管理保护竞争中的旗舰物种：马来西亚的老虎、豹和豺


对于相互竞争中受到威胁的大型食肉动物种群的管理，提出了对哪些物种优先的保护挑战。我们调查了马来西亚濒危老虎和两种同域食肉动物（近危豹和濒危豺）之间的种间竞争。我们使用空间显式相机捕捉方法对三种食肉动物进行采样，以评估它们的相对丰度、空间共现和时间重叠。我们的重点景观由两个具有不同森林管理制度的相邻研究区域组成：1）柏隆皇家州立公园（RBSP），其执法水平相对较高，导致老虎和猎物密度较高；2）天猛莪森林保护区（TFR），其没有执法，导致老虎和猎物密度较低。我们的分析发现，在柏隆皇家RBSP中，种间竞争表现为豹对老虎的小尺度空间回避，而在天猛莪TFR中则没有。因此，豹不太可能出现在柏隆皇家RBSP中老虎较多的森林斑块中。柏隆皇家RBSP中未检测到豺，TRF上未显示对老虎的精细尺度空间回避。目前尚不清楚柏隆皇家RBSP中豺的缺失是由于老虎密度高，还是其他因素，如疾病。不管怎样，我们的结果表明豺可以在人类退化的森林景观中持续存在。无论是豹子还是豺，在这两个地点都没有表现出对老虎的任何主要暂时回避。我们的研究发现，在老虎密度高的地区，豹对老虎的小尺度空间回避和老虎可能排除豺的现象与亚洲其他地区相似。我们的研究表明退化的森林对受到威胁的食肉动物很重要。它还提醒人们，恢复老虎种群的努力是保护工作的一个重点，可能需要采取措施来保护中食肉动物种群，特别是那些被迫进入边缘环境与人类更多接触的动物种群。

食肉动物群落内的物种共存可以通过捕食猎物的分化（Taber，1997）、时间活动（Fedriani，1999）和空间栖息地利用（Palomares，1996）来实现。因此，在这些生态中，以增加其种群丰富度为主要目标的顶端捕食者的管理，可以通过增加干扰竞争对其他同域食肉动物物种产生深远的影响。在这种情况下，与优势捕食者的较高相遇率预计会引起空间和/或时间上的回避，从而导致觅食斑块的变化，尽管这是一个调节过程，最终会降低低等同域捕食者的种群密度（Seidensticker和McDougal，1993）。当所讨论的食肉动物物种被认为是保护旗舰物种时，这对野生动物管理提出了挑战，同时也面临着灭绝的风险灭绝。种间的竞争在构建亚洲森林生态系统的捕食者群落中起着核心作用（Odden，2010；Harihar，2011）。来自印度和尼泊尔的研究表明，豹（Panthera pardus）和豺（Cuon alpinus）通过在老虎栖息地核心部分外围的避难区和主要栖息地狩猎，表现出对老虎（Panthera tigris）的空间回避。它们也可能转向体型较小的猎物，以进一步减少竞争（Seidensticker，1990；Karanth和Sunquist，1995、2000；Odden，2010；Carter，2015）。在印度拉贾吉国家公园，老虎数量的增加通过干扰竞争降低了豹子的数量，这种竞争将豹子推向公园边缘质量较差的栖息地，从而增加了它们的牲畜摄入量，并与人发生冲突（Harihar，2011）。随着老虎在萨里斯卡国家公园的重新引入，对豹子种群也产生了类似的影响（Mondal等人，2012年）。大多数老虎、豹子和豺相互作用研究都来自南亚。这一地区的干燥落叶林和洪水冲积的草场可以支持典型地超过10只成年老虎/100平方公里的顶端捕食者的自然高密度（Karanth et al.，2004）。在这种情况下，种间竞争将是激烈的。
图片为马来西亚柏隆皇家州立公园

