确定印度尼西亚濒危爪哇豹的优先保护景观和行动：爪哇岛上最后一种大型食肉动物的保护（2018）


随着上世纪80年代印尼爪哇岛老虎的灭绝，当地极度濒危的爪哇豹是岛上仅存的大型食肉动物。尽管如此，它很少受到保护的关注，它的种群状况和分布仍然鲜为人知。利用Maxent（熵模型）建模，我们基于228个经验证的爪哇豹子样本，并作为七个环境变量的函数，预测了整个爪哇岛上适宜豹子景观的位置。已确认的景观面积超过100万公顷，不到该岛的9%。在确定的29个景观中有22个确定了爪哇豹的直接证据，包括所有的国家公园，我们的分析显示这是唯一最重要的土地类型。我们的研究还强调了保持保护区和人类改造景观之间连通性的重要性，因为我们发现相邻的生产林和次生林为爪哇豹的几个亚群提供了重要的扩展。我们的预测地图极大地改进了印度尼西亚政府的《爪哇豹行动计划》和IUCN全球豹子分布评估之前制作的地图。它与世界自然保护联盟（IUCN）的范围预测只有32%的重叠，增加了6个新的优先景观，所有这些景观都证实了爪哇豹的存在，并揭示了全岛范围内的豹子种群分布在几个高度分散的景观中，这些景观远比先前想象的更加孤立。保护爪哇岛内部和外部的大型食肉动物的研究工作都需要优先保护，以保护爪哇豹这种剩余的大型食肉动物。

食肉动物是地球上最受威胁的陆生哺乳动物群之一，在这一目中，猫科动物的数量下降和地理范围缩小最为严重。大型猫科动物面临的威胁被广泛的分享。包括小的农田、大规模单一种植园和基础设施扩张造成的栖息地丧失和破碎化，以及为报复冲突或贸易而杀害猎物和猫科动物本身，濒危豹子（Panthera pardus）是野生猫科动物中地理分布最广的物种。它出现在广泛的栖息地和大陆，如非洲的大草原，俄罗斯和中国的温带森林，以及东南亚的潮湿常绿雨林。该物种的行为可塑性使它能够在其他大型猫科动物被灭绝或隔离的地区生存，例如靠近主要人类聚居地或没有自然猎物基础的地区。然而，它们的高适应性并不能使它们对所有威胁都能容忍，最近的一项评估显示，花豹已经失去了63%到75%的历史范围，在亚洲发生了不相称的高损失（83-87%）。爪哇豹P.P.melas（Cuvier 1809）是最受威胁的豹子亚种之一。它是印度尼西亚爪哇岛的特有物种，爪哇岛拥有1.41亿人口，是世界上人口密度最高的岛屿之一（1115人/km2），这极大地限制了爪哇豹在全岛的分布。在九个公认的亚种中，爪哇豹与阿穆尔豹、阿拉伯豹一起被列为三个极度濒危物种，爪哇豹被列入CITES附录I。迄今为止，对爪哇豹进行的科学研究还不多见，而且缺乏关于爪哇豹种群状况的可靠信息。在1990年，一项研究记录到爪哇豹出现在12个保护区，包括国家公园、自然保护区、狩猎保护区，这些支持了350-700只豹子的种群数量。然而，后来的研究发现，这个亚种也出现在保护区网络之外，例如在生产林和保护林中。2013年，这使得一组印尼科学家估计爪哇剩下的天然森林中有491-596只豹子。这些豹子大部分生活在十个国家公园里，其中只有两个国家公园，哈利蒙·萨拉克（Halimun Salak）和乌戎库隆国家公园UjungKulon，被认为能够养活100多个个体。最近一项关于豹子的全球研究发现，爪哇豹只出现在曾经覆盖爪哇的历史范围的16%（20600平方公里）。研究还发现，爪哇豹的核心区域现在只剩下3%，这是所有豹亚种中最小的斑块大小和核心区域指数；这表明它比其他任何一个豹子亚种面临更大的灭绝风险。这种空间范围远大于《爪哇豹子国家行动计划》（3%或3277 km2）。这种差异很可能是用于推导两种估计值的不同空间数据集的伪影（PS，伪影(Artifacts)是指原本被扫描物体并不存在而在图像上却出现的各种形态的影像。)。第一个估计是基于41个记录，并且仅限于保护区，而后一个估计是在34个地方，但对一个地区是否代表一个明显的斑块的定义不清楚，这强烈表明，需要一个更全面和更精细的估计来建立一个可靠的爪哇豹基线分布。种类基于仅存在数据集的分布模型被广泛用于帮助管理未被研究和受到威胁的物种。因此，在本研究中，我们的目标是：1）整理2008年至2014年爪哇豹发生的所有最新数据；2）建立爪哇豹适宜栖息地的模型；3）确定保护区域网络内外适宜栖息地的范围；4）调查在该网络之外有可能支持爪哇豹的土地类别，5）根据我们的主要发现，确定未来爪哇豹保护的优先行动。本研究的主要目的是使用基于最广泛的爪哇豹发生数据集的分布建模方法，为决策者和保护规划者提供爪哇豹分布的第一个可靠估计。

