经不让我打出那种鳞龙类的名字，所以下文一律用Plesiosauria或者其他近义词来指代本帖主角。
好，现在正文开始了。


一切，从这只死去的狡黠德皇丝莱龙（Seeleyosaurus guilelmiimperatoris ）说起。




自从被发现以来，它就一直作为是复原Plesiosauria的标杆。于是乎，我们就见到了许多给Plesiosauria添上尾鳍的复原图。





似乎现在Plesiosauria的样貌已一锤定音，不会再有变化了。
但，真是这样吗？

在过去的地质时代，各种各样的爬行动物进入水圈，多次演化成适应水生生活的生活方式。例如被认为和副爬行动物有关的早二叠世的中龙（Mesosauria），是第一种适应水生生活方式的爬行动物。到了二叠纪末期和三叠纪初期，海里则生活着克劳迪欧蜥（Claudiosaurus）和霍瓦蜥（Hovasaurus）。而中生代是海洋爬行动物最丰富和多样的时代，有很多我们耳熟能详的类群，如湖北鳄目（Hupehsuchia）、海龙目（Thalattosauria），幻龙目（Nothosauroidea）等等，当然还有我们的老朋友们鱼龙、沧龙和Plesiosauria。
各种海洋爬行动物的地层分布和生存年代显示表


海生爬行动物在逐渐适应水下生活的演化过程中，参与运动的四肢和尾部经历一定的形态和功能变化。四肢都在一定程度上转化为鳍状肢，而尾巴的形状和功能在不同的群体中有着显著的差异。这些变化的性质和方向取决于不同的游泳方式。鱼龙、沧龙和海鳄等，众所周知它们是靠左右摆动身体和尾巴来前进。
早期鱼龙（巢湖龙，上）和晚期鱼龙（大眼鱼龙，下）的泳姿对比。不管是鳗行式(anguilliform)还是鲔行式(thunniform)，都是侧向摆尾，只不过身体摆动范围不同而已


而海洋哺乳动物则是利用身体和尾巴的垂直曲线运动来游泳。典型代表就是鲸豚，海牛和水獭。鲸目和海牛目的尾部有一个单独的形态改变的脊柱区域，椎骨缩短，并且由于相对较短的棘突和血弧，以及前尾椎骨和中尾椎骨的长横突，尾椎也变得扁平，支撑着水平的尾鳍。


此图中的蓝鲸（Balaenoptera musculus）可谓是将“垂直曲线运动”体现的淋漓尽致


代表两种不同水下运动方式的动物：上下摆尾的佛罗里达海牛(Trichechus manatus latirostris)和左右摆尾的鲻鱼

那么Plesiosauria呢？一般认为Plesiosauria是划动变成鳍状的前后肢来游泳，类似于海狮海龟所做的那样。然而，Plesiosauria的尾巴虽然不是很长，但没有退化迹象，依然还是比较强壮发达，这表明它在水下运动中起到尽管不是主要但也是相当重要的作用。
根据带有身体轮廓印记的侏罗纪的狡黠德皇丝莱龙（Seeleyosaurus guilelmiimperatoris ）标本，Plesiosauria的尾鳍皮肤组织的存在得到了确凿的证明。但令人匪夷所思的是，Plesiosauria的尾鳍通常在流行的重建复原中被忽略，在科学研究中也很少被考虑。据推测这只Plesiosaur死后，其尸体开始下沉，最后在海底“趴着”，背朝上，脚蹼展开。在沉淀物将其完全埋藏之前，浸渍作用就开始了。软组织不再牢固地连接在一起，这可以从一些骨骼和关节骨单元（一些椎骨、肋骨、四肢骨骼甚至右前肢）的部分移位或旋转中看出。位于右侧的脊柱的关节部分可能在沉积物的压力下旋转。由于浸渍作用，这种旋转，包括尾部一些关节椎骨的旋转，很可能独立于其他骨骼和身体的软组织而进行。由于并不是所有的尾椎骨都是有关节的，有些在某种程度上是旋转和移位的，而另一些则没有，所以在埋葬过程中尾巴的软组织也可能轻微移位或变形。
很多人对这一问题提出了各种假设。许多古生物学家，包括对这具标本进行首次描述的作者，都认为它位置是垂直的，与鱼龙相似。当时一直没有人反驳或提出相反的观点。Fraas（1910）和后来的Wegner（1914）假设Plesiosauria有一个基于短尾部的水平尾鳍，末端区域没有向下弯曲，并且前尾椎骨和中尾椎骨存在长横突，即Plesiosauria的尾巴是短、直、宽、平。他们还注意到尾巴前端有一个活动性增强的区域。在他们看来，这样的尾巴在垂直面上移动，鳍起到了舵的作用。此后还有一部分人也同意这个假设。他们认为下弯的尾椎其实是由于尾部个别椎体的部分脱节和轻微旋转移位所致。虽然化石中尾鳍印痕看起来像是“上”（更可能是“右”）边比“下”（“左”）边宽，然而，这可能是不完全保存的结果：左侧尾叶可能保存得不太好。如果把左边的那些黑点连起来，那么就大致和右尾叶的最大宽度相对了。
狡黠德皇丝莱龙（a）有身体软组织印痕的骨骼；（b）放大的尾鳍印痕；（c）外观重建（来自Dames，1895年）。

