印度西部半干旱生境中老虎的扩散
印度西部半干旱生境中老虎的扩散（2021）
景观之间的连通性是保护小型和孤立食肉动物种群的一个重要方面。从2005年4月到2011年6月，我们在印度西部的伦腾博尔Ranthambhore老虎保护区（RTR）使用运动敏感相机和密集搜索研究了孟加拉虎（Panthera tigris tigris）的出生扩散模式。我们跟踪研究期间出生的29只虎幼崽（18只雄性，11只雌性），直到它们建立了独立的领地。所有雌性和72.2%的雄性均已成熟。雄性的扩散概率（92.3%）高于雌性（36.4%）。雄性从出生地分散的平均距离为27.0±12.7（东南）公里（范围=4.5–148公里），而雌性从出生地分散的平均距离为5.7±3.03公里（范围=4.6–25.8公里），以建立它们的独立领土。雄性的平均扩散年龄为38.6±2.6个月（24-44个月），雌性为27.7±2.7个月（25-33个月）。在建立独立领地后，11只雌性中有7只在48个月大时繁殖。在其他雌性中，有三只被转移到另一个保护区，一只在扩散后死亡。这项研究增加了有关老虎扩散模式的基线信息，这对老虎种群恢复的保护和管理决策非常重要。
景观之间的连通性是保护小型和孤立食肉动物种群的一个重要方面。从2005年4月到2011年6月，我们在印度西部的伦腾博尔Ranthambhore老虎保护区（RTR）使用运动敏感相机和密集搜索研究了孟加拉虎（Panthera tigris tigris）的出生扩散模式。我们跟踪研究期间出生的29只虎幼崽（18只雄性，11只雌性），直到它们建立了独立的领地。所有雌性和72.2%的雄性均已成熟。雄性的扩散概率（92.3%）高于雌性（36.4%）。雄性从出生地分散的平均距离为27.0±12.7（东南）公里（范围=4.5–148公里），而雌性从出生地分散的平均距离为5.7±3.03公里（范围=4.6–25.8公里），以建立它们的独立领土。雄性的平均扩散年龄为38.6±2.6个月（24-44个月），雌性为27.7±2.7个月（25-33个月）。在建立独立领地后，11只雌性中有7只在48个月大时繁殖。在其他雌性中，有三只被转移到另一个保护区，一只在扩散后死亡。这项研究增加了有关老虎扩散模式的基线信息，这对老虎种群恢复的保护和管理决策非常重要。
出生扩散是动物在性成熟之前从出生地迁移到另一个地区，然后建立独立的家域和繁殖（Howard，1960；Waser和Jones，1983）。扩散影响了种群的空间结构和种群统计，增加了后代的适应度，促进了空域的再繁衍，并构建了种群（Lidicker，1975；Greenwood，1980；Greenwood and Harvey，1982）。在一夫多妻制哺乳动物中，分散往往是性别偏见：与雌性相比，雄性通常以更高的频率和更大的距离分散（Greenwood，1980），雌性则表现出混合的分散和交配策略（Johnson，1986）。性别特异性扩散的特征对于理解生态完整性和进化过程（Cooper，2010；Goudet，2002）以及设计物种保护区至关重要。在大型食肉动物中，性别特异性扩散的物种包括狮子（Panthera leo；Pusey and Packer，1987）、猎豹（Acinonyx jubatus；Caro，1994）、美洲狮（Puma concolor；Biek et al.，2006）和豹（Panthera pardus；Fattebert et al.，2015）。扩散假说表明，资源竞争、近亲繁殖回避，以及雄性之间的配偶竞争（Greenwood，1980；Dobson，1982）是脊椎动物性别特异性扩散的潜在原因（Perrin和Mazalov，2000）。性别特异性扩散创造了不同的空间格局的亲缘关系和遗传结构的群体；然而，测量性别特异性扩散和亲属关系的广泛和难以捉摸的物种是困难的。老虎（Panthera tigris）是一种独居、大型、难以捉摸的猫科动物，广泛分布于13个亚洲国家（Harihar，2018）。野生老虎不到4000只（Chanchani，2018），仅占其历史范围的5%，从赤道以南（爪哇岛和巴厘岛）延伸到俄罗斯远东（Nowell和Jackson，1996年；Wolf和Ripple，2017）。老虎对海拔、温度、降雨量和景观状况的变化表现出显著的耐受性。