今年伤齿龙科的新发现不少，继上半年早起种类的新种之后，下半年进步的伤齿龙亚科也发表了三个新种。从此晚白垩纪北美洲的伤齿龙科不再只有伤齿龙和塔罗斯龙，北美洲伤齿龙科的故事也被改写。所以楼主开这个帖子简单整理下伤齿龙亚科的内容，并且附带介绍其他晚白垩纪伤齿龙科物种。地狱溪伤齿龙牙齿镇楼。

伤齿龙亚科的概念是今年才明确提出的，范围是包含戈壁猎龙和扎纳巴扎尔龙的最小演化支（然而这是个大坑），其实伤齿龙亚科的名称很早就被使用过，只不过缺乏正式描述，而且有时只包括伤齿龙自己。特别在显眼的地方说明一下，细爪龙（窄爪龙）跟伤齿龙的关系比较像恐爪龙和伶盗龙的关系，所以细爪龙独立之后伤齿龙仍然在，具体细节之后会有更详细的说明。

最早可能属于伤齿龙亚科的是乌兹别克斯坦的乌尔巴克齿龙，化石仅包含一个齿骨，发现于Dzharakuduk组，这是一个很冷门的地层组。不过在它上方的Bissekty组也有疑似乌尔巴克齿龙的牙齿的材料发现，在这里有更多比较著名的恐龙被发现，比如暴龙超科的帖木儿龙，角龙超科的图兰角龙，驰龙科的依特米龙，疑似古似鸟龙的似鸟龙科，还有鸭嘴龙超科和甲龙类物种。由于化石不够完整，乌尔巴克齿龙并不能确定属于伤齿龙亚科，也很难确定在系统发生树上的位置，有时乌尔巴克齿龙也被认为与西峡龙等早期种类相近。化石找不到图，只找到张复原。

乌尔巴克齿龙复原图

长期以来，乌尔巴克齿龙一般被当做比较原始的种类，而放入伤齿龙亚科的版本在于这个演化树——在描述和定义伤齿龙亚科演化树中，乌尔巴克齿龙被放在戈壁猎龙姊妹群的位置，因而成了伤齿龙亚科的一员。这个演化树多少有点非主流，比较明显的一点是戈壁猎龙的位置与以往相比有了变动。

本想第二个介绍蜥鸟龙的（如果按照年代顺序的话），不过既然提到戈壁猎龙，就索性介绍完吧，刚好戈壁猎龙是定义伤齿龙亚科的基准，也是一个很大的不确定因素。正如楼上提到的，戈壁猎龙的分类还有另一个版本，在戈壁猎龙的描述论文中，戈壁猎龙处于更接近北美洲伤齿龙的位置（不过现在看来，可能有不少针对伤齿龙的系统发生研究都是拿窄爪龙做的）。

戈壁猎龙的骨架在伤齿龙科当中可谓相当完整，并且办好了几乎完好的头骨，话不多说，直接上图。

戈壁猎龙的化石发现于蒙古乌兰巴托的德加多克塔组，该地层组发现了三到四种伤齿龙科（原鸟形龙可能是其他伤齿龙科的幼体），不过从化石点时间和地点来看，这几种伤齿龙科并不生活在一起。戈壁猎龙描述论文中有一张兽脚类头骨俯视图的比较:从左到右依次是中华盗龙，暴龙，未命名似鸟龙科，驰龙，戈壁猎龙和始祖鸟。

关于戈壁猎龙，其分类位置也是一个有趣的课题，因为在已有的两个版本中，无论是森诺曼阶乌尔巴克齿龙的姊妹群，还是进步的冠群位置，戈壁猎龙都是充满神秘色彩的幸存者，因为其近亲和更进步的物种在森诺曼阶或者坎帕阶早到中期就已经出现，而戈壁猎龙却在快到马阶的时候才出现。事实上在晚白垩纪，伤齿龙科来自较原始类群的幸存者可能并不少见。

接下来就是蜥鸟龙了，在几乎所有的分类中，蜥鸟龙都位于相当进步的位置。蜥鸟龙的头骨狭长，牙齿却很锋利，相对头骨比例也不算小，所以蜥鸟龙可能是掠食性比较强的种类。根据楼主搜集的资料来看，伤齿龙科的抓握能力很可能就是研究蜥鸟龙得出的结论。ps:虽然听说蜥鸟龙化石不少，完整度也还可以，不过相关资料和图片并不太好找。

蜥鸟龙像戈壁猎龙一样发现于德加多克塔组（Djadochta Formation），大部分其他地层中曾被认为是蜥鸟龙的标本现在都已成为独立属，比如扎纳巴扎尔龙和菲力猎龙。不过在二连组（发现巨盗龙的地层组）发现了可能属于蜥鸟龙的伤齿龙科，这也为蜥鸟龙披上一层神秘色彩。

