从细足米虾和日本沼虾的案例不难看出，虽然发育不完全的幼体总的来说是不太适合海洋以外的环境的，但只要找到正确的环境，照样有希望占据一席之地。陆地上的节肢动物也大概遵守这样的规律，昆虫中的完全变态昆虫也有着发育不完善的幼体，然而无一例外的，这些昆虫都找到了适合幼体发育得生态位:鳞翅目的幼虫虽然形态原始，却已经拥有了防水的表皮和完善的口器，金龟子和天牛的幼虫表皮防水性差，因而在湿润的土壤和朽木中生活，步甲，瓢虫和草蛉的幼虫虽然与成体相差甚远，但拥有了一只昆虫该有的一切装备，可谓麻雀虽小五脏俱全，已经足够成为掠食者，讨厌的双翅目幼虫有的连头都没有发育，但可以在潮湿的环境进行腐生生活，有些种类甚至退回水里进行浮游生活（比如大家最爱的蚊子），也许该说真不愧是甲壳类的后代，连幼体发育都花里胡哨而又臭又长。

当然，除了不走寻常路的完全变态昆虫，大部分陆生节肢动物（包括除古翅类和完全变态昆虫以外的绝大部分昆虫）都“老老实实”地简化了幼体发育过程，例如不完全变态的昆虫们幼虫除了没有翅，形态与成虫大致相近，蛛形纲和多足亚门也是差不多的情况。值得一提的是有那么一类节肢动物，在海洋中就与众不同的不经过扶我阶段，那就是囊虾总目。囊虾总目动物的幼体期在母体安全的育卵囊中度过，出生时的形态就与成体相近，这也为离开海洋提供了极大的便利，囊虾总目有两个目成功登陆:等足目潮虫亚目的众多物种，以及端足目钩虾亚目的一些跳钩虾，这两个目也都成功进驻了淡水环境。

节肢动物离开海洋的旅程是从何时开始的呢？在奥陶纪或许就有节肢动物在海滩上短暂的爬过（疑似的痕迹化石），早期的鲎也许在奥陶纪就爬到岸边产卵，而最早被确认的陆生节肢动物是志留纪的蛛形纲，其中最早的应是一种角怖目动物（没记错的话是图一中的e，要么就是f），而蝎子紧随其后，图三为志留纪的原蝎化石，形态已经与现代蝎子很像了

说到蛛形纲和蝎子，我就忍不住要提一下早期蝎子的问题。蝎子的起源和进化过程其实有不少谜团，早期似乎非常流行这样一种说法:蝎子由板足鲎类进化而来，早期蝎子像板足鲎类一样生活在水中，并逐渐经由水陆两栖进化为完全的陆生动物。这种说法看起来很合理，志留纪和泥盆纪的蝎子化石也确实主要集中于海洋和河口。早期的研究也表明原始的蝎子有很多类似板足鲎和鲎的特征，例如有书鳃而不是书肺，口在头部下方，几乎到了第二步足之间（正常蛛形纲在更靠前的位置，而鲎和板足鲎差不多是这个位置）。然而2006到2008年有一系列针对早期蝎子的研究对一些经典的研究进行了反驳，认为原蝎等早期蝎子最初就是陆地动物，并且具有书肺而不是书鳃，只不过是被水流冲刷进了海洋中，此类地层中来自陆地的维管植物化石也在支持这种观点。这些研究认为蛛形纲登陆应该是一次单一的事件，蝎子和其他蛛形纲一样由陆生祖先演化而来。无独有偶的是，其他针对蛛形纲的研究显示，蝎子未必像以前想象的一样是最原始的蛛形纲，不少近期的研究都把蝎目放到了更进步的位置。

其实楼主觉得，蝎子如果是从陆地起源的，多少丧失了那么一份神秘感，那么有没有什么证据支持早期蝎子是水生动物的呢？说起来多少是有一些的，比如说2015年的一份研究发现了志留纪的蝎子足部结构向着陆生演变，也就是前文所说的“螃蟹状”步足向着“昆虫状”步足的演变。此外，说到对于水生蝎子最早的印象，恐怕十有八九都是来自《与巨兽同行》吧，不知道有多少吧友还记得水陆通吃的巨蝎呢。晚志留纪的雷蝎（Brotoscorpio ，国内常音译为布龙度蝎子）的化石仅包含钳子的可动指，根据近十厘米长的可动指推断，布龙度蝎子的全长可能有九十厘米以上。与大部分志留纪的蝎子不同，体型巨大的布龙度蝎子化石反而是在陆相沉积层发现的，尽管如此，学者们认为这种体型庞大的动物应该要在水中蜕皮，因此可能是两栖或完全的水生动物。

无论蝎子有没有在水里生活过，蛛形纲是进军陆地的先锋已然是事实，那么问题来了，蛛形纲登上陆地有何意义呢？作为肉食性的螯肢动物，这群动物在陆地上又该吃什么呢？答案虽然有点令人遗憾，但几乎可以肯定，最早登上陆地的节肢动物并不是蛛形纲。陆地之所以数亿年来都无人问津，根本原因是当时的陆地缺乏动物居住的生态系统，而最晚在奥陶纪，这一点发生了改变，一类绿色植物——很可能是先进入淡水——登上了空旷的陆地的，那就是有胚植物，在新的天地下，有胚植物迅速演化辐射，仅在奥陶纪就有了可观的多样性。虽然似乎没留下什么像样的化石，但有胚植物形态各异的孢子却间接的讲述着那个时代的繁荣。

