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老挝北部豺、猫科动物的时间划分及其潜在优势（2020）
时间分割可以使同域食肉动物共存，特别是当其他资源的重叠很高时。利用2013年至2017年的相机数据，我们调查了老挝南富路易国家保护区野生猫科动物和犬科动物群落的时间划分，以确定时间回避可能在多大程度上促进相似大小食肉动物的共存。我们还调查了这些食肉动物物种和它们假定的主要猎物的时间重叠，以确定它们的活动是否可能最受其猎物或潜在竞争对手的影响。两种最大的食肉动物豺（Cuon alpinus）和云豹（Neofilis nebulosa）的时间重叠较低，豺活动似乎与的主要猎物同步，但云豹不同步。因此，云豹有可能使用时间分割与豺共存。亚洲金猫（Catopuma temminckii）与云豹的时间重叠度较高，与豺的时间重叠度适中，总体上受其假定的猎物种类的影响最大，而不受其潜在竞争对手的影响。这两种小型猫科动物在任何物种之间的时间重叠最小，因为石纹猫（Pardofelis marmorata）主要是白天活动，而豹猫（Prionailurus bengalensis）主要是夜间活动。据报道，这两种小型猫科动物的饮食结构相似，都是由小型啮齿动物和鸟类组成，因此它们的时间划分很可能有助于它们的共存。对于在体型和饮食上最相似的老挝北部食肉动物物种来说，时间分割可能是一种重要的共存机制。否则，时间模式似乎应该与它们的主要猎物同步。

物种共存是生态学中最复杂的课题之一（Gordon 2000）。原则上，生态相似的物种不能在同一地区共存（Hardin 1960）。对于这样的物种共存，该理论预计一定程度的物种分化，从而减少种间竞争（Schoener 1974）。生态相似物种的生态位分化可能发生在一个或多个生态位维度，包括空间、时间和食物（Case和Gilpin 1974；Schoener 1974）。特别是，饮食重叠往往会导致食肉动物生态内部的差异竞争；因此，食物生态位差异可能是成功共存的关键（Tsunoda et al.2017）。如果体型相似的食肉动物之间的饮食分配很低，那么其他资源的分配是必要的，以减少生态内部的食肉动物互相捕食并促进共存（Case and Gilpin 1974；Schoener1974；Holt and Polis 1997）。时间划分可以减少干扰竞争，促进物种间的共存（Kronfeld-Schor和Dayan 2003；Hayward和Slotow 2009）。此外，小型猫科动物和小型犬科动物已被证明使用时间分割与较大的食肉动物成员共存（Kamler et al.2012b，2013；Lynam et al.2013；McCarthy et al.2015b；Hearn et al.2018；Santos et al.2019），尤其是那些具有高饮食重叠的动物（Lucherii et al.2009；Nagy Reis et al.2019），活动模式由许多因素决定，食肉动物的活动模式通常由其主要猎物的活动驱动（Lucherini，2009；Nagy Reis，2019）。了解驱动肉食物种活动模式的因素对于理解其生态位非常重要，尤其是它们与其他食肉动物的关系以及它们的主要猎物，不老挝北部的南富路易国家保护区（以下简称NEPL）以其多样的食肉动物群落而闻名（Johnson，2009），但对这些食肉动物物种的生态及其生态相互作用知之甚少。大型食肉动物，虎和豹，是南富路易国家保护区NEPL群落的一部分，但最近它们灭绝了（Rasphone et al.2019）。目前，南富路易国家保护区NEPL的犬科动物和猫科动物群落由大型（>15 kg；豺，云豹Neofilisnebulosa）、中型（5–15 kg；亚洲金猫Catopumatemminckii）和小型（<5 kg；石纹猫Pardofelismarmorata，豹猫Prionailurus bengalensis）物种组成（表1）。到目前为止，对这种多样性食肉动物群落共存的理解尚不清楚（Grassman et al.2005a；Ngoprasertetal.2012；Lynam et al.2013；McCarthy et al.2015b；Hearn et al.2018；Can et al.2020）。显然，更多的数据将更好地阐明它们共存的机制，特别是在最大的食肉动物灭绝了之后，这可能改变了剩余食肉动物与其猎物之间的相互作用（Estes et al.2011；Rippleetal.2014）。