它们栖息在一系列栖息地，从热带和温带森林到红树林和草原（Sunquist，1999）。老虎是捕食小型哺乳动物和大型有蹄类动物（Kolipaka et al.，2017）。它具有高度的地域性和一夫多妻制的交配系统。与雄性相比，雌性的家域范围较小（Chanchani，2018）。然而，在印度次大陆的许多景观中，老虎的性别特异性出生分散模式尚未被研究。在尼泊尔（Sunquist，1981；Smith，1993）和俄罗斯（Goodrich，2010），利用无线电遥测技术对野生老虎的性别特异性出生扩散模式进行了唯一的长期研究。利用无线电遥测技术研究老虎种群是困难的，因为研究的个体数量很少。此外，在印度进行这类研究需要获得官方许可，这需要一个复杂、极为漫长且昂贵的过程。另一种方法是使用远程触发的照片捕捉方法研究老虎在不同景观中的运动。使用独特的自然标记可以识别个别老虎（Thapa et al.，2017）。使用运动敏感相机是有利的，因为这些设备是非侵入性的，覆盖大面积，并在种群水平监测个体有用（O'Connell，2010）。偶尔，根据照片记录，印度的老虎会远距离扩散（Patil et al.，2011；Singh et al.，2013b）。也有关于东北虎的此类报告（Panthera tigris altaica；Wang等人，2015）。然而，还没有对老虎进行研究来系统地量化它们在印度的分布；大多数对老虎的研究都是为了估计老虎的种群规模。目前，老虎活动范围的西部大部分位于拉贾斯坦邦的伦腾博尔老虎保护区（RTR）。这里孤立的老虎种群不到50只（Jhala，2011）。这个群体的遗传特征是独特的（Sharma，2009）。这群老虎能忍受夏季这里恶劣的气候条件。2004年，由于未知原因，老虎数量下降（S.P.Goyal，印度野生动物研究所，个人观察）。只有19只个体（4只雄性，10只雌性，5只幼崽[3只雄性，2只雌性<12个月大]）分布在160平方公里的区域内（Chauhan，2005）。我们开展了一项长期研究，以了解RTR中老虎的种群动态（Singh，2015a）。
本研究的目的是了解2005年至2011年间出生的老虎的性别特异性出生扩散模式。我们调查了出生分散模式是否与种群密度、扩散开始的年龄、雌虎的交配模式、近似扩散距离以及扩散者的成功（尤其是雌虎是否建立独立的家域和繁殖？）有关。我们的研究为野生动物管理者和保护机构制定濒危物种保护管理计划提供了准确的扩散模式基线信息。
我们在位于印度拉贾斯坦邦半干旱栖息地的伦腾博尔RTR进行了这项研究（Krishnan和Shankarnarayan，1964，图1）。该地区的年平均降雨量为800毫米，其中500毫米落在季风季节。1月份的温度可以≤2℃，5月份的温度可以≥47℃（Singh，2013a）。该地区地势起伏，海拔200-500米。伦腾博尔RTR的特点是亚热带干燥气候，四季分明：夏季（3月至6月）、季风（7月至8月）、季风后（9月至10月）和冬季（11月至2月）。RTR有两个管理单元：核心区，包括伦腾博尔Ranthambhore国家公园（392 km2），缓冲区，包括Sawai Man Singh（330 km2）和Kailadevi（672 km2）野生动物保护区（图1；Singh，2013b）。据报道，RTR中的老虎通过狭窄山脊的顶部分散，这为附近的森林地区提供了连接的垫脚石，包括Rajas than西南部的Mukandra Hills–Dara国家公园（MDNP），以及中央邦的Kuno-Palpur国家公园（KPNP）和Madhav国家公园（MNP）（Singh，2013b）。起伏的景观覆盖着北部热带干燥落叶林和北部热带荆棘林（Champion and Seth，1968），周围是农业用地、人类居住区和果园。主要植被为典型的落叶阔叶林（Anogeissus pendula）。景观中的人为活动非常激烈：RTR边界5公里范围内的332个村庄有200000个人和100000头牲畜（Sharma，2004）。居民主要从事农业、畜牧业、割草、放牧、砍树、采矿（非法）。由于整个景观中栖息地的剧烈变化，老虎数量限制在1394平方公里的RTR范围内的344平方公里（Jhala，2008）。该地区的其他大型食肉动物包括豹、懒熊和条纹鬣狗。潜在的野生猎物包括白斑鹿、水鹿（Rusa unicolor）、蓝牛羚（Boselaphus tragocamelus）、印度瞪羚（Gazella bennettii）和野猪（Sus scrofa）。