之所以说神秘是因为包括二连组在内的很多亚洲晚白垩纪地层都没有经过准确的年代测定，有着巨大的年代争议（从森诺曼阶到马阶的都有可能）。这里就见到说一下这些地层的凌乱状况。传统上认为二连组与蒙古的巴颜思楞组（Bayan Shireh Formation）关联，不过其实这两个相距并不远的地层组似乎鲜少有同属的恐龙，不过动物群面貌大致还是相似的，比如二连组有独龙和巨盗龙，巴颜思楞组也有疑似独龙的暴龙超科和可能与巨盗龙有关的大型近颌龙科，然而二连组的另一些物种却显示了与其他地层千丝万缕的联系——疑似伶盗龙和蜥鸟龙的显示了与德加多克塔组的关联，而拟鸟龙则显示了二连组与更晚的耐梅盖特组（发现特暴龙的地层组）则享有相近的物种，那么二连组的年代是否可以认定介于德加多克塔组和耐梅盖特组之间呢（大约是马阶早期）？问题并没有这么简单，因为二连组有古似鸟龙，和计氏龙（鸭嘴龙超科），而类似的化石在乌兹别克斯坦的Bissekty 组（乌尔巴克齿龙:惊不惊喜，意不意外）也有发现，Bissekty组一般认为属于土仑阶，而且这样一来北美洲的地层也可以来凑热闹了:Bissekty组的图兰角龙与北美洲的祖尼角龙非常相似，而后者也被认为是土仑阶的（祖尼角龙，图兰角龙:想我们没有），当然也没有谁规定图兰角龙必须跟祖尼角龙在相同年代，毕竟北美洲东部的化石显示类似的动物可能一直存活到马阶。这还没完，Bissekty 组发现了未命名的大型驰龙科，而巴颜思楞组也有大型驰龙科（阿基里斯龙），当然二者是否有联系似乎还没有得到证实，有联系的动物群并不少，尤其北美洲地层确实是看热闹不嫌事大，因为晚马阶的地狱溪又发现了接近巨盗龙的巨型近颌龙科，同时，山东的王氏群也来凑了下热闹——德加多克塔组的绘龙在这里被发现，而可能与诸城暴龙相关的暴龙科也在德加多克塔组被发现。

对于凌乱的亚洲地层的年代，楼主认为，以上要么大部分或全部地层的年代判断都不准确，要么确实有些物种存活了很久，当然，也不排除可能二者兼有。个人觉得，如果德加多克塔组的年代判定大致正确（坎帕阶中晚期到马阶早期），二连组的年代应该在坎帕阶前后，最早也就是康尼亚克阶到桑托阶，或者有可能该地层组时间跨度很大，类似北美洲早白垩纪的雪松山组。

搬运一段关于二连组及其年代的资料:It is typically referred to continental clastic sediments consisting of light grey fine sandstones, coarse sandstones and glutenites as well as mottled claystones and siltstones. This lithological unit has yielded plentiful dinosaur remains in quantity and group, also including a great deal of microfossil material. The stratigraphic sequence, sedimentary system, and the morphologies and assemblages of the paleontological taxa are summarized on the basis of previous studies on the Iren Dabasu Formation. The fine-grained floodplain sediments and the coarse-grained sediments of the point bar formed a series of repeated frequently binary sedimentary rhythms. The “binary structure” of the sedimentary rhythms strongly indicates meandering stream deposits rather than braided river deposits as previously thought. The ostracod and charophyte assemblages of the Iren Dabasu Formation has suggested a potential correlation with those of the Sifangtai Formation and the basal Mingshui Formation in the Songliao Basin (mid/late Campanian age). Vertebrates point to an older date than middle-late Campanian. The turtle Khunnuchelys is known from both Iren Dabasu and Baynshirenian-equivalent units such as the Bostobe and Bissekty. In addition, a giant Caenagnathid similar to Gigantoraptor is now known from the Baynshirenian beds of Tsagaan Teg. Like the coeval Baynshiree (or possibly Javkhlant) Formation in the Gobi, the dinosaur fauna of the Iren Dabasu Formation includes tyrannosaurs, ornithomimids, therizinosaurs and oviraptors. Gigantism, such in the case of Gigantoraptor, may have been due the humid climate of the Iren Nor region during the Late Cretaceous. It may also have been due to weak contemporary tyrannosaurs, as predator decline tends to maximize herbivore diversity.