然而，东南亚的热带湿润常绿森林有着根本的不同。郁郁葱葱的雨林冠层大大降低了地面初级生产力，因此有蹄类生物量反过来又支持了大型食肉动物物种的较低密度（Eisenberg和Seidensticker，1976）。这些栖息地的老虎密度很少超过3只/100 km2（Rayan和Linkie，2015；Linkie，2008；Kawanishi和Sunquist，2004），因此预计在东南亚虎与其他同域食肉动物物种的竞争将更低，由于调查南亚种间竞争所用的调查方法不能直接转移到东南亚的常绿雨林环境中，因此对虎、豹、豺相互作用的研究很难进行。以往的研究往往依赖于从饮食分析中分析猎物选择模式（Karanth和Sunquist，1995；Andheria et al.，2007；Wang和Macdonald，2009；Wegge et al.，2009），但Karanth和Sunquist（2000）除外，他们还利用遥测数据和使用直接观察的方法进行研究了虎豹的时空相互作用。然而，在东南亚，由于食肉动物密度低，而且在潮湿条件下腐烂速度快，粪便很难被发现。此外，利用捕获标记-再捕获技术估计马来西亚的豹密度是困难的，因为黑色豹个体占主导地位，缺乏易于辨别的标记（Kawanishi等人，2010年，但见Hedges等人，2015年）。Steinmetz et al.（2013）最近的一项研究首次使用基于照相机陷阱的抽样方法调查了东南亚虎豹活动，本例为泰国虎豹活动。根据这一方法，我们旨在调查生活在马来西亚优先老虎保护景观之一的同域食肉动物物种（近危豹和濒危豺）与虎之间的竞争。我们使用空间显式相机捕获方法对三种食肉动物物种进行采样，以评估它们：i）相对丰度；ii）空间共生；以及iii）两个研究区域在不同森林管理制度下的时间重叠，从而产生显著不同的猎物基础组成和相对丰度（Rayan和Linkie，2015）。

面积1175平方公里的柏隆皇家州立公园（RBSP）于2007年正式公布为严格保护区，只允许进行非开发性商业活动，如湖边旅游。海拔范围为260 米至1533米，支持低地龙脑香林（5.6%）、丘陵龙脑香林（71.5%）、上层的龙脑香林（20.9%）和山地（2.0%）森林类型。由于地处泰国南部边境，有着长期的叛乱历史，自1940年代末以来，马来西亚军队一直驻扎在柏隆皇家州立公园RBSP，面积1489 km2的天猛莪Temengor森林保护区（TFR）于1991年正式公布为独立保留森林，自1970年代以来一直在进行选择性采伐。海拔260米至2160 米的高度范围支持低地龙脑香林（4.2%）、山地龙脑香（34.4%）、上层的龙脑香林（41.7%）和山地（19.7%）森林类型。天猛莪森林保护区没有野生动物管理，估计有5000名土著人居住在该地区及其周围的24个定居点内，而柏隆皇家州立公园估计有740名土著人（Orang Asli事务部，未公布的数据）。在柏隆皇家州立公园RBSP中，虎、豹和豺的主要猎物物种的相对丰度水鹿（77.5倍）、赤麂（3.7倍）和野猪（1.6倍）（Rayan和Linkie，2015）显著高于天猛莪Temengor森林保护区。


照片捕获率


在两个研究区域的33727个陷阱夜晚，总共观察到611只老虎、120只豹和28只豺（表1）。所有物种的PCRIs在研究区域之间存在显著差异；柏隆皇家州立公园RBSP原始林中老虎的PCRIs是天猛莪森林保护区TFR伐木林的2.8倍，而天猛莪森林保护区TFR中豹子的PCRIs是柏隆皇家州立公园RBSP的4.2倍。仅在天猛莪森林保护区TFR中检测到豺。老虎的相对丰度与Rayan和Linkie（2015）记录的研究区域之间差异的密度估计值非常吻合。