图1，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区（RTR）老虎密集监测区。
我们在位于印度拉贾斯坦邦半干旱栖息地的伦腾博尔RTR进行了这项研究（Krishnan和Shankarnarayan，1964，图1）。该地区的年平均降雨量为800毫米，其中500毫米落在季风季节。1月份的温度可以≤2℃，5月份的温度可以≥47℃（Singh，2013a）。该地区地势起伏，海拔200-500米。伦腾博尔RTR的特点是亚热带干燥气候，四季分明：夏季（3月至6月）、季风（7月至8月）、季风后（9月至10月）和冬季（11月至2月）。RTR有两个管理单元：核心区，包括伦腾博尔Ranthambhore国家公园（392 km2），缓冲区，包括Sawai Man Singh（330 km2）和Kailadevi（672 km2）野生动物保护区（图1；Singh，2013b）。据报道，RTR中的老虎通过狭窄山脊的顶部分散，这为附近的森林地区提供了连接的垫脚石，包括Rajas than西南部的Mukandra Hills–Dara国家公园（MDNP），以及中央邦的Kuno-Palpur国家公园（KPNP）和Madhav国家公园（MNP）（Singh，2013b）。起伏的景观覆盖着北部热带干燥落叶林和北部热带荆棘林（Champion and Seth，1968），周围是农业用地、人类居住区和果园。主要植被为典型的落叶阔叶林（Anogeissus pendula）。景观中的人为活动非常激烈：RTR边界5公里范围内的332个村庄有200000个人和100000头牲畜（Sharma，2004）。居民主要从事农业、畜牧业、割草、放牧、砍树、采矿（非法）。由于整个景观中栖息地的剧烈变化，老虎数量限制在1394平方公里的RTR范围内的344平方公里（Jhala，2008）。该地区的其他大型食肉动物包括豹、懒熊和条纹鬣狗。潜在的野生猎物包括白斑鹿、水鹿（Rusa unicolor）、蓝牛羚（Boselaphus tragocamelus）、印度瞪羚（Gazella bennettii）和野猪（Sus scrofa）。
图1，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区（RTR）老虎密集监测区。
在2005年至2011年间，我们在RTR中鉴定了46只个体老虎（25只雄性和21只雌性）。在研究期间出生并随后被监测的29只老虎中，18只为雄性（10只雌虎产11窝），11只为雌性（8只雌虎产9窝）。雄性和雌性老虎的密度在研究期间波动（雄性为0.6±0.4至3.30±0.9只/100 km2；雌性为1.9±1.2至5.12±1.3只/100 km2），扩散频率在0.08至0.50只/年之间（图3）。平均产仔数为2.26±0.39，雌雄比例为1.29:1.00（χ2=1.82，df=3，P=0.61；Singh，2014c）。
性别特异扩散距离
在18只亚成年雄虎中，有13只达到了成熟年龄，离开了它们的出生地，并获得了活动范围。其余5只雄性亚成体未达到成熟年龄（2只中毒，1只转移到萨里斯卡老虎保护区，2只从未拍照）（PS，从未拍照的２只可能已经死亡）。12只雄性从其出生地区扩散，平均距离为27.0±12.7公里（范围=4.5–148公里；表1a），一只亚成年雄性在出生地区建立了自己的家范围（图4）。
13只雄性中的11只在RTR景观的边界内建立了自己的领地（图5）。两只雄虎分散在50 km以上（即RTR景观外），一只雄虎（TM-38）在中央邦的库诺帕尔普尔国家公园（Kingo Palpur National Park）建立了领地（Singh，2013b），TM-07分散在拉贾斯坦邦的Keoladeo国家公园，后来转移到Sariska老虎保护区（Bhattacharjee，2015）。所有11只雌性都达到了成熟年龄，并成功地建立了它们的家域范围。在这11只雌性中，有7只有恋籍性（PS，指对原出生地的依恋），它们在自己的出生范围内建立了自己的家域范围。其他四只雌性从出生地（图6）扩散，平均距离为5.7±3.03公里（范围=4.6–25.8公里；表1b；图4）。