当植物登上陆地之后，其孢子及残骸碎片逐渐形成最早的土壤，这时以腐殖质及碎屑为生的动物就可以在陆地上立足了，种种迹象表明，这群最早登陆的节肢动物当中很可能包含了如今多足亚门的祖先。多足亚门的分子生物学证据表明，现存多足类四个纲的分化时间应不晚于奥陶纪，刚好与植物登陆的时间差不多，无独有偶的是奥陶纪也出现了可能由多足动物留下的洞穴化石。最晚也不会晚于志留纪，因为志留纪就自己有比较确定的唇足纲动物化石记录了。早期多足类动物的形态及生态可能比较像现代的综合纲和少足纲动物，是一群微小而行动缓慢的杂食性动物，随着植物的登陆而成为动物界进军陆地的先锋，并在相对宽松的陆地环境辐射演化出不同的生态类型，其中就包括了初级消费者，腐生动物和日渐高效的掠食者，这些不同类型的多足类动物至今仍能找到。图一二:奥陶纪可能由多足类留下的虫穴化石及复原，图四五综合纲，图六少足纲。

在志留纪，有胚植物获得了进一步的发展。从水生祖先开始，绿色植物就向着更高的方向生长夺取光照和养料，陆生的有胚植物出现后自然也是如此，原始的有胚植物在传统分类中称为苔藓植物，观察现代的苔藓（图一到六）不难发现原始的有胚植物已经分化出类似茎叶的结构，并且顶端通常向上生长，在这种情况下，高大的体型是绝对的竞争优势，在志留纪，一支有胚植物出现了坚硬的维管组织，支撑起植物的茎干，同时维管系统还进化成物质传送和运输的渠道，大大提高了植物的代谢效率。这群既能支撑体重又能供养庞大躯体的维管植物从此屹立于低矮的苔原，占据了制高点。维管组织的出现是生命史上里程碑式的事件，很快维管植物在进一步的生存竞争中发展出了茂盛的枝叶，以及能深入地下吸取水分和养料的根系，势如破竹地进军陆地，将陆地逐渐改造成适宜生存的家园。图七八:早期维管植物裸蕨和顶囊蕨。

随着志留纪植被面积的扩张，陆地生态系统也逐步向内陆延伸，再加上早先登陆的节肢动物充当了初级消费者，近乎全员掠食者的螯肢动物也终于“派出”了陆生类群，最初得以锋芒毕露的是早已灭绝的角怖目和至今犹存的蝎子，当然，多足类也并非都是案板上的鱼肉，志留纪已经有掠食性的唇足纲出现，即便到了现在，大型蜈蚣这样的动物也算是节肢动物当中的顶尖猎手，而一些足迹化石表明，志留纪和泥盆纪的一些多足类动物体型并不小，无论是吃肉还是吃素都肯定不是好对付的目标。图一志留纪的蝎子Eramoscorpius，不得不插一句，作为接触过二十多种总计数百只蝎子，认识的蝎子种类过百的老牌蝎子爱好者，我仍然必须承认，很多志留纪的蝎子如果混在现代蝎子当中的话并没任何违和感。图二到四志留纪角怖目Eotarbus，图五到七志留纪和泥盆纪可能属于多足类动物的足迹和近乎“盲猜”的复原，注意比例尺十厘米，这些动物的体型即使放到现代都不算太小。

维管植物的进化如同滚雪球一般不可阻挡地进行，在泥盆纪，有着繁茂枝叶的真蕨类和木贼类等已经形成无数湿润的微型丛林，并在下方堆积起富含腐殖质的土壤，在开始成型的陆地生态系统中，节肢动物也把握着丰富的资源展开辐射演化。先驱多足亚门的两大重量级类群唇足纲和倍足纲都已出现，并且有不少不算太小的种类，紧随其后的蛛形纲也在新天地混得风生水起，蝎子和角怖目继续壮大，而其他类群也迅速出现并试图分一杯羹，类似蜘蛛的会吐丝的类群也已经出现。当然在这一时期，又有新的节肢动物类群盯上了新的领域——在泥盆纪，六足亚门登上了陆地，并且最早的昆虫诞生。图一泥盆纪的蛛形纲动物:A角怖目B古怖目C联足目，图二会纺丝的Uraraneida目动物，图三四现代的无翅昆虫，最早的昆虫可能大概就是这样的形态。

泥盆纪到石炭纪，植物越来越高大和茂盛，大气含氧量增加至史无前例的地步，支撑着呼吸及循环系统效率低下的节肢动物发展出庞大的体型，当然，也有更多的种类应运而生，同时也还有其他海洋中的类群试着向陆地进发，在石炭纪到二叠纪之间，不起眼的等足目动物也成功闯入陆地和淡水。从现代海蟑螂来看不难推测，这群动物登陆之前曾在水陆交接处扮演过机会主义者。陆生的潮虫亚目比起水生种类有个明显的改变在于腹部的进一步退化。图一大王具足虫有比较明显的腹部及腹肢，而图二的潮虫亚目腹部已经十分不明显。