死亡率对赞比亚卢安瓜的河马种群大小和密度有负面影响吗？

死亡率对赞比亚卢安瓜的河马种群大小和密度有负面影响吗？历史的观点（2016）




评估了死亡率对赞比亚卢安瓜河马种群规模和密度的影响。死亡因素包括捕杀、淘汰、控制、疾病（炭疽）、偷猎和自然死亡。本研究期间，从赞比亚野生动物管理局（ZAWA）记录、兽医和畜牧服务部（DVLD）和现场观察中收集到的河马死亡数量。数据分析显示，以不同形式死亡的河马为2674头（平均429头），每年之间差异显著，有的年份较高，有的年份较低。六种死亡因素中的每一种所杀死的河马也有显著差异，其中一些死亡因素比其他因素杀死更多的河马。纽曼-凯尔斯试验（SNK）显示，淘汰和疾病相结合杀死的河马（95%）比其他四种死亡因素的总和还要多。淘汰致死率（63%），疾病（32%）和其余四（4）个死亡率因素仅造成5%的死亡。然而，六种死亡因素加在一起所造成的河马死亡数量仍然太少，对同期河马种群密度没有负面影响。种群密度似乎不受死亡率的负面影响，因为密度不会随着死亡河马的数量而显著波动。结果表明，死亡率不是降低卢安瓜河马种群密度的重要因素。需要更多的研究来确定影响种群密度的关键因素。

死亡率对卢安瓜河谷河马密度的影响尚未评估。例如，杰克曼（Jackmann，1994）承认1987年大量河马被炭疽杀死，这与干旱和营养压力有关。他指出，在旱季，特别是在非常干旱的年份，河马死于饲料短缺造成的营养压力。在非常干旱的年份，河马过度放牧，拔出草根而暴露炭疽孢子，随后被河马（kajunipers）吸入，炭疽爆发也被记录在案（Kajuni pers 2007）。由于1987年大量河马死于炭疽，假设死亡率对河马密度有负面影响，但尚未对这种影响进行全面分析，以评估死亡率对卢安瓜河马种群密度的影响。历史卢安瓜河马种群的数据包括Marshall和Sayer（1976）的数据表明在19世纪末和20世纪初，偷猎是造成种群下降的主要因素。在卢安瓜，自从1939年偷猎得到控制之后，河马的数量大幅度增加，当时没有提到疾病是死亡的主要因素（Attwell，1963）。然而，在20世纪初，该地区发生了牛瘟疫情，但没有记录表明河马受到了负面影响（Pitman，1931）。普劳里特，Laws和Rampton（1964）认为河马对疾病很敏感，但是Ford（1971）认为河马是相对免疫的。因此，尚不清楚死亡率是否会对卢安瓜河马种群密度产生负面影响。因此，本研究旨在评估死亡率对河马密度的影响，因为希望这些信息能够帮助赞比亚野生动物管理局（ZAWA）（现为国家公园和野生动物部——DNPW）确定可持续的猎物狩猎和淘汰配额。

研究区域位于赞比亚东部的卢安瓜河谷（图1）。该地区目前拥有全球最大的河马种群。并被认为适合本研究。这项研究涵盖了沿着卢安瓜河165公里长的河马种群的死亡率，以及从Chibembe（12o48'S，32o03'E）到Lusangazi–Luangwa汇流处（13o24'S，31o33'E）之间的河马种群死亡率。卢安瓜年降雨量在400-800毫米之间，最低和最高温度分别为10摄氏度（6月至7月）和38摄氏度（10月）。11月下旬至4月为炎热的雨季，5月至8月为凉爽旱季，9月至11月上旬为炎热的旱季。


因偷猎、控制、淘汰、自然死亡、疾病和捕杀等六种死亡因素而死亡的河马数量逐年变化显著（x2=37，205.87，DF=21，α=0.05，P<0.05），在某些年份较高，在其他年份较低（表1）。


