【科普03】剑龙：移动的堡垒
剑龙可谓是恐龙中的大明星，凭借着憨态可掬的样子赢得许多人的喜爱。但你知道吗，在这副呆萌的外表下可是一座象征着侏罗纪最强防御的移动堡垒，侏罗纪掠食者最棘手的猎物。想知道剑龙是怎样被发现的吗？想知道剑龙的大骨板有什么用吗？那就让我们进入剑龙的世界一探究竟。
【往期回顾】
【01】来一份炸霸王龙
https://tieba.baidu.com/p/5635964570
【02】三角龙：角与盾之歌
https://tieba.baidu.com/p/5647512089
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【01】来一份炸霸王龙
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【02】三角龙：角与盾之歌
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1.5亿年前，阳光毫不吝啬地洒向美国科罗拉多州的冲积平原。清晨的浓雾逐渐散去，气温逐渐回升，一只剑龙正在采食带着露水的蕨叶。不远处游荡着一只饥饿的异特龙，想来碰碰运气。剑龙似乎根本不畏惧来犯的猎手，依旧慢条斯理地吞咽着叶子。当异特龙逼近到身前时，剑龙摆动着背上巨大的骨板，转身挥舞着灵活的尾巴，尾巴上四根骨刺泛着阵阵寒光。就在一瞬间，狼牙棒似的尾巴甩向异特龙，骨刺穿透了它的大腿。这只异特龙为它的鲁莽付出了代价，一瘸一拐地离开了。而剑龙仿佛什么都没发生过，继续优雅地享受着眼前的早餐。
剑龙回击异特龙 绘图/@RAX博士
剑龙回击异特龙 绘图/@RAX博士
【化石战争】
1877年3月，一位名叫莱克斯的小学老师在科罗拉多州莫里森城郊游时，意外发现了一块巨大的脊椎化石，他觉得这块化石应该属于一种史前巨蜥。于是兴奋的莱克斯赶忙给时任耶鲁大学古生物学教授的马什写了一封信，绘制了化石草图并提供了化石样本，希望能从中得到好处。信寄出后不久，莱克斯又在附近发现了一根巨大的腿骨，欣喜若狂的他又致信马什，并夸张地宣称自己发现的物种体长超过20米。接下来的两个月里，莱克斯挖掘了近1吨的化石，分装了整整10个大箱子。
但过了很长时间，他给马什的信都如石沉大海，渺无音讯。本想通过化石捞到一些好处的他失去了耐心，于是将新发现写信告诉了马什的死对头，另一位古生物学家柯普。彼时马什与柯普因为一些学术问题发生了争执，本是同行的他们割席断交，水火不容。而他们为了攀比也开始在美国各地寻找新化石，那些年美国新发现的恐龙种类和数量爆炸性增长。虽然他们勾心斗角的行径为学界不齿，但还是客观地促进了美国古生物事业的蓬勃发展。后世把这段津津乐道的故事戏称“化石战争”。
激战正酣，柯普怎能放过这样的机会。他迅速回信，并高度评价了莱克斯的发现，随信还附上了100美元作为报酬。多疑的柯普还不忘在信中嘱咐莱克斯别把发现告诉别人。但精明的莱克斯也不会错过这次提价的机会，他特意给马什写了封信，希望他把之前化石样本交还给柯普。马什这时才意识到不妙，他才不愿意将新发现拱手让人。很快，马什的助手穆奇拜访了莱克斯，带着马什的亲笔信和大笔钞票。在金钱的诱惑下，莱克斯和马什签订了合同，大箱的化石也在几周内运到了马什的办公室。经过研究，马什将新发现的恐龙命名为剑龙，意思是“屋顶的蜥蜴”。