本研究中几个项目的许可证是从国家公园和当地自然资源保护机构、印度尼西亚环境和林业部获得的。我们整理了2008年至2014年间各种实地研究项目和个人记录的未发表的爪哇豹事件点（S1表）。出于安全原因，我们给出了每一个爪哇豹位置在100 km2的反射角内的大致位置（S1Fig）。然后，我们选择了有可证实证据的地点，包括摄像机捕捉的视频和照片、人与豹的冲突报告、脚印、抓痕和粪便。考虑到爪哇岛上没有其他大型猫科动物的存在，我们认为这些迹象的错误识别不太可能。我们使用了10个环境变量，这些变量被其他研究证明是大型食肉动物存在的合适预测因子。


我们获得了228个经验证的爪哇豹存在点，其中大部分来自爪哇豹标志（n=196）和冲突事件（n=32）的组合记录。这些数据点的海拔范围为1至2540米 asl，平均值为714米 asl。大约有一半（50.9%）的豹子记录发生在保护区网络内，爪哇所有九个国家公园都有豹子的证据。在保护区网以外的记录（51.6%）中，大多数（36.6%）点位于次生林，其次是混合农业（22.3%）、生产林（20.5%）和其他土地利用类型（20.5%）。对于冲突记录，大多数（53.1%）的豹子记录来自混合农业区（表1）。Maxent分析确定距森林边缘的距离和平均降水量对预测的豹子分布贡献最大，分别解释了预测的适宜斑块的49.7%和25.4%的变异（表2）。使用正则化训练增益、测试增益和AUC对测试数据进行的变重要度Jackknife测试表明，与森林边缘的距离和平均降水量是单独使用时增益最高的两个预测因子，当这些变量从其他候选模型中输入时，其下降幅度最大。
表一，不同土地利用类型爪哇豹发生记录的贡献。爪哇豹的发生是根据直接和间接的迹象和冲突事件来确定的

响应曲线表明，爪哇豹更容易出现在降水量较大的森林和景观中（图S2）。物种分布模型表现良好，平均AUC±SE为0.95±0.007。应用10%的阈值，只有逻辑概率为0.42或更大的模型像素被归类为适合爪哇豹子。那个确定的适宜景观面积为1159864公顷，覆盖爪哇岛8.9%的面积。保护区（40.5%）、生产林（17.2%）和次生林（13.6%）对适宜景观的贡献最大（62%）。爪哇豹的证据是从29个合适的景观中的22个记录下来的，这意味着7个景观需要进一步的实地检查来确认豹子的存在（图1）。


根据我们的研究得出的预测图不仅完善了印度尼西亚政府的爪哇豹行动计划和IUCN全球豹分布评估绘制的地图，而且代表了首次根据该亚种的空间显式建模过程开发的地图。我们的数据集基于228个发生记录，与2017年IUCN爪哇豹评估相比，这是一个显著的改进，该评估基于非常少的（34）个数据点。我们的地图与IUC范围的预测只有32%的重叠，但是增加了六个新的景观（ID:2，5，11，15，19，28），所有这些都证实了爪哇豹的存在，并且揭示了一个全岛范围内的豹子种群，出现在几个高度碎片化的景观中，这表明它比以前想象的要孤立得多（图2）。
图一，印尼爪哇岛爪哇豹景观预测图。深绿色区域显示出适合的栖息地，那里有已知的豹子。浅绿色区域显示了适合豹子生长的景观，但并没有得到证实的猫科动物记录。右上角是爪哇岛的位置。