1987年至2008年间，河马被杀的总数为2674头（平均429头）。单因素方差分析（sensu Fowler 1998），各死亡率因素杀死的河马数量存在显著差异（Fo=0.05（1）5，73=3.76；P<0.005）。利用纽曼-凯尔斯试验（SNK）对数据进行进一步分析表明，淘汰和疾病造成的死亡数量（95%）多于其他四个死亡因素的总和（表2）。淘汰（63%）和疾病（32%），其余四（4）个死亡因素死亡5%（图2）。


河马因死亡而损失的数量太少，且不显著，对种群密度没有负面影响。方差比F检验结果表明，种群密度与被杀河马的方差有显著性差异（Fo=0.05（1）5，73=3.76；P<0.005），说明死亡因素对种群规模和密度没有显著影响。


河马种群密度似乎不受死亡率的影响，因为河马死亡的数量对密度没有明显的影响（图3和图4）。河马种群密度在1987-2008年期间保持相对稳定，仅在30-38个个体/km之间变化，这是不显著的（x2=11.50，DF=31，α=0.05，P>0.05），（图3；图4；表1），表明死亡率本身对河马种群规模和密度没有显著影响。

死亡率对河马的种群大小没有显著影响。然而，在所调查的六个死亡因素中，淘汰和疾病的确占了最多的比例。
疾病造成的个体损失归因于该区域营养状况不佳，导致个体身体状况不佳，特别是在一年的最后一个季度（10月至12月），使其容易感染疾病。条件差的动物对疾病的抵抗力很低（Caughley和Gunn，1996），因此炭疽病的爆发利用了已经衰弱的个体。人类引起的死亡率，如偷猎、控制和淘汰等都是微不足道的。捕食者也不重要，主要是由于动物的体型。据Jachmann（1996）报道，狮子是卢安瓜河谷最大的食肉动物，更喜欢水牛、斑马和羚羊。狮子对河马的捕食是很罕见的，通常只限于干旱的年份，正如Attwell（1963年）所指出的那样，在1958年的干旱期间，尤其是成年雄性，身体状况较差，在长距离（超过5公里）寻找食物时受伤后逃离了优势雄性。其他还有河马死于伤口，后来被鳄鱼或狮子吃掉（Attwell，1963）。