化石战争的两位主人公：马什（左）和柯普（右） 图片/wiki
位于怀俄明州和科罗拉多州的莫里森组地层，是化石战争的主战场 图片/wiki
1896年复原的剑龙骨骼线描图，今天看来存在着诸多问题：只有一排骨板，尾刺多达八枚 图片/wiki
1877年3月，一位名叫莱克斯的小学老师在科罗拉多州莫里森城郊游时，意外发现了一块巨大的脊椎化石，他觉得这块化石应该属于一种史前巨蜥。于是兴奋的莱克斯赶忙给时任耶鲁大学古生物学教授的马什写了一封信，绘制了化石草图并提供了化石样本，希望能从中得到好处。信寄出后不久，莱克斯又在附近发现了一根巨大的腿骨，欣喜若狂的他又致信马什，并夸张地宣称自己发现的物种体长超过20米。接下来的两个月里，莱克斯挖掘了近1吨的化石，分装了整整10个大箱子。
但过了很长时间，他给马什的信都如石沉大海，渺无音讯。本想通过化石捞到一些好处的他失去了耐心，于是将新发现写信告诉了马什的死对头，另一位古生物学家柯普。彼时马什与柯普因为一些学术问题发生了争执，本是同行的他们割席断交，水火不容。而他们为了攀比也开始在美国各地寻找新化石，那些年美国新发现的恐龙种类和数量爆炸性增长。虽然他们勾心斗角的行径为学界不齿，但还是客观地促进了美国古生物事业的蓬勃发展。后世把这段津津乐道的故事戏称“化石战争”。
激战正酣，柯普怎能放过这样的机会。他迅速回信，并高度评价了莱克斯的发现，随信还附上了100美元作为报酬。多疑的柯普还不忘在信中嘱咐莱克斯别把发现告诉别人。但精明的莱克斯也不会错过这次提价的机会，他特意给马什写了封信，希望他把之前化石样本交还给柯普。马什这时才意识到不妙，他才不愿意将新发现拱手让人。很快，马什的助手穆奇拜访了莱克斯，带着马什的亲笔信和大笔钞票。在金钱的诱惑下，莱克斯和马什签订了合同，大箱的化石也在几周内运到了马什的办公室。经过研究，马什将新发现的恐龙命名为剑龙，意思是“屋顶的蜥蜴”。
化石战争的两位主人公：马什（左）和柯普（右） 图片/wiki
位于怀俄明州和科罗拉多州的莫里森组地层，是化石战争的主战场 图片/wiki
1896年复原的剑龙骨骼线描图，今天看来存在着诸多问题：只有一排骨板，尾刺多达八枚 图片/wiki
【披甲骑士】
剑龙生活在1.55亿年前到1.5亿年前侏罗纪晚期的美国，2007年西班牙的科学家表示在葡萄牙境内也有剑龙化石出土。它的学名含义“屋顶的蜥蜴”是因为马什在装架它的骨骼化石时，觉得它背上的骨板应该像屋顶的瓦片一样一层层叠在背上，就像一只穿山甲。当然，现在我们知道剑龙的形象并不是当初马什设想的那样。
剑龙的体长7米以上，体重6吨以上，臀高2.7米，算上骨板的高度可达3.5米。作为北美洲最早发现的一批恐龙，130年来人们已发现超过80具剑龙化石，丰富的化石和严谨的研究也令剑龙成为人们最了解的恐龙之一。剑龙有一个小小的脑袋，狭长的颌部前端有一个坚硬的喙嘴，颊部有带锯齿的三角形牙齿。剑龙的颈部较短，但根据最新研究，原先认为的第一、二脊椎其实是第12和13颈椎，也就是说剑龙的脖子比我们通常见到的要长，可以灵活优雅的摆动。脖子通常是植食恐龙最脆弱的部位，但化石显示剑龙从下颌骨到胸前排列着一排骨板，这排骨板由硬币大小的骨片紧密排列而成，可谓是“武装到喉咙”。