图2，2008年，在印度伦腾博尔老虎保护区，一只幼虎（TM-42）的动作敏感相机拍摄的照片和一只亚成年老虎（直接目击）拍摄的照片。
图3，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区雌雄虎密度及其分布频率的关系。
性别特异扩散距离
在18只亚成年雄虎中，有13只达到了成熟年龄，离开了它们的出生地，并获得了活动范围。其余5只雄性亚成体未达到成熟年龄（2只中毒，1只转移到萨里斯卡老虎保护区，2只从未拍照）（PS，从未拍照的２只可能已经死亡）。12只雄性从其出生地区扩散，平均距离为27.0±12.7公里（范围=4.5–148公里；表1a），一只亚成年雄性在出生地区建立了自己的家范围（图4）。
13只雄性中的11只在RTR景观的边界内建立了自己的领地（图5）。两只雄虎分散在50 km以上（即RTR景观外），一只雄虎（TM-38）在中央邦的库诺帕尔普尔国家公园（Kingo Palpur National Park）建立了领地（Singh，2013b），TM-07分散在拉贾斯坦邦的Keoladeo国家公园，后来转移到Sariska老虎保护区（Bhattacharjee，2015）。所有11只雌性都达到了成熟年龄，并成功地建立了它们的家域范围。在这11只雌性中，有7只有恋籍性（PS，指对原出生地的依恋），它们在自己的出生范围内建立了自己的家域范围。其他四只雌性从出生地（图6）扩散，平均距离为5.7±3.03公里（范围=4.6–25.8公里；表1b；图4）。
图2，2008年，在印度伦腾博尔老虎保护区，一只幼虎（TM-42）的动作敏感相机拍摄的照片和一只亚成年老虎（直接目击）拍摄的照片。
图3，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区雌雄虎密度及其分布频率的关系。
扩散年龄、季节和繁殖
扩散的雄虎（n=12）年龄在24~44个月，雌虎（n=3）年龄在25~33个月。雄性的平均扩散年龄（38.6±2.6个月）显著高于雌性（27.7±2.7；t=2.91，df=6.64，P=0.02）。在扩散分析中的12只雄性中，6只扩散为亚成年（<36个月大），6只分散为成年（>36个月大；图7）。所有作为亚成体扩散的四只雌性都是在>48个月大时繁殖的（Singh，2014a）。扩散开始于后季风季节和冬季（10月至2月）。冬季有6只雄虎和3只雌虎扩散（在新区拍摄），雨季后有5只雄虎扩散，夏季有1只雄虎和1只雌虎扩散（图8）。在11只雌性中，有7只是在建立独立的家域后繁殖的。首次分娩的平均年龄为51.3±4.5个月（范围=33–66个月；Singh，2014a）。
2005-2011年印度伦腾博尔虎保护区亚成年雄性老虎（n=18）的监测持续时间、与出生地的分散距离和命运。
扩散的雄虎（n=12）年龄在24~44个月，雌虎（n=3）年龄在25~33个月。雄性的平均扩散年龄（38.6±2.6个月）显著高于雌性（27.7±2.7；t=2.91，df=6.64，P=0.02）。在扩散分析中的12只雄性中，6只扩散为亚成年（<36个月大），6只分散为成年（>36个月大；图7）。所有作为亚成体扩散的四只雌性都是在>48个月大时繁殖的（Singh，2014a）。扩散开始于后季风季节和冬季（10月至2月）。冬季有6只雄虎和3只雌虎扩散（在新区拍摄），雨季后有5只雄虎扩散，夏季有1只雄虎和1只雌虎扩散（图8）。在11只雌性中，有7只是在建立独立的家域后繁殖的。首次分娩的平均年龄为51.3±4.5个月（范围=33–66个月；Singh，2014a）。
2005-2011年印度伦腾博尔虎保护区亚成年雄性老虎（n=18）的监测持续时间、与出生地的分散距离和命运。
雄虎出生扩散