由于食肉动物之间的竞争通常是由饮食和体型驱动的（Donadio和Buskirk，2006），我们假设在尼泊尔剩下的两种最具优势的食肉动物是豺和云豹，它们的体型相似，消耗最大的猎物（表1）。大型群居食肉动物中，包括豺和狼（Canis lupus），生活在大型群居中（Kamler，2015），由于数量上的优势，在遭遇战中，它们的行为支配着大型猫科动物，如豹（Panthera pardus）和美洲狮（Pumaconcolor）（Venkataraman 1995；Ruth，2019）。因此，它们在行为上很可能支配云豹，基于在体型上，亚洲金猫应该是第二大食肉动物，其次是豹猫和石纹猫（表1）。尽管这些物种的活动模式已在先前的研究中确定（表1），但由于竞争对手、猎物和人类数量的不同，物种的活动模式可能会因地点而异（Valeix，2007；Lucherini，2009；Kamleretal.2013；Ngoprasertetal.2017）。不管怎样，不知道这些食肉动物的活动是由它们的生态内部的竞争还是由它们的主要猎物驱动的。更好地了解南富路易NEPL中这种食肉动物群落的生态关系有助于对它们的保护工作，特别是考虑到IUCN已将这些食肉动物中的大多数分类为受威胁或接近威胁（表1）。例如，公园内人类活动的增加，包括旅游业，会导致食肉动物活动模式的改变，从而降低食肉动物的健康、繁殖和生存（Ngoprasert et al.2017）。

我们用相机捕捉法来测定南富路易猫科动物种类和豺的活动模式。我们的主要目标是确定食肉动物之间的时间重叠，以及食肉动物和它们的潜力之间的时间重叠以猎物为基础根据这些物种的体型及其报告的饮食和活动模式（表1），我们做出了以下预测：（1）豺和云豹的时间重叠度较低，由于它们在饮食上的相似性；（2）由于饮食生态位的不同，它们与亚洲金猫之间的时间重叠度较高；（3）由于体型和饮食的相似性，云豹与亚洲金猫之间的时间重叠度较低；（4）根据先前的研究结果，亚洲金猫-石纹猫之间的时间重叠度将高于亚洲金猫-豹猫；（5）豹猫和石纹猫之间的时间重叠度要低，因为它们的饮食相似。


南富路易NEPL位于老挝北部高地（北纬19°50′–20°50′，东经103°00′–103°53′），沿其北部边界与越南接壤（图1）。占地面积5969 km2，地形崎岖，横跨7个区和3个省（Houaphan，LuangPrabang和Xiengkhuang），海拔400至2257米，其中1000米以上的占60%，坡度大于12%的占91%（Johnson，2012）。植被以干燥的常绿和半常绿森林为主。然而，大约三分之一的公园是退化森林，林冠覆盖率低于20%。老挝的气候为热带季风气候，雨季从5月到10月，接下来的一年中是一个短暂的旱季。年降雨量从1400毫米到1800毫米不等（Johnson，2012）。南富路易NEPL分为两个保护区：一个是完全保护区，禁止人类活动（保护区管理除外），另一个是外围管理使用区，允许按照公园规定进行特定的生计活动（图1）。

在五种食肉动物中，豹猫的独立照片数量最多，其次是亚洲金猫，而石纹猫的独立事件数量最少（表2）。在三个重复拍摄三次的调查区块中，PD对所有猫科动物产生了概念上最独立的记录，但对豺的记录最少（表2）。在推测的捕食物种中，北部赤麂在所有区域的记录最多，其次是短尾猴。在研究期间检测到的四种猕猴中，有三种在理论上独立的记录少于50份，与所有其他被捕食物种相比，这些记录相对较低（表2），这可能是因为猕猴物种具有更大的树栖性。


昼夜活动


有强有力的证据表明，五种食肉动物的活动模式存在差异（CosΘ*物种：F95=14.78，P<0.001；SinΘ*物种：F95=3.22，P=0.01）。豺表现出强烈的白天和黄昏（黎明和黄昏）活动模式，在黄昏时活动达到最高峰值（表3；图2a）。云豹在黎明时最活跃（表3；图2a）。亚洲金猫白天和晚上都很活跃（图2b），但黎明时活动达到高峰（表3）。豹猫明显是夜间活动的，而石纹猫白天活动强烈，在黎明和黄昏时有一些活动（表3；图2f）。


食肉动物间的昼夜活动重叠


波分析结果表明，每对物种的活性存在差异（大多数物种的最佳模型为P<0.05；表4）。豺和云豹之间的活动重叠（0.51Δ4；图2a）略低于豺和亚洲金猫之间的活动重叠（0.66Δ4；图2b）。虽然我们的波形分析表明，在Cos2Θ（P=0.038）方面，云豹和亚洲金猫之间存在显著差异，但SinΘ并不显著（P=0.753；表4）。这表明云豹和亚洲金猫之间存在高度重叠，这一结果与密度分析一致，密度分析也表明它们之间存在较强的重叠（0.80Δ4；图2c）。我们发现亚洲金猫和石纹猫之间的活动重叠远高于亚洲金猫和豹猫之间的重叠（0.74Δ4和0.55Δ4；图2e，d）。值得注意的是，豹猫和石纹猫在两种食肉动物之间的活动重叠度最低（0.31Δ4；图2f）。