与头部不成比例的是巨大的身体，它的前腿短后腿长，因此尾巴略向上倾。它的前足有五个脚趾，后足有三个脚趾，结构类似象足。剑龙最著名的莫过于背上的17至19块骨板，事实上这些骨板并不是和脊椎连在一起的结构，而是嵌于皮肤的皮内成骨，类似鳄鱼的鳞甲。这些骨板沿背部中线交错排列形成独特的板状结构，保护着剑龙的背部不被攻击。剑龙的尾部还长着四枚尖刺，当掠食者靠近时，剑龙便会挥舞尾部，在肉食恐龙的身上留下重创。
1884年的剑龙复原图 马什一度认为剑龙的骨板应该像瓦片一样覆盖全身 “屋顶蜥蜴”因而得名 图片/wiki
伦敦自然史博物馆陈列的剑龙化石 图片/wiki
剑龙头部复原图 可见其下巴至脖颈处有骨片覆盖 绘图/@Fafnirx
1901年，由著名画师查尔斯·耐特复原的剑龙 图片/wiki
查尔斯·耐特正在制作剑龙模型 时至今日，剑龙的形象已经有了很大的改变 图片/wiki
剑龙生活在1.55亿年前到1.5亿年前侏罗纪晚期的美国，2007年西班牙的科学家表示在葡萄牙境内也有剑龙化石出土。它的学名含义“屋顶的蜥蜴”是因为马什在装架它的骨骼化石时，觉得它背上的骨板应该像屋顶的瓦片一样一层层叠在背上，就像一只穿山甲。当然，现在我们知道剑龙的形象并不是当初马什设想的那样。
剑龙的体长7米以上，体重6吨以上，臀高2.7米，算上骨板的高度可达3.5米。作为北美洲最早发现的一批恐龙，130年来人们已发现超过80具剑龙化石，丰富的化石和严谨的研究也令剑龙成为人们最了解的恐龙之一。剑龙有一个小小的脑袋，狭长的颌部前端有一个坚硬的喙嘴，颊部有带锯齿的三角形牙齿。剑龙的颈部较短，但根据最新研究，原先认为的第一、二脊椎其实是第12和13颈椎，也就是说剑龙的脖子比我们通常见到的要长，可以灵活优雅的摆动。脖子通常是植食恐龙最脆弱的部位，但化石显示剑龙从下颌骨到胸前排列着一排骨板，这排骨板由硬币大小的骨片紧密排列而成，可谓是“武装到喉咙”。
与头部不成比例的是巨大的身体，它的前腿短后腿长，因此尾巴略向上倾。它的前足有五个脚趾，后足有三个脚趾，结构类似象足。剑龙最著名的莫过于背上的17至19块骨板，事实上这些骨板并不是和脊椎连在一起的结构，而是嵌于皮肤的皮内成骨，类似鳄鱼的鳞甲。这些骨板沿背部中线交错排列形成独特的板状结构，保护着剑龙的背部不被攻击。剑龙的尾部还长着四枚尖刺，当掠食者靠近时，剑龙便会挥舞尾部，在肉食恐龙的身上留下重创。
1884年的剑龙复原图 马什一度认为剑龙的骨板应该像瓦片一样覆盖全身 “屋顶蜥蜴”因而得名 图片/wiki
伦敦自然史博物馆陈列的剑龙化石 图片/wiki
剑龙头部复原图 可见其下巴至脖颈处有骨片覆盖 绘图/@Fafnirx
1901年，由著名画师查尔斯·耐特复原的剑龙 图片/wiki
查尔斯·耐特正在制作剑龙模型 时至今日，剑龙的形象已经有了很大的改变 图片/wiki
【骨板的作用】
剑龙最引人注目之处就要数它背上大大的骨板了。关于剑龙骨板的作用一直以来众说纷纭，最早的说法是用于保护腹部两侧，因为马什当时认为剑龙的骨板是像瓦片一样覆盖全身。但这个理论很快就随着更完整的剑龙化石出土而被推翻。不过剑龙的骨板还是能够有效地保护颈部、背部和尾部不受袭击。
有的科学家提出，这些大块的骨板是用来调节体温，就像大象和兔子的耳朵。骨板结构上带有凹槽，专家猜测可能是血管的痕迹，当空气经过时可以使血液的温度降低，从而避免体温过高。气温降低时，剑龙就会去晒晒太阳，帮助体温恢复。但这个猜想的前提是骨板的面积要大，这样才能发挥调温的作用，可有部分剑龙化石的骨板表面积狭窄，所以这个理论还有待商榷。