一夫多妻制哺乳动物中的性别偏向扩散模式与社会邻近性有关，即它最小化近亲繁殖成本[避免]并减少配偶竞争（Li和Kokko，2019）。在我们的研究中，雄性老虎的分布距离是雌性老虎的两倍，这一观察结果与其他研究人员在尼泊尔和俄罗斯远东其他老虎种群中的报告相似（Smith，1993；Goodrich et al.，2010）。雄性扩散与许多食肉动物的近亲繁殖回避、配偶竞争和资源竞争回避机制有关（Sutherland et al.，2002）。因此，我们认为雄**在RTR中的扩散也与这些因素有关。在我们的研究区域，大多数雄性老虎（50%）分布在36个月龄以上，而在其他老虎种群中，在印度的Panna老虎保护区（Chundawat，2002）和尼泊尔的RCNP（Smith，1993），老虎分布的最大年龄为28个月。很可能，RTR中雄性老虎的延迟扩散是为了获得觅食能力、繁殖机会和减少扩散致死风险的好处（Koenig和Dickinson，2004；Koenig，1992；Stacey和Ligon，1987）。RTR中的一只雄性老虎在44个月大时扩散，扩散到148公里以外的地方Keoladeo国家公园（Singh，2013a）。由于数据有限，我们不能认为RTR雄虎的延迟扩散与雄虎年轻的扩散相比，扩散的距离更长。在印度（280公里；Patil，2011）、尼泊尔（71公里；Smith，1993）和俄罗斯（270公里；Wang，2015），使用运动敏感相机记录了老虎零星远距离扩散的情况。最近，研究人员利用非侵入性遗传学在印度记录了雄虎最长的传播距离（650–700公里）（Joshi，2013）。在我们的研究区域，雄虎随时间的扩散具有密度依赖关系。我们记录了2007年之前流行性饱和之前的雄性嗜好。2005-2006年出生的雄虎稳定了它们的领地和社会空间组织，迫使之后出生的幼虎移居域外，因此在2007-2010年期间，雄虎的出生扩散概率随着密度的增加而增加。因此，我们观察到的雄性老虎的出生扩散模式与许多大型食肉动物的密度依赖性扩散机制基本一致（Fattebert et al.，2015）。在这些机制中，扩散率随着种群密度的增加而增加（Fattebert et al.，2015；Miquelle et al.，2015）。
图4，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区老虎的扩散距离。
图5，2005-2011年，印度伦腾博尔虎保护区，从出生地扩散出来的亚成年雄性老虎（n=11）的范围（TM-34、TM-42和TM-43的范围是基于使用运动敏感相机、直接目击和林业部员工的记录（每日跟踪和间接证据）获得的照片。
图6，2005-2011年，印度伦腾博尔虎保护区，从出生地扩散后的亚成年雌性（n=4）老虎的范围（TF-08和TF-37的范围基于使用运动敏感相机获得的照片、直接目击和林业部门员工的记录（每日跟踪和间接证据））。
一夫多妻制哺乳动物中的性别偏向扩散模式与社会邻近性有关，即它最小化近亲繁殖成本[避免]并减少配偶竞争（Li和Kokko，2019）。在我们的研究中，雄性老虎的分布距离是雌性老虎的两倍，这一观察结果与其他研究人员在尼泊尔和俄罗斯远东其他老虎种群中的报告相似（Smith，1993；Goodrich et al.，2010）。雄性扩散与许多食肉动物的近亲繁殖回避、配偶竞争和资源竞争回避机制有关（Sutherland et al.，2002）。因此，我们认为雄**在RTR中的扩散也与这些因素有关。在我们的研究区域，大多数雄性老虎（50%）分布在36个月龄以上，而在其他老虎种群中，在印度的Panna老虎保护区（Chundawat，2002）和尼泊尔的RCNP（Smith，1993），老虎分布的最大年龄为28个月。很可能，RTR中雄性老虎的延迟扩散是为了获得觅食能力、繁殖机会和减少扩散致死风险的好处（Koenig和Dickinson，2004；Koenig，1992；Stacey和Ligon，1987）。RTR中的一只雄性老虎在44个月大时扩散，扩散到148公里以外的地方Keoladeo国家公园（Singh，2013a）。由于数据有限，我们不能认为RTR雄虎的延迟扩散与雄虎年轻的扩散相比，扩散的距离更长。在印度（280公里；Patil，2011）、尼泊尔（71公里；Smith，1993）和俄罗斯（270公里；Wang，2015），使用运动敏感相机记录了老虎零星远距离扩散的情况。最近，研究人员利用非侵入性遗传学在印度记录了雄虎最长的传播距离（650–700公里）（Joshi，2013）。在我们的研究区域，雄虎随时间的扩散具有密度依赖关系。我们记录了2007年之前流行性饱和之前的雄性嗜好。2005-2006年出生的雄虎稳定了它们的领地和社会空间组织，迫使之后出生的幼虎移居域外，因此在2007-2010年期间，雄虎的出生扩散概率随着密度的增加而增加。因此，我们观察到的雄性老虎的出生扩散模式与许多大型食肉动物的密度依赖性扩散机制基本一致（Fattebert et al.，2015）。在这些机制中，扩散率随着种群密度的增加而增加（Fattebert et al.，2015；Miquelle et al.，2015）。