表2，2013-2017年老挝南富路易国家保护区内每个调查区块（的猫科动物和豺的概念上独立记录以及假定的猎物物种数量

食肉动物间的昼夜活动重叠


波分析结果表明，每对物种的活性存在差异（大多数物种的最佳模型为P<0.05；表4）。豺和云豹之间的活动重叠（0.51Δ4；图2a）略低于豺和亚洲金猫之间的活动重叠（0.66Δ4；图2b）。虽然我们的波形分析表明，在Cos2Θ（P=0.038）方面，云豹和亚洲金猫之间存在显著差异，但SinΘ并不显著（P=0.753；表4）。这表明云豹和亚洲金猫之间存在高度重叠，这一结果与密度分析一致，密度分析也表明它们之间存在较强的重叠（0.80Δ4；图2c）。我们发现亚洲金猫和石纹猫之间的活动重叠远高于亚洲金猫和豹猫之间的重叠（0.74Δ4和0.55Δ4；图2e，d）。值得注意的是，豹猫和石纹猫在两种食肉动物之间的活动重叠度最低（0.31Δ4；图2f）。


食肉动物和它们的猎物之间的昼夜活动重叠


豺与赤麂（0.85Δ4）和野猪（0.80Δ4）重叠最强。虽然两种猎物都有很强的日活动性，但赤麂在黄昏时有一个活动高峰，与豺的活动密切相关（补充资料S2.1a）。总体而言，云豹与其捕食性物种之间的重叠系数大于0.40Δ4（补充数据S2.2）。云豹与（i）水鹿和（ii）中华鬣羚之间的重叠最强（分别为0.79Δ4和0.75Δ4）。云豹大部分与黎明时活动活跃的猎物重叠。亚洲金猫的活动与两种猎物赤麂、松鼠和所有列出的鸟类的活动有很强的重叠（重叠系数>0.70Δ4；补充数据S2.3）；这些重叠比云豹及其候选种的重叠更加一致。亚洲金猫与白天有反应的猎物重叠最多，与豪猪（0.45Δ4）和田鼠/家鼠（0.42Δ4）重叠较少。在田鼠/家鼠夜间活动较强的情况下，这些捕食物种与豹猫有很强的重叠（0.84Δ4；补充数据S2.4f）。石纹猫科动物与松鼠和鸟类等昼夜活动性较强的候选猎物重叠最为强烈（重叠系数>0.70；补充数据S2.5a-e）。

南富路易NEPL中食肉动物之间的时间分配仅在体型相似且可能具有相似饮食的物种之间显示。否则，食肉动物云豹的活动很可能是因为较小的猎物物种，如赤麂和灵长类动物（表1），尽管与这些猎物物种的活动重叠度很低。所以，我们的结论是，云豹的活动是为了躲避豺的影响最大，而不是猎物，很可能是因为群居动物豺在行为上比云豹占优势。亚洲金猫是南富路易NEPL中唯一的中型食肉动物，其活动模式为黄昏型，从黎明到中午活动加剧。根据密度活动图，该物种似乎在白天和晚上都很活跃，这与之前的研究一致（Kawanishian and Sunquist 2008；Johnson et al.2009；Lynam et al.2013；Singh and Macdonald 2017；Haidiretal.2018；Mukherjeet al.2019）。它与豺的时间重叠是中等的，这不支持我们的预测，这两个物种应该有高活性重叠。在南富路易NEPL中，发现亚洲金猫具有较高的食物生态位宽度和广泛的饮食，主要由赤麂、田鼠和其他啮齿动物组成（Kamler，2020b）。亚洲金猫的活动与赤麂、松鼠和鸟类的活动有一定的重叠，表明该物种的活动是由猎物驱动的，而不是躲避豺。事实上，亚洲金猫的捕食者活动可能是由于其猎物的多样性，其中包括一些白天活动的物种（如赤麂、松鼠、鸟类）和其他夜间活动的猎物物种（如鼠科动物）。尽管豺和亚洲金猫都食用南富路易的赤麂（Kamler et al.2020a，b），与豺相比，亚洲金猫消耗较少的赤麂和更大数量的小猎物，这表明它们之间的食物资源竞争很少。因此，亚洲金猫饮食中小型和大型猎物的多样性，以及白天和夜间的猎物的多样性，可能有助于它们与豺共存，而不需要时间的限制分区。总体, 饮食的普遍性和多样性使亚洲金猫能够灵活地适应东南亚猫科动物和犬科动物的生态。