还有人提出，剑龙的骨板上可能有极为鲜艳的色彩，就像孔雀的尾羽，是用于吸引异性的求偶装饰物。每到繁殖季节，雄剑龙就会舞动骨板，相互比拼，骨板越大越艳丽的往往就更能得到雌性的青睐。
也有一部分人认为，这些骨板实际上是一种“拟态”，用于迷惑掠食者。他们猜测剑龙骨板可能带有植物枝叶的图案和色彩，可以帮助它们隐藏在植物丛中。如果剑龙与肉食恐龙狭路相逢，它们可能会让骨板外层丰富的毛细血管充血，让骨板变得通红从而恐吓对手。
最新的观点是认为剑龙能够通过骨板在茫茫龙海中找到朋友、兄弟和伴侣。这一有趣的理论由美国哈佛大学古生物学家拉塞尔·麦恩发表于《国家地理杂志》，他对数量众多的剑龙化石一一分析，发现每一只剑龙的骨板都存在细微差异，就像人的外貌一样，每一只剑龙的骨板可能都有独特的图案或颜色，剑龙可以通过骨板对另一只剑龙进行身份识别。美国黑山博物馆的霍纳也赞同这一观点，他表示今天的许多动物在骨骼上很难看出区别，但通过颜色或花纹就能一眼看出异同。
剑龙的骨板化石 可见其表面积没有想象中大，因此一度视为主流观点的散热说逐渐动摇 图片/wiki
剑龙的骨板表面可能拥有艳丽的颜色或花纹，作为个体识别的标志 绘图/张宗达
顶端尖锐的骨板本身也是一种防御利器 绘图/@Fafnirx
剑龙最引人注目之处就要数它背上大大的骨板了。关于剑龙骨板的作用一直以来众说纷纭，最早的说法是用于保护腹部两侧，因为马什当时认为剑龙的骨板是像瓦片一样覆盖全身。但这个理论很快就随着更完整的剑龙化石出土而被推翻。不过剑龙的骨板还是能够有效地保护颈部、背部和尾部不受袭击。
有的科学家提出，这些大块的骨板是用来调节体温，就像大象和兔子的耳朵。骨板结构上带有凹槽，专家猜测可能是血管的痕迹，当空气经过时可以使血液的温度降低，从而避免体温过高。气温降低时，剑龙就会去晒晒太阳，帮助体温恢复。但这个猜想的前提是骨板的面积要大，这样才能发挥调温的作用，可有部分剑龙化石的骨板表面积狭窄，所以这个理论还有待商榷。
还有人提出，剑龙的骨板上可能有极为鲜艳的色彩，就像孔雀的尾羽，是用于吸引异性的求偶装饰物。每到繁殖季节，雄剑龙就会舞动骨板，相互比拼，骨板越大越艳丽的往往就更能得到雌性的青睐。
也有一部分人认为，这些骨板实际上是一种“拟态”，用于迷惑掠食者。他们猜测剑龙骨板可能带有植物枝叶的图案和色彩，可以帮助它们隐藏在植物丛中。如果剑龙与肉食恐龙狭路相逢，它们可能会让骨板外层丰富的毛细血管充血，让骨板变得通红从而恐吓对手。
最新的观点是认为剑龙能够通过骨板在茫茫龙海中找到朋友、兄弟和伴侣。这一有趣的理论由美国哈佛大学古生物学家拉塞尔·麦恩发表于《国家地理杂志》，他对数量众多的剑龙化石一一分析，发现每一只剑龙的骨板都存在细微差异，就像人的外貌一样，每一只剑龙的骨板可能都有独特的图案或颜色，剑龙可以通过骨板对另一只剑龙进行身份识别。美国黑山博物馆的霍纳也赞同这一观点，他表示今天的许多动物在骨骼上很难看出区别，但通过颜色或花纹就能一眼看出异同。
剑龙的骨板化石 可见其表面积没有想象中大，因此一度视为主流观点的散热说逐渐动摇 图片/wiki
剑龙的骨板表面可能拥有艳丽的颜色或花纹，作为个体识别的标志 绘图/张宗达
顶端尖锐的骨板本身也是一种防御利器 绘图/@Fafnirx