图4，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区老虎的扩散距离。
图5，2005-2011年，印度伦腾博尔虎保护区，从出生地扩散出来的亚成年雄性老虎（n=11）的范围（TM-34、TM-42和TM-43的范围是基于使用运动敏感相机、直接目击和林业部员工的记录（每日跟踪和间接证据）获得的照片。
图6，2005-2011年，印度伦腾博尔虎保护区，从出生地扩散后的亚成年雌性（n=4）老虎的范围（TF-08和TF-37的范围基于使用运动敏感相机获得的照片、直接目击和林业部门员工的记录（每日跟踪和间接证据））。
雌虎出生扩散
我们研究区域的雌虎表现出与在其他虎群中观察到的相似的亲和力模式，雄性幼虎部分定居在其母亲的领地内（Smith，1993；Majumder et al.，2012）。在我们的研究中，约有36.4％的雌虎扩散。其他雌性食肉动物也有类似的扩散率报告（老虎，36%（Smith，1993）；东北虎，33%（Goodrich，2010）；美洲狮，43%（Logan和Sweanor，2001）。在我们的研究中，雌虎的平均扩散距离小于另一个老虎种群中的雌性（尼泊尔，9.7公里（Smith，1993）。在我们的研究中，雌虎扩散距离较短，并且更接近其出生地。这种现象可能与年龄、母系亲属群、食物供应和栖息地质量有关（Aronsson和Persson，2018）。然而，在这项研究中观察到的较短的扩散距离和恋籍行为表明，这是符合居民适应假说（青少年竞争恋籍行为；Wiggett和Boag，1992）和母系组合形成的社会行为。这可以解释母女关系和社会结构。
表1b 2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区亚成年雌虎（n=11）的监测持续时间、与出生地的扩散距离和命运。
图7，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区老虎从出生地永久扩散的年龄。
图8，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区老虎的扩散季节。
我们研究区域的雌虎表现出与在其他虎群中观察到的相似的亲和力模式，雄性幼虎部分定居在其母亲的领地内（Smith，1993；Majumder et al.，2012）。在我们的研究中，约有36.4％的雌虎扩散。其他雌性食肉动物也有类似的扩散率报告（老虎，36%（Smith，1993）；东北虎，33%（Goodrich，2010）；美洲狮，43%（Logan和Sweanor，2001）。在我们的研究中，雌虎的平均扩散距离小于另一个老虎种群中的雌性（尼泊尔，9.7公里（Smith，1993）。在我们的研究中，雌虎扩散距离较短，并且更接近其出生地。这种现象可能与年龄、母系亲属群、食物供应和栖息地质量有关（Aronsson和Persson，2018）。然而，在这项研究中观察到的较短的扩散距离和恋籍行为表明，这是符合居民适应假说（青少年竞争恋籍行为；Wiggett和Boag，1992）和母系组合形成的社会行为。这可以解释母女关系和社会结构。
表1b 2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区亚成年雌虎（n=11）的监测持续时间、与出生地的扩散距离和命运。
图7，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区老虎从出生地永久扩散的年龄。
图8，2005-2011年印度伦腾博尔老虎保护区老虎的扩散季节。
扩散的成功（雌虎）