研究局限性


这项研究的一个局限性是，由于爪哇岛没有这类数据，因此无法纳入关于猎物可利用性的数据层。因此，不可能对预测的适宜景观的潜力进行调查，尤其是那些位于保护区和森林栖息地之外的景观，在长期内支持爪哇豹的生存种群。因此，在今后的研究中，尤其是在景观学研究中，应着重解决这一问题。在我们的分析中使用的爪哇豹发生率数据可能具有某些限制，这些限制与仅存在数据集的使用相关。首先，数据来自多个来源，而不是基于使用相同抽样方法的调查。然而，由于不存在这样的数据集，因此我们的目标是收集尽可能多的数据，然后过滤这些数据以消除冗余，同时保持全面的数据集。第二个，虽然Maxent对小样本量不太敏感，且受空间误差影响较小，它要求样本（发生数据点）是无偏见的，因此独立于目标物种的分布。在我们的模型中记录的高AUC值可能是AUC统计的一个伪影，相对于研究区域，小范围物种的AUC值往往更高。然而，我们的研究可能已经克服了这里潜在的抽样偏差，我们使用了一个相对较大的数据集，记录了整个爪哇岛所有可能的栖息地类型。通过对每个点的爪哇豹分布密度进行重新采样，并将其作为爪哇豹分布的一个点。
图表二，在29个适宜景观中的24个保护区。

爪哇豹景观特征


我们的研究为保护区周围的改良景观对提高爪哇豹的承载能力和最终的长期生存提供了新的思路。爪哇东部森林中的花豹模型比东部爪哇森林中的多产林表现出更高的生产力。降水量较高的景观中爪哇豹子发生概率的急剧增加表明了这一点。因此，较高的降水量应支持有蹄类动物捕食基地的较高植物生产力。然而，由于缺乏猎物数据，我们无法进一步评估降水量与猎物基础有效性之间的关系。保护区变量对整个模型输出的贡献很低，这可能是因为大多数保护区边界位于较大的森林区域内，因此，与森林栖息地的距离超过了变量。我们确定了爪哇岛中70%的保护区域网络提供了合适的豹子栖息地。然而，该网络仅占适宜景观总面积的40%。对南非10个豹子种群的生存能力分析预测，如果没有扩散和与邻近种群的连接，任何少于50只个体的种群都无法存活100年以上。因此，根据爪哇豹的最大估计密度，每100平方公里有16只豹子，12个合适的景观斑块（#1、4、6、7、9、14、16、18、23、24、25、26）被认为足以支撑至少50个个体。在这里，爪哇豹的恢复工作应侧重于加强保护区管理，以减少砍伐并保持景观完整性，然后再转向连接景观和它们各自的豹子种群。来自重要的是要强调景观的恢复潜力，除了国家公园外，所有其他的保护区都被发现面积太小，无法容纳爪哇豹的生存种群。在西非和北美的一些研究机构中也发现了这种情况，那里的许多野生动物保护区太小或自然资源不足，无法实现大型食肉动物保护目标。对于爪哇豹来说，这突出了管理与这些保护区相邻的适当景观的重要性以支持有生存能力的种群。然而，这些缓冲区动物可能代表较差的栖息地质量和较低的猎物基础，因此支持较低的密度和数量的豹。确定这些地区的豹密度，以及这些地区的面积应该是未来的一个话题研究。国家公园被列为世界自然保护联盟的第二类保护区，是印度尼西亚政府提供的最强的保护区类型，包括基础设施、管理，财政支持和人力资源分配。因此，加强国家公园管理应被视为爪哇豹长期生存的重中之重。我们发现只有三个国家公园有足够的栖息地来支持50多只豹：哈里文山国家公园Gunung Halimun Salak（74018公顷）；乌容古伦国家公园Ujung Kulon（142910公顷）；梅鲁贝蒂利国家公园Meru Betiri（2642465公顷）。其中，只有哈里文山国家公园GunungHalimun Salak才有可能支持100多只豹，这凸显了它作为旗舰保护区的重要性。另外两个国家公园，格德火山Guung Gede Pangrango和斯摩鲁火山区国家公园Bromo Tengger Semeru可能支持50只或更多的豹子，前提是邻近地区的适宜栖息地包括。理解更广泛的景观特征对于增加面临灭绝威胁的大型食肉动物的数量至关重要。这不仅包括确定与保护区相邻的合适景观，还包括由保护管理者参与的关键的保护团队。我们研究发现，保护区以外的合适景观中，有一半以上位于生产林和次生林。此外，由于不到5%的原始森林发生在保护区之外，因此，生产林和次生林应在为剩余爪哇豹种群提供额外栖息地方面发挥重要作用。在这里，第72/2010号政府法规规定，国有企业下属的爪哇托佩鲁姆佩尔胡塔尼非保护性国有森林的管理作为主要投资者，环境和林业部作为其技术和经营活动的顾问。