【屁股里的“第二大脑”】
虽然拥有硕大的身体，但剑龙的脑容量却低得惊人。从大脑与身体的比例来看，剑龙可能是最笨的恐龙。那剑龙小小的大脑要怎样控制巨大的身躯呢？
早在剑龙命名之初，马什就在论文中指出剑龙的臀部区域的脊髓有较大的通道，可以提供容纳比脑部大20倍的空间。这一结构同样也存在于许多蜥脚类恐龙身上，这也让许多脑洞大开的科学家提出设想：剑龙和那些蜥脚类恐龙的屁股里有第二个大脑，可以分担头部小小大脑的工作。可是我们都知道，地球上还从没有动物拥有两个大脑，那剑龙的脊髓空腔究竟有什么用？
目前主流的观点认为，剑龙在臀部位置有一个糖原体，类似一个神经节，参与神经反射，能够控制后半身的运动。当剑龙受到袭击时，糖原体能够刺激尾部肌肉迅速做出反应，抵御来犯的肉食恐龙。今天鸟类的身上也存在糖原体结构，但科学家至今还未能解释鸟类糖原体的功能作用。
剑龙颅骨剖面图 可见容纳大脑的空间很有限 图片/wiki
剑龙的臀部可能存在着发达的糖原体来操控庞大的身躯 绘图/@RAX博士
陈列于卡内基自然史博物馆的剑龙化石 图片/wiki
虽然拥有硕大的身体，但剑龙的脑容量却低得惊人。从大脑与身体的比例来看，剑龙可能是最笨的恐龙。那剑龙小小的大脑要怎样控制巨大的身躯呢？
早在剑龙命名之初，马什就在论文中指出剑龙的臀部区域的脊髓有较大的通道，可以提供容纳比脑部大20倍的空间。这一结构同样也存在于许多蜥脚类恐龙身上，这也让许多脑洞大开的科学家提出设想：剑龙和那些蜥脚类恐龙的屁股里有第二个大脑，可以分担头部小小大脑的工作。可是我们都知道，地球上还从没有动物拥有两个大脑，那剑龙的脊髓空腔究竟有什么用？
目前主流的观点认为，剑龙在臀部位置有一个糖原体，类似一个神经节，参与神经反射，能够控制后半身的运动。当剑龙受到袭击时，糖原体能够刺激尾部肌肉迅速做出反应，抵御来犯的肉食恐龙。今天鸟类的身上也存在糖原体结构，但科学家至今还未能解释鸟类糖原体的功能作用。
剑龙颅骨剖面图 可见容纳大脑的空间很有限 图片/wiki
剑龙的臀部可能存在着发达的糖原体来操控庞大的身躯 绘图/@RAX博士
陈列于卡内基自然史博物馆的剑龙化石 图片/wiki
【莫里森角斗场】
剑龙生活在著名的侏罗纪晚期北美莫里森组，位于今天的美国西部怀俄明州与科罗拉多州一带。虽然今天的美洲西部一片荒凉，但侏罗纪时期，这里有无数条河流汇集，孕育了大批湿地，蕨类茂盛，大片森林也供养着许多史前动物。因此莫里森地层也凭借着出土了数量惊人的恐龙骨骸，而被古生物学家誉为化石圣地。在侏罗纪晚期，这里生活着大家耳熟能详的梁龙、雷龙、腕龙等蜥脚类恐龙，弯龙和剑龙在灌木丛中缓缓踱步，橡树龙穿梭其间。还有异特龙和角鼻龙等掠食者虎视眈眈，寻找机会下手。
莫里森许多化石点往往都是异特龙与剑龙一起被发现，而剑龙的化石上常常带有异特龙的齿痕，异特龙的骨骼上也常有尖刺创伤的痕迹。它们就像霸王龙和三角龙，是一对老冤家。捕猎时，异特龙会攻击剑龙的头部和腹部侧面等薄弱部位，但剑龙可不会轻易将这些部位轻易地暴露出来。剑龙的尾部缺乏骨化的肌腱，所以它们的尾巴既柔软又灵活。而尾巴上的骨刺一旦扎入掠食者的体内，就会造成致命的伤害。
异特龙袭击剑龙的场景复原 图片/wiki
锐利的尾刺是抵抗掠食者袭击的武器 图片/wiki
莫里森组的部分恐龙比例图 制图/@RAX博士