在我们的研究区域，大约63.6%的女儿在扩散和划分母系家域范围后产仔。然而，这些女儿表现出延迟的初产（Singh，2014a）。与其他老虎种群相比，雌虎的平均扩散年龄略高（尼泊尔为23个月[Smith，1993]，俄罗斯远东为18.8个月[Kerley，2003]）。然而，雌性的延迟繁殖可能是为了避免亲缘后代之间的近亲繁殖（当年轻雌性没有接触到不相关的雄性时；Wolff，1992），或是为了尽量减少资源竞争。这可能是由于老年雌虎的行为优势（Waser和Jones，1983）。Shields（1987）认为哺乳动物的雌性通常有更大的恋籍倾向，并且它们扩散的距离较短。它们与母亲和兄弟姐妹关系密切，因为家域拥有食物资源，在提供父母照顾时需要更多的精力。Krebs（1993）认为，出生地区的压力较低，为女儿提供了充足的资源，也提高了女儿和母亲的健康水平。（PS，研究的雌虎全部成功扩散，并且一部分雌虎后来获得母亲的家域）
在我们的研究区域，大约63.6%的女儿在扩散和划分母系家域范围后产仔。然而，这些女儿表现出延迟的初产（Singh，2014a）。与其他老虎种群相比，雌虎的平均扩散年龄略高（尼泊尔为23个月[Smith，1993]，俄罗斯远东为18.8个月[Kerley，2003]）。然而，雌性的延迟繁殖可能是为了避免亲缘后代之间的近亲繁殖（当年轻雌性没有接触到不相关的雄性时；Wolff，1992），或是为了尽量减少资源竞争。这可能是由于老年雌虎的行为优势（Waser和Jones，1983）。Shields（1987）认为哺乳动物的雌性通常有更大的恋籍倾向，并且它们扩散的距离较短。它们与母亲和兄弟姐妹关系密切，因为家域拥有食物资源，在提供父母照顾时需要更多的精力。Krebs（1993）认为，出生地区的压力较低，为女儿提供了充足的资源，也提高了女儿和母亲的健康水平。（PS，研究的雌虎全部成功扩散，并且一部分雌虎后来获得母亲的家域）
扩散季节
我们研究区域的老虎在季风后季节和冬季（10月至2月）开始扩散。老虎需要植被覆盖、猎物基地和水来帮助其扩散。在这期间，当这些是可用的，亚成年雄虎往往避免与地主雄虎竞争（Smith，1993）。夏季恶劣的环境以及可能的资源和植被的匮乏，导致亚成年雄虎在夏季停留在RTR中。在季风期间，干燥的落叶生境初级生产力较高，植被覆盖和资源有利于扩散老虎的生存。在季风后季节和冬季，被捕食物种发生了最大的部分绝迹（Schaller，1967）。在此期间，年轻的猎物可用于扩散的老虎。此外，生活在RTR周边的村民让牲畜自由放牧和在森林附近郁郁葱葱的开阔景观中活动，这些也很容易成为扩散的老虎的猎物。这些季节生长的作物为虎扩散提供了掩护，RTR记录了老虎在这些季节对牲畜的大多数掠夺（Singh，2015b）。为了到达合适的栖息地，扩散的动物通常穿过不利的栖息地（即河谷、沟壑、由外来的牧豆树[Prosopis juliflora]占据的灌木丛），并避开开阔的农业用地（Singh，2013b）。Seidensticker（2010）报告说，只有40%的扩散的雄虎成为成功的繁殖者，但在其他哺乳动物中，恋籍个体的存活率可能比扩散个体的存活率高50%（Johnson和Gaines，1990）。有报告称，RTR中扩散的雄虎会造成人类的死亡（Singh，2015a）。
我们的研究有助于提供老虎在RTR中扩散模式的基础信息。我们建议对扩散的雄虎进行连续监测，因为它们比雌虎移动的距离更长。RTR外的栖息地有限（Jhala，2008），因此RTR内的管理工作应保持保护区内的种群数量。在保护区外的土地上，管理应集中于恢复潜在的连通性，通过加强退化的栖息地，改善猎物种群，提高水的可用性，以便有更多的空间和保护扩散的个体。此外，应加强保护活动（即反偷猎工作，加强巡逻），以制止非法活动，避免报复性杀害老虎，使老虎在这片土地上长期生存。
我们研究区域的老虎在季风后季节和冬季（10月至2月）开始扩散。老虎需要植被覆盖、猎物基地和水来帮助其扩散。在这期间，当这些是可用的，亚成年雄虎往往避免与地主雄虎竞争（Smith，1993）。夏季恶劣的环境以及可能的资源和植被的匮乏，导致亚成年雄虎在夏季停留在RTR中。在季风期间，干燥的落叶生境初级生产力较高，植被覆盖和资源有利于扩散老虎的生存。在季风后季节和冬季，被捕食物种发生了最大的部分绝迹（Schaller，1967）。在此期间，年轻的猎物可用于扩散的老虎。此外，生活在RTR周边的村民让牲畜自由放牧和在森林附近郁郁葱葱的开阔景观中活动，这些也很容易成为扩散的老虎的猎物。这些季节生长的作物为虎扩散提供了掩护，RTR记录了老虎在这些季节对牲畜的大多数掠夺（Singh，2015b）。为了到达合适的栖息地，扩散的动物通常穿过不利的栖息地（即河谷、沟壑、由外来的牧豆树[Prosopis juliflora]占据的灌木丛），并避开开阔的农业用地（Singh，2013b）。Seidensticker（2010）报告说，只有40%的扩散的雄虎成为成功的繁殖者，但在其他哺乳动物中，恋籍个体的存活率可能比扩散个体的存活率高50%（Johnson和Gaines，1990）。有报告称，RTR中扩散的雄虎会造成人类的死亡（Singh，2015a）。