我们研究区域的两种森林管理制度提供了一个鲜明的例子，说明了它们对主要由老虎存在所驱动的生态内互动的特定地点影响。受到严格保护的柏隆皇家州立公园RBSP有着明显较高的有蹄类猎物基数，这显然有利于老虎，因为老虎的相对丰度比天猛莪森林保护区TFR高出三倍，但对柏隆皇家州立公园RBSP豹子种群不利。相反，天猛莪森林保护区TFR几乎不存在野生动物保护和更高水平的人为干扰为豹的繁衍创造了有利环境，相对丰度提高了四倍，主要是因为几乎没有顶级捕食者的影响。豺周围的情况是神秘的；没有受到其他食肉动物物种的影响，但仍然没有出现在柏隆皇家州立公园RBSP中猎物丰富的栖息地。对于虎、豹来说，我们的研究结果强调了研究同域食肉动物之间精细尺度相互作用的重要性，以便更好地理解控制影响脊椎动物群落结构的机制的生态过程，特别是当这些物种的种群受到栖息地退化的进一步威胁时（马来西亚和其他亚洲国家的非法狩猎和直接偷猎）。我们的研究表明，在柏隆皇家州立公园RBSP中证明了种间竞争的存在，豹对虎的领地内存在以小尺度空间回避形式存，而在天猛莪森林保护区TFR中则不存在。与在这些地点独立检测到的豹相比，在柏隆皇家州立公园RSBP中，豹与老虎在同一时间出现在同一相机陷阱位置的可能性较小（模型1与模型4；χ2=5.11；Δb 1.0）。在天猛莪森林保护区TFR中发现了相反的行为条件，豹更可能在老虎出现的地点被发现（rB N pB），但我们认为这里的老虎数量实际上太少，无法产生显著的影响。尽管由于较宽的置信区间表明样本量较小，因此未进行统计检验，但与天猛莪森林保护区TFR中的豹子相比，柏隆皇家州立公园RBSP中的豹子活动在白天的前半段似乎更加集中。这与萨里斯卡国家公园相似，在那里，越来越多的虎活动导致了豹子时间活动高峰的转变（Mondal et al.，2012）。因此，精细尺度的时空回避推理似乎更符合行为优势假说和其他研究中观察到的模式（Harihar et al.，2011；Mondal et al.，2012）。

已知虎、豹之间的生态内相互作用受到人为因素、适当大小猎物的可用性（Karanth和Sunquist，1995、2000）、栖息地结构（Janssen，2007）和较大同域物种密度（Harihar，2011）的影响。柏隆皇家州立公园RBSP中豹的相对丰度降低了四倍，这是出乎意料的，因为这里中大型猎物物种的相对丰度明显更高（Rayan和Linkie，2015），来自印度南部纳加尔霍雷国家公园Nagarahole森林的研究表明，这可以允许同域物种共存（Karanth和Sunquist，1995，2000)。尽管豹子能够爬树，并且已知其捕食灵长类动物（Simcharoen，2008），例如叶猴（9 kg）和猕猴（6.5 kg），但在整个分布范围内，其首选的猎物重量范围为10–40 kg（Hayward，2006）。这应对于马来西亚的两种有蹄类动物（Kawanishi和Sunquist，2004）：赤麂（21公斤）和野猪（32公斤）。在印度（Karanth and Sunquist，1995）和尼泊尔（Wegge et al.，2009）的研究发现野猪是豹子的首选猎物，在泰国的两个地点也发现了野猪，它们将赤麂（muntjac）水鹿（134 kg）和猪獾Arctonyx collaris（11 kg）作为主要猎物（Grassman，1999；Simcharoen，2008）。天猛莪森林保护区TFR的猎物基础是否足以维持老虎自然高密度，目前尚不清楚，尽管我们没有发现老虎偷猎的直接证据，但与柏隆皇家州立公园RBSP不同的是，柏隆皇家州立公园RBSP的军事基地存在起到了阻止偷猎的作用（Rayan和Linkie，2015），无论较高的老虎偷猎和/或较低的猎物生物量是否会降低天猛莪森林保护区TFR中老虎的丰度，这种情况都会导致较高的豹。这一发现与记录了多样化和适应性的豹子饮食的研究相一致，与老虎相比，豹子能够以中小型猎物为食，而老虎则依赖于体型较大的猎物。我们的结果表明，在天猛莪森林保护区TFR中，豺对虎在领地内不存在以小尺度时空回避形式存在的种间竞争。由于虎和豺之间有相当大的活动模式重叠，因此也没有证据表明时间分离。然而，研究结果表明，尽管进行了广泛而深入的调查，但由于这里没有记录到豺，虎可能将豺从柏隆皇家州立公园RBSP中排除在外。豺在马来西亚（Kawanishi和Sunquist，2008年）会吃掉鼷鹿（Tragulus sp.）等猎物，但在印度、不丹、老挝和泰国有记录表明它们的首选猎物种类是水鹿、赤麂和野猪（Karanth and Sunquist，1995；Grassman et al.，2005；Andheria et al.，2007；Wang and Macdonald，2009；Borah et al.，2009；Kamler et al.，2012）。