剑龙生活在著名的侏罗纪晚期北美莫里森组，位于今天的美国西部怀俄明州与科罗拉多州一带。虽然今天的美洲西部一片荒凉，但侏罗纪时期，这里有无数条河流汇集，孕育了大批湿地，蕨类茂盛，大片森林也供养着许多史前动物。因此莫里森地层也凭借着出土了数量惊人的恐龙骨骸，而被古生物学家誉为化石圣地。在侏罗纪晚期，这里生活着大家耳熟能详的梁龙、雷龙、腕龙等蜥脚类恐龙，弯龙和剑龙在灌木丛中缓缓踱步，橡树龙穿梭其间。还有异特龙和角鼻龙等掠食者虎视眈眈，寻找机会下手。
莫里森许多化石点往往都是异特龙与剑龙一起被发现，而剑龙的化石上常常带有异特龙的齿痕，异特龙的骨骼上也常有尖刺创伤的痕迹。它们就像霸王龙和三角龙，是一对老冤家。捕猎时，异特龙会攻击剑龙的头部和腹部侧面等薄弱部位，但剑龙可不会轻易将这些部位轻易地暴露出来。剑龙的尾部缺乏骨化的肌腱，所以它们的尾巴既柔软又灵活。而尾巴上的骨刺一旦扎入掠食者的体内，就会造成致命的伤害。
异特龙袭击剑龙的场景复原 图片/wiki
锐利的尾刺是抵抗掠食者袭击的武器 图片/wiki
莫里森组的部分恐龙比例图 制图/@RAX博士
【剑龙的前世今生】
剑龙可能漫步于森林于平原接壤的区域。它们的牙齿不适合研磨只适合切割，所以它们连坚硬的苏铁枝叶也能啃下，然后不经咀嚼囫囵咽下。由于个子没有蜥脚类恐龙高大，所以剑龙会以地面低矮的植物如苔藓、蕨类、木贼和掉落的松柏果实为食。由于无法咀嚼，剑龙会吞咽些胃石来帮助研磨消化。从足迹化石和遗迹来看，剑龙的行走速度并不快，大约每小时6公里。而且和大家想象中的有所不同，剑龙可能是种群居动物，以小家庭为单位，数只成年剑龙共同保护幼年剑龙。
作为剑龙家族最早发现的成员，剑龙还是剑龙科体型最大的成员。现在学界普遍认为剑龙是起源于亚洲的一类小型鸟臀目恐龙，于云南发现的侏罗纪早期的大地龙可能是剑龙类始祖的近亲。而中国最原始的剑龙类还是要数四川的太白华阳龙。
到了白垩纪早期，剑龙家族逐渐凋零，随着环境变化以及更先进的植食恐龙的诞生挤压了剑龙类的生存空间，使它们走向了灭绝。
19世纪制作的等比例大小剑龙模型 图片/wiki
剑龙类主要在侏罗纪繁荣 有观点认为它们进化出了甲龙类 但大部分科学家还是相信两者只是拥有共同祖先 绘图/赵闯
剑龙下目演化树 制图/赵闯
剑龙可能漫步于森林于平原接壤的区域。它们的牙齿不适合研磨只适合切割，所以它们连坚硬的苏铁枝叶也能啃下，然后不经咀嚼囫囵咽下。由于个子没有蜥脚类恐龙高大，所以剑龙会以地面低矮的植物如苔藓、蕨类、木贼和掉落的松柏果实为食。由于无法咀嚼，剑龙会吞咽些胃石来帮助研磨消化。从足迹化石和遗迹来看，剑龙的行走速度并不快，大约每小时6公里。而且和大家想象中的有所不同，剑龙可能是种群居动物，以小家庭为单位，数只成年剑龙共同保护幼年剑龙。
作为剑龙家族最早发现的成员，剑龙还是剑龙科体型最大的成员。现在学界普遍认为剑龙是起源于亚洲的一类小型鸟臀目恐龙，于云南发现的侏罗纪早期的大地龙可能是剑龙类始祖的近亲。而中国最原始的剑龙类还是要数四川的太白华阳龙。
到了白垩纪早期，剑龙家族逐渐凋零，随着环境变化以及更先进的植食恐龙的诞生挤压了剑龙类的生存空间，使它们走向了灭绝。
19世纪制作的等比例大小剑龙模型 图片/wiki
剑龙类主要在侏罗纪繁荣 有观点认为它们进化出了甲龙类 但大部分科学家还是相信两者只是拥有共同祖先 绘图/赵闯
剑龙下目演化树 制图/赵闯