云豹和亚洲金猫有相似的活动模式，这不支持我们的预测，它们应该表现出时间分割。我们的结果与在苏门答腊岛发现的结果相似，在苏门答腊，巽他云豹（neofilis diardi）和亚洲金猫具有较高的时间重叠度（McCarthy et al.2015b）。McCarthy（2015b）推测，由于云豹更大的树栖性，资源开发的差异促进了它们与亚洲金猫的共存。此外，云豹的犬长明显增加，表明它们的捕食生态位有很大不同（Nowell和Jackson 1996；Sunquist和Sunquist 2002），云豹主要以灵长类和小有蹄类动物为食，亚洲金猫主要以小啮齿动物和一些小有蹄类动物为食。我们的结论是，云豹和亚洲金猫在生活方式和犬长上的差异导致了它们在不同的生态位上的显著差异，从而促进了它们的共存而不需要时间分区。亚洲金猫的活动模式与石纹猫的重叠多于亚洲金猫、豹猫，支持我们的预测。我们发现，石纹猫科动物主要是白天活动的，这与先前研究中报告的结果一致（Johnson et al.2009；Lynam et al.2013；Sunartoet al.2015；Mukherjeetal.2019；Singh and Macdonald 2017；Hearn et al.2018）。在南富路易NEPL中，石纹猫的活动与鸟类和树栖猎物的活动一致，表明它们的活动模式是由主要猎物的活动模式驱动的。石纹猫和亚洲金猫可能有不同的饮食生态位，特别是考虑到亚洲金猫的体型大约是石纹猫的3倍，而且石纹猫比亚洲金猫更适合树栖。因此，显然没有必要进行时间分区以促进它们的共存。亚洲金猫和豹猫的活动重叠度较低，主要是因为豹猫的夜间活动性很强，与之前的研究报告相似（Johnson et al.2009；Lynam et al.2013；Sunarto et al.2015；Singh and Macdonald 2017；Hearnetal.2018；Mukherjee et al.2019；Canet al.2020）。豹猫的夜间活动可能与其主要猎物（主要是鼠科动物）相适应（Kamler，2020b）。因此，尽管由于食用小型啮齿动物，南富路易NEPL的豹猫和亚洲金猫在饮食上有中度重叠（Kamler，2020b），但时间分割可能有助于促进它们的共存。豹猫和石纹猫的活动重叠度很低，这支持了我们的预测，即它们应该表现出时间分割。两种体型如此相似的猫科动物很可能也会分配其他资源，比如饮食。例如，石纹猫比豹猫更适合树栖；因此，前者可能更多地以树栖物种为食，如松鼠和鸟类，它们是白天活动的。相比之下，豹猫主要捕食夜间活动的老鼠（Kamler，2020b），这将有助于食物分配。我们的结论是，豹猫和石纹猫的活动模式是由它们的主要猎物驱动的，而不是竞争，并且它们假定的主要猎物活动的差异促进了这两个小型猫科动物之间的时间分割和共存。我们的相机捕捉研究是大规模的，重复的，但是我们缺乏空间和完整的饮食数据来解释我们的结果。此外，我们的数据是在旱季收集的，因此我们无法评论雨季的时间活动是否不同。而且，老虎和豹子最近从南富路易NEPL灭绝（Rasphone et al.2019）；尚不清楚这两个顶级食肉动物会对其余物种的活动模式产生什么影响（如果有的话）。在南富路易NEPL中，大小相似的食肉动物之间的共存是由时间分割促进的，而社会组织、形态和树栖性的差异可能促成了不同的生态位，从而进一步促进了共存。总的来说，在这些食肉动物物种中明显划分了几个不同的生态位维度，这与生态位分化的原则是一致的（Case和Gilpin 1974；Schoener 1974）。未来的研究应该确定这些物种生态位分配的其他方面，包括饮食和空间重叠。今后的研究还应探讨老虎和豹子以及不同的猎物密度对食肉动物生态区划分的影响。这些在东南亚热带森林中很难获得的信息，将进一步阐明允许如此多样的食肉动物群落共存的一整套机制，以及这些机制如何在各种环境条件下发生变化。

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划重点：
一、云豹在时间上回避豺，虽然南富路易豺群规模很小；
二、云豹目前在南富路易代表顶级猫科动物；
三、亚洲金猫和云豹尽管活动时间冲突，但它们存在猎物上的分割，所以两者竞争性不强；
四、石纹猫更强的树栖可以在空间上避开金猫，避免竞争；
五、豹猫在夜间活动（主要是因为猎物，不是为了回避石纹猫），所以在活动时间上与大部分竞争对手不冲突。
六、豺目前是南富路易哺乳食肉动物中的老大。