因此，由于这些猎物物种的相对丰度要高得多，柏隆皇家州立公园RBSP中缺少豺是出乎意料的（Rayan和Linkie，2015）。为什么在柏隆皇家州立公园RBSP的原始森林中没有豺，或出现在非常低的丰度，这应该代表一个高质量的自然栖息地，是令人费解的。在俄罗斯远东的锡霍特-阿林生态系统中，老虎对体型较大狼的排斥已被证实，特别是在老虎数量因猎物基数增加而增加的地区（Miquelle，2005）。但对于豺来说，尚不清楚它的缺失是否是老虎的行为主导和宏观排斥或其他因素的表现。例如，流行性疾病可导致严重的种群波动，包括在豺群（Karanth和Sunquist，2000年）中的过度迁涉，这种情况在其他群居野生犬科物种中是众所周知的，最著名的是非洲野狗（Woodroffe et al.，2012；Alexander et al.，1996）。因此，柏隆皇家州立公园RBSP中未检测到豺的可能性是由于动物传染病，而不是由于与老虎或豹子的竞争。在我们的研究中，出现了一种类似于泰国的情景，即当老虎密度降至天猛莪森林保护区TFR记录的某个阈值（<1成年老虎/100 km2）以下时，老虎对豹子（RBSP）的自上而下调节作用减弱（Steinmetz，2013）。老虎的领地大小与高猎物密度和生物量呈负相关（Miquelle，2010），因此在天猛莪森林保护区TFR中，老虎栖息地更大，或偷猎导致的较低老虎密度，将降低与豹的遭遇率，从而降低豹的精细规模种间竞争成本。这与一个生态内捕食模型相吻合，该模型表明，当猎物密度较低或中等时，共存的可能性更大（Holt和Polis，1997）。在非洲，狮子对非洲野狗的生态内捕食已被记录在案，在中等猎物密度时，非洲野狗的密度最高（Creel，2001）。

有效管理马来西亚半岛的旗舰食肉动物种群是一项挑战。大约80%的森林栖息地分布在遍布其半岛的森林保护区。这些保护区主要用于选择性采伐，几乎不保护野生动物。它们的调查不足，但也可能是珍稀食肉动物重要种群的港湾，正如我们在豺发现的那样。虽然计划中的采伐可能对老虎产生不成比例的负面影响，但我们推测，如果偷猎豹子的数量没有显著增加，豹子的数量可能会因其主要竞争对手的减少而受益。然而，我们敦促谨慎行事，因为豹子数量的增加可能会导致森林边缘地区人类豹子冲突的增加（Harihar，2011），从而导致这些地区豹子受到更大的迫害。对于豺，它最近作为一种正在其范围内灭绝的顶端捕食者而受到关注（Kamler et al.，2015），我们的研究为它在人类退化景观中的持久性提供了及时的见解。记录虎、豹、豺的相互作用、它们在其他森林保护区中的地位和管理需求是至关重要的，特别是马来西亚的科学驱动方法可以引发迅速的森林政策变化，大大有助于大型食肉动物保护（Rayan和Linkie，2015）。
柏隆皇家RBSP地图


天猛莪森林保护区（TFR）地图


两个地区距离非常近。

关于马来虎的生态研究文献贴子很少，划重点
一、克拉地峡阻挡了印支虎与马来虎的交流，空间环境和能量原因，马来虎缩小了体型；
二、小型的马来虎与豹、豺生态位更加重叠，对于豹和豺来说竞争压力更大；
三、豹通过黑化，尽量与虎做到视觉上的回避；
四、因为柏隆皇家州立公园的管理严格，导致虎密度高，豹在时间上尽力回避虎，并在猎物上小型化，而且可能挤压出了豺；
五、天猛莪森林保护区管理不严格，导致虎密度低，豹不怎么回避虎，而豺也有了活动的空间；
六、中等猎物密度的环境最适合食肉动物共存。
七、雨林冠层大大降低了地面初级生产力，更茂密的雨林导致更低的有蹄类动物密度。
马来虎体型：