除了国家森林之外，印度尼西亚政府还承认当地社区管理私有森林的合法权利，即通常所说的hutan rakyat（群落森林）。Perum Perhutani(ps,政府森林木人工林经营和管理印尼国有企业被称为Perum Perhutani)通过建立社区村森林机构（Lembaga Masyarakat Desa hutan）实现了当地社区在管理毗邻国家森林的农林户的作用。根据这项计划，当地社区可以发展农林业，用于商品，如柚木、相思树、合欢树和桃心树。2009年，通过农林复合计划，爪哇省270万公顷的hutan rakyat由690895户家庭经营。大多数农林户位于国家森林附近，因此可能为爪哇豹栖息地提供重要的保护区域。这个研究证实了豹子在其主要森林栖息地之外的原始森林恢复力，这与其他研究结果一致，后者发现豹子在改良栖息地具有高度适应性。这表明豹子有能力在经过改造的栖息地中活动，印度，南非和俄罗斯都发现了这一点。因此，这些经过改造的栖息地可以作为促进扩散的结构走廊，从而使有生存能力的豹子种群和其他不可穿越的豹子种群之间的源-汇连通性。Balme等人记录了豹子在远离生产性自然栖息地的情况下，进入了它们被人类蓄意或偶然杀害的区域。因此，保护大型食肉动物种群的连通性依赖于广泛的食肉动物种群扩散策略。这应该通过减少猎杀，报复性杀戮和清除问题豹子和猎物来实现。进一步研究爪哇豹的活动和牧场大小与不同栖息地类型（特别是人类改造的栖息地）中猎物可利用性和潜在威胁的函数，将使保护管理者更好地了解该物种对可用资源和不同威胁的反应，从而了解它们的生存和繁殖潜力。超过四分之一的爪哇豹出没在受保护的区域网络之外，并与当地社区发生冲突。对于一个极度濒危的亚种来说，这是一个非常令人担忧的问题，因为对冲突事件的报复性杀戮可能会对小种群造成不成比例的巨大影响。这些类型的攻击被记录在案，导致当地社区对保护大型食肉动物的负面看法和态度。对于爪哇岛来说，大约30年前老虎从岛上灭绝的历史为爪哇岛的未来提供了有益的教训，因为最终栖息地的丧失以及随之而来的与人类争夺空间和资源的竞争（尤其是有蹄类的猎物的争夺），对爪哇虎来说是极大的危害。爪哇豹虽然比老虎更适应环境，但现在却占据了一个岛屿，这个岛上只有6.9%的印度尼西亚国土面积，即是60%人类的家园。这个将核心森林栖息地限制在火山和沿海角落。尽管如此，我们的研究发现，许多被占用的景观可能仍包含有生存能力的豹子种群，因此保护它们成为首要任务。它还确定了为达到相同目的而应连接的较小景观。因此，我们的空间显式建模为2016-2026年爪哇豹行动计划的实施提供了时间关键信息，以获得更好的效果。这种方法也适用于其他有ISSPARE（函数）数据的极度濒危物种，如中南大羚（PS，分布于东南亚的老挝和越南，被称为“亚洲独角兽”）。


爪哇豹有两种颜色：一种是主要的斑点型，另一种是上面比较少见的黑色变种，这张照片是在西爪哇的Ujung Kulon国家公园的海滩上拍摄的。某些豹子亚种的黑色素形成的原因仍有争议，但它可能有助于在深色森林下层提供伪装。

对比地图

引自2019年论文（飞天风神翼龙提供）


芬兰赫尔辛基的芬兰自然历史博物馆（FMNH）中描述了一个灭绝的爪哇虎（Panthera tigris sondaica）骨架，给了其中的数据（编号UN 2485）

UN2485是亚成体，四肢骨的骺板没有骨化。它的性别没有记录，但显然是一只雄性。这是由相对较长和较大的犬齿，以及其他颅骨尺寸所提示的。例如，颅骨的最大长度为311毫米，髁突长度为283毫米。因此，尽管个体还未完全成年，但它的头骨大小已经超出了爪哇虎雌性的记录范围，而在雄性爪哇虎的范围之内（Mazák 1981，2013；Mazák and Groves 2006）。详情见表1。根据Mazák和Groves（2006年）的研究，爪哇虎与苏门答腊虎和大陆虎（但与巴厘岛虎区分开来）的颅骨形态有可靠的区别。在他们看来，特别有诊断价值的是鼻骨，这应该是又长又窄的，以及枕骨平面，在爪哇虎中应该是“明显的”窄。在这两个方面，UN2485的形态与爪哇虎的身份一致。
表1与文献1的数据（其他虎）相比，UN 2485的部分颅骨测量值

其他头骨数据



表5，标本UN2484的颅骨测量（孟虎），与来自马扎克和格罗夫斯（2006年）的印支虎和来自马扎克（2013年）的孟加拉虎的数据进行比较

越南虎（印支）的头骨数据