支持Plesiosauria拥有水平尾鳍的另一个证据就是蛇颈龙那坚固僵硬的身躯。但Plesiosauria背部扁平躯干短而僵硬，由较宽的片状肢带和相互接触的加宽的腹肋组成的巨大框架从腹侧加固，也由强壮的骶骨从背侧加固，随着椎骨数目增加而延长。这强烈限制了身体的横向和垂直弯曲，以及身体的波浪状运动。正如19世纪英国著名学者威廉·巴克兰（William Buckland）所说:"The plesiosaur is a sea serpent run through a turtletrunk."值得注意的是，骶骨的加强和延长，以及骶骨与骨盆的紧密连接，是鳍龙类的一个独特的趋势，与通常在水生四足动物中观察到的情况正好相反，在这种情况下骶骨和骨盆带变松或减少。显然，加强和巩固骶骨和骨盆，固定躯干是鳍龙进化的主要方向。Plesiosauria的最后一个骶骨和第一个尾骨的结构显示出松动的迹象关节，表明固定的身体和尾巴之间有一个活动性增强的区域。因此，尾巴可能会相对自主地移动。如同Plesiosauria的躯干一样，因为尾椎骨的横突很长，超过棘突和血管弓的高度，因而大大限制了尾巴的侧向弯屈。前尾椎骨的棘突甚至比躯干椎骨的短。在这种形态下，Plesiosauria的尾巴完全不同于以水平波动为主导的水生脊椎动物的尾巴。还应注意的是，Plesiosauria末端尾椎没有向下弯曲，这使得它与所有鱼龙、沧龙尾鳍有很大的不同。


这张在丹佛自然历史博物馆（Denver Museum of Natural History）拍摄的大型薄板龙的照片为我们简明扼要地提供了一个重要解剖学特征：联锁的肋骨提供了一个几乎坚固的骨骼屏障，以保护腹部和内脏。


纽约美国自然历史博物馆的哈宁顿海霸龙装架腹部照片

Plesiosaur的尾部结构与有着水平尾鳍的海牛目和鲸目动物非常相似。与这些海洋哺乳动物尤其是海牛一样，由于短棘突、血弓和前尾椎骨的长横突，Plesiosaur有一条直的、前端宽背侧扁平的尾巴。同样的，Plesiosaur也有一个孤立的形态转化的脊椎区域，尾端椎骨巩固，呈水平状，明显只能支撑水平尾鳍。Plesiosaur的躯干和海牛一样僵硬，因此尾巴可以相对自主地移动。Plesiosaur和海牛的另一个相同特征是骨质增厚和骨骼沉重，这被认为是有助于在深海和接近海底的地方潜水和游泳的一种适应，同时还具有重要的流体静力功能。而Plesiosaur和鲸目动物的相似之处在于，它们的脊椎在尾端的两个截面结构上有两个活动性增强的区域：分别在尾部和躯干之间，以及在尾巴的主要部分和支撑终端鳍的末端区域之间。因此，一个合理的结论是Plesiosaur像海牛和鲸一样，也可能有一个水平尾鳍，主要在垂直面上移动。而根据那个丝莱龙的标本，Plesiosaur的尾鳍与现代海牛的尾鳍相似，是水平的，中等大小，呈对称的菱形。