我们的研究有助于提供老虎在RTR中扩散模式的基础信息。我们建议对扩散的雄虎进行连续监测，因为它们比雌虎移动的距离更长。RTR外的栖息地有限（Jhala，2008），因此RTR内的管理工作应保持保护区内的种群数量。在保护区外的土地上，管理应集中于恢复潜在的连通性，通过加强退化的栖息地，改善猎物种群，提高水的可用性，以便有更多的空间和保护扩散的个体。此外，应加强保护活动（即反偷猎工作，加强巡逻），以制止非法活动，避免报复性杀害老虎，使老虎在这片土地上长期生存。
建议虎粉朋友认真看完全文。
PS，建议大家通过些文认真了解生态走廊对于南亚虎和东南亚虎的重要意义，目前印度大部分老虎保护区核心面积不超过1000平方公里，加上缓冲区（次级保护区，人类和野生动物共享地区）大部分不超过2000平方公里，比较著名的老虎保护区实际上更小，一般核心区在600平方公里以内，伦腾博尔Ranthambhore老虎保护区核心地带也只有392平方公里，像一个大的动物园农场。印度孤岛式的小型保护区导致老虎基因流动性差，一旦公园虎种群数量饱和，夹缝中的流浪虎很难生存，甚致导致一段时间老虎更新换代减慢。目前全印度的老虎保护区核心面积加起来也不过4万平方公里，算上缓冲区才7万平方公里（与非洲相比相差甚远，例如克鲁格国家公园大概在2万平方公里，加上相邻的林波波大生态圈共计近10万平方公里，这必然导致流浪狮子的数量可以更多和流浪狮子的生存空间），这些保护区又分散在印度不同的地方，所以我认为在印度建立老虎保护区生态走廊是老虎保护的重中之重。
伦腾博尔保护区的地理位置
深绿色代表野生动物保护区
伦腾博尔保护区卫星图
放大以后，清楚的看到明显的人类耕地与保护区分界线
孟加拉虎的希望，印度中部老虎保护区建立生态走廊的大生态圈与西孟加拉邦北部串联起来，形成中孟虎和北孟虎的基因交流，才能形成孟加拉虎的野生大基地，而不是像现在老虎保护区越来越动物园化。（所谓动物园化，主要指野生老虎对人类不陌生，老虎生活在封闭的环境里，旅游观虎越来越多，明星虎也越来越多。）
PS，建议大家通过些文认真了解生态走廊对于南亚虎和东南亚虎的重要意义，目前印度大部分老虎保护区核心面积不超过1000平方公里，加上缓冲区（次级保护区，人类和野生动物共享地区）大部分不超过2000平方公里，比较著名的老虎保护区实际上更小，一般核心区在600平方公里以内，伦腾博尔Ranthambhore老虎保护区核心地带也只有392平方公里，像一个大的动物园农场。印度孤岛式的小型保护区导致老虎基因流动性差，一旦公园虎种群数量饱和，夹缝中的流浪虎很难生存，甚致导致一段时间老虎更新换代减慢。目前全印度的老虎保护区核心面积加起来也不过4万平方公里，算上缓冲区才7万平方公里（与非洲相比相差甚远，例如克鲁格国家公园大概在2万平方公里，加上相邻的林波波大生态圈共计近10万平方公里，这必然导致流浪狮子的数量可以更多和流浪狮子的生存空间），这些保护区又分散在印度不同的地方，所以我认为在印度建立老虎保护区生态走廊是老虎保护的重中之重。
伦腾博尔保护区的地理位置
深绿色代表野生动物保护区
伦腾博尔保护区卫星图
放大以后，清楚的看到明显的人类耕地与保护区分界线
孟加拉虎的希望，印度中部老虎保护区建立生态走廊的大生态圈与西孟加拉邦北部串联起来，形成中孟虎和北孟虎的基因交流，才能形成孟加拉虎的野生大基地，而不是像现在老虎保护区越来越动物园化。（所谓动物园化，主要指野生老虎对人类不陌生，老虎生活在封闭的环境里，旅游观虎越来越多，明星虎也越来越多。）
延伸阅读孟加拉虎的繁殖@高大牙提供
https://tieba.baidu.com/p/4303616117?red_tag=2604737349
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