由于分类争议，年代争议和化石残破难以辨认等原因，最早的伤齿龙亚科是谁现在还很难有定论，不过一位可能的候选是伤齿龙，没错就是伤齿龙自己。不过有点尴尬的是伤齿龙目前成为了疑名，因为化石几乎只有牙齿。过去发现于恐龙公园组的细爪龙（窄爪龙）曾被归类于伤齿龙的第二个种，不过现在又重新获得独立，所以伤齿龙属只剩模式种美丽伤齿龙一个物种，成体化石主要包含牙齿，但伤齿龙有大量蛋和胚胎化石被发现，成为了研究恐龙行为的重要材料。

伤齿龙的正模标本是发现于蒙大拿州朱迪斯河组的牙齿，刚好是北美洲最早发现的恐龙，不过由于正模标本只有牙齿，不少标本是否真的属于伤齿龙很有争议。目前几乎可以确定的是朱迪斯河组的伤齿龙科化石材料应该属于伤齿龙，包含牙齿，脊椎和蛋，另外在相邻的艾伯塔省老人组发现的伤齿龙科一般也认为属于美丽伤齿龙，包含牙齿，蛋和胚胎。此外在蒙大拿州双麦迪逊组也发现了可能属于美丽伤齿龙的材料。所有确定属于伤齿龙科的化石都属于七千七百万年前左右，大约77.5-76.5Ma。 图:伤齿龙牙齿素描和伤齿龙与蜥鸟龙牙齿比较。

伤齿龙曾经是一大神话，因为其化石几乎从坎帕阶早期到马阶末期都有发现，并且遍布拉腊米迪亚各处，然而随着马蹄峡谷组的艾伯塔猎龙独立，这个神话开始动摇，而在恐龙公园组曾被归类于伤齿龙的化石被独立成为两个新属之后，这个神话几近破灭，其中最引人注目的一个新属就是苏醒的细爪龙（不太习惯叫窄爪龙因为觉得不顺口），实际上，关于伤齿龙的几乎一切资料和名声都应该属于细爪龙（伤齿龙:恐龙蛋还是我的）和蜥鸟龙（灵活的抓握是源于对蜥鸟龙手掌的研究，高智商应该也是，而大部分有关伤齿龙的分类和形态研究应该是用的细爪龙标本）。细爪龙发现于艾伯塔省恐龙公园组，年代比伤齿龙晚，已有的化石材料至少包含两个个体。

大眼睛，优秀的双目视觉，或许还有巨大的脑容量，这些原本属于伤齿龙的特征其实都是细爪龙的，过去的伤齿龙体型数据也是研究细爪龙得到的结果。像伤齿龙一样，细爪龙的牙齿虽然锋利且有锯齿，却有着素食动物的特征，因此细爪龙和伤齿龙应该都是杂食性动物。化石显示细爪龙上下颌之间有U形的联合部分，很像现代的鬣蜥，此外细爪龙的鼓膜具有骨化的嵴，至少在顶端和底部有，而其他部分没有得到保存。

有研究认为，双麦迪逊组的伤齿龙科巢穴属于细爪龙（伤齿龙:这你都要跟我抢）。巢穴由沉积物建造，接近火山形状（就是大家印象中的恐龙巢穴那个样），宽度大约一米，包含16（MOR-246） 到24（MOR-963）颗蛋，恐龙蛋竖着插在泥土里，以一定角度倾斜，上半部分靠近巢穴中央。伤齿龙科巢穴显示了这类动物的繁殖介于鳄鱼和鸟类之间，正如人们预测的那样:恐龙蛋是成对排列的，意味着伤齿龙科应当有两条功能完善的输卵管（如同鳄鱼）而非只有一条（现代鸟类只有一条输卵管，热河鸟有两条但只有一条具有功能），另外伤齿龙蛋大约一斤重，而成体体重大约五十公斤，蛋与身体的比例是“爬行动物”的十倍，同时是鸟类的一半左右——“爬行动物”

不小心断了
“爬行动物”往往产较多的卵而每个卵体积较小，相反鸟类的卵数量少而体积大。另外伤齿龙巢穴中未发现用来掩盖的植物。有理论认为伤齿龙科每一到两天产一对卵，但通过延迟护卵和孵化让卵同步发育，相关证据在于MOR-363巢穴发现了已经孵化的蛋壳而没有未孵化的卵，而MOR-246中的胚胎都处于相同的发育阶段。胚胎化石显示伤齿龙科类似于鸟类早成雏，孵化后不久就能自行活动并且没有证据显示幼体会在巢穴附近停留。另外根据对巢穴MOR-748的组织学和针对蛋的体积等方面的研究显示，伤齿龙护卵的模式可能更接近由雄性孵卵的鸟类，表明伤齿龙科乃至早期鸟类等很多近鸟类可能都是由雄性来护卵和孵化。