晚侏罗世的蛇颈龙类拉诺明泰特泳龙（Tatenectes laramiensis）标本USNM 536976骶骨和近端尾椎的俯视图


一种发现于乌克兰的中新世须鲸（Cetotherium riabinini）尾椎化石图片


海牛（左）和儒艮（右）的尾巴形状对比


基于新观点所复原的牛津浅隐龙（Cryptocleidus oxoniensis ）

如果Plesiosaur的尾鳍真的是“海牛尾”，那么问题来了：在Plesiosauria的演化过程中，尾巴从侧向摆动到到垂直运动的转变是如何发生的？早三叠世的始鳍龙目（Eosauropterygia）可能仍然能够利用水平身体波动来游泳。然而，在这些早期的始鳍龙中，前尾椎骨棘突的缩短和横突的延长是明显的，这表明水平弯曲受到限制，尾部运动平面开始改变。因此可以假设大多数始鳍龙类都可以利用躯干和尾巴的水平和垂直弯曲来游泳。在始鳍龙类演化成为Plesiosauria的过程里，颈部逐渐延长、躯干开始变得僵硬、尾巴慢慢地缩短加宽以及尾巴横向弯曲的幅度渐渐受到限制，尾鳍运动的主要方向可能已经从水平方向转变为垂直方向。始鳍龙类的尾鳍可能起源于两侧的皮肤褶皱。这一趋势在晚期的始鳍龙类体现的更加明显。

到了侏罗纪和白垩纪，Plesiosauria，尤其是那些长脖子的，躯干已经非常僵硬了，四肢变成了具有主要运动功能的强壮的鳍状肢，但是尾巴继续发挥着重要的作用。例如，在下潜和上浮中，尾鳍就发挥着主动舵的作用；或者全力加速时尾巴也帮助推进；又或者当它悄悄接近猎物时，鳍状肢贴紧身体，只靠尾巴摆动前进，这样就不会吓跑潜在的猎物，最后才冲刺抓住它。这与我们普遍接受的Plesiosaur是伏击猎食者的观点相符。当然，不同种类的Plesiosauria，或者个体发育过程中的不同阶段，其摄食习性和生活方式会发生变化。


晚侏罗世的Plesiosauria拉诺明泰特泳龙（上面三个）和早三叠世始鳍龙类的Corosaurus alcovensis（最下面）的对比




早侏罗世的德国，原始的小型上龙（Arminisaurus schuberti，仅三到四米长）正在海床上寻找甲壳类动物。此图由 Joschua Knüppe所绘





早白垩世的一个夜晚，也是在德国，两只围猎箭石群的基干薄片龙类Lagenanectes richterae，扇形尾鳍给它们提供额外动力，使其捕猎更加如虎添翼。此图由 Joschua Knüppe所绘





同样也是在早白垩世的德国，海里有一群布兰卡龙（Brancasaurus），周围则游动着几条竖齿鱼目（Pycnodontiformes）鱼类。图由 Joschua Knüppe所绘




晚白垩世，一只阿里斯顿龙亚科（Aristonectinae）的Morturneria seymourensis在南极洲的海底觅食。该亚科是目前所发现的最后的薄板龙类，被认为和现代灰鲸一样会滤沙式吸食（Benthic suction）。图由 Joschua Knüppe所绘

说句题外话，在长颈龙科（Tanystropheidae，就是BBC纪录片与海怪同行中被杯椎鱼龙扯掉尾巴的那位）身上也发现了较长的前、中尾椎横突和较短的神经棘和血管弓，所以其尾巴也可能是宽且扁平。因此，长颈龙类有可能用鳍状肢和上下摆动的尾巴来游泳，就像同时代的三叠纪始鳍龙类。不过，它们在对水下环境和运动的适应程度却不如后者。当然，这些还只是猜测而已，不必当一回事。
古生物学的研究虽然没达到用“日新月异”来形容，但随时都可能会有新发现新研究来颠覆之前的认知，这也是不争的事实。在未来我们一定会发现蛇颈龙身上更多不可思议的奇妙之处。

没啥人回复啊，大概都跑去眼齿鸟和鬼谷新视频那儿了
@ 小科阿姨@广泛克罗米来恩@ Lamna @ 新崛起的巨兽

主要参考文献：
1、Peculiarities of the Structure and Locomotor Functionof the Tail in Sauropterygia
2、New Data on the Herpetofauna of the Early TriassicDonskaya Luka Locality, Volgograd Region