在之前的淘汰计划（表1）中，包括2005-2011年，扎瓦设定的淘汰配额很低。Child（1999）早前也报告过这一点，即自1960年代以来，卢安瓜河谷河马种群过多的问题一直没有减弱，因为淘汰并没有显著减少种群数量。在过去的32年中，每年的平均淘汰数量不足以对河马的年度种群变化产生负面影响（图3、图4和图5）。河岸植被没有恢复这一事实表明，自1960年代中期以来，河马数量的减少对河马种群数量和密度没有影响（Child，1999年）。Caughley和Sinclair（1994年）还指出，如果通过控制措施降低种群密度，由于动物使用量的减少，任何食草动物所需的可再生资源（如草）的现存量将增加。例如，不可再生资源，例如打滚池或休憩池，对个体来说更容易找到。对淘汰种群或控制资源的减少等计划增加了。因此，它们的繁殖力和在面对其他死亡因素时的生存能力得到提高（Caughley和Sinclair，1994）。因此，减少的密度会产生潜在的增长，如果控制或淘汰被终止，这将变得明显，埃尔特林厄姆（1970）在乌干达的姆韦亚半岛也有记录，并且在1990年代对卢安瓜的淘汰作出了反应。密度降低后种群活力的增强是收获的理想结果。实际上，淘汰的成功与否取决于这种效果。密度越低，种群就越想增加。因此，从强制永久降低密度的意义上说，控制只是一种很少利用收获的持续产量操作。这是一种试图在相反方向上驱动负反馈结果的尝试，Caughley和Sinclair（1994）在淘汰卢安瓜河谷的河马种群时，本研究回顾了主要目标，即主要是为了防止不利的栖息地变化。据推测，卢安瓜河谷河马种群面临的主要风险是栖息地丧失和食物短缺，这导致旱季河马的身体状况急剧下降。不良的身体状况使该物种容易受到环境压力，如1987年炭疽爆发和其他疾病（表1）。高水平的河马种群如果不加以管制，可能会导致环境退化和种群崩溃，正如Klein（1968）在圣马修斯岛的驯鹿身上观察到的那样。此外，Lewison（2007）通过测量干扰对模型河马种群的影响，提供了一个有用的模型，即种群下降到三个风险阈值之一以下的模拟运行的比例。在整个模拟时间内，仅栖息地丧失就产生了越过种群风险阈值的最大可能性，尽管干扰的最大下降概率也很低（P<0.31）。为了证明1976-2011年期间死亡率对种群规模没有影响，重要的是要回顾一下19世纪末种群从过度捕猎和偷猎中恢复的历史。卢安瓜河谷常见的河马种群数量从19世纪的低值猛增，当时葡萄牙探险家过度捕猎和偷猎导致的死亡率急剧上升，当地猎人分别在19世纪末将种群减少到濒临灭绝（Attwell，1963），但由于栖息地状况良好，种群得以恢复，这意味着所有栖息地福利因素，如食物，打滚和休息的地方是支持最大增长率的最佳场所可能的。河马种群增长迅速，直到20世纪70年代末，由于种群规模的增加，食物基础慢慢成为一个限制因素。自1970年代中期以来，卢安瓜河谷的栖息地一直处于压力之下，面临着退化的巨大风险（Child，1999）。例如，Darling（1960）报告的芦苇、榕树、鹧鸪花和柿属河流植物不再存在，特别是在研究区域的北部地区。如果这一趋势继续下去，而不采取任何改善措施，栖息地退化将导致卢安瓜河地貌的改变，如Sichingabula（1998）所报告的那样，河道的淤积和加宽。这是因为众所周知河马会显著影响栖息地结构，包括河流地貌，正如Naiman和Rogers（1997）所承认的那样，应该被视为卢安瓜河的一种管理工具，这一点在1970年代的淘汰中首次被确定，并被发现刺激河马的种群增长。在20世纪70年代的淘汰中，人们发现在第一次淘汰计划之后，有66％的雌性正在哺乳。在1970-1972年的淘汰计划中，卢安瓜河马的产犊率比例为66%，在第一次淘汰中，几乎是先前在第一次淘汰期间检查的成年雌性的怀孕率的两倍。有人指出，产犊率为66%是通过淘汰使一些个体离开而释放出的食物资源的结果。Laws和Clough（1965）还发现，在对伊丽莎白女王国家公园进行淘汰后，年产犊率增加了50%。据报道，淘汰还可以消除多余的雄性，这会使性别比例从接近均等转变为有利于雌性的比例。正是有利于雌性的性别比例的偏袒促进了在淘汰后增加种群。Marshall and Sayer（1976）对卢安瓜河马种群的影响进行了研究，发现每年增长率为4.3%，这是根据Nsefu地区（a-C区：图1）的数据得出的，该地区在1953年至1966年期间进行了年度统计，后来在淘汰之后增加到了5.8%。雌性青春期的平均年龄也在下降，导致怀孕率上升，并且在剔除后增加了出生率（Sayer和Rhaka，1974）。因此，这一证据表明，淘汰刺激而不是抑制种群增长。在这项研究中，2005-2011年的淘汰计划获得了较低的增长水平，表明淘汰配额较低，对河马没有影响密度这项研究的结果证实了死亡率不会对河马种群增长产生负面影响，这意味着，在不减少种群密度的情况下，在卢安瓜河谷每年可能产生数百只河马（图3；图4；图5）。这样的增加可以在现有的河马密度为38/km的范围内进行。大量的淘汰将最终导致通过减少产犊间隔和青春期年龄来增加河马幼仔的产量。有迹象表明，后者发生在20世纪70年代由Marshall and Sayer（1976）进行的早期研究中，当时7至11岁年龄组中5%的雌性在1970年怀孕，20%在1971年怀孕。然而，这些数据可能是由于这两年降雨量的显著差异造成的；1970-1971年的降雨量是1969-1970年的两倍。这可能改善了1971年受孕季节放牧动物的条件，尽管也不排除淘汰的影响。

在河马密度很高的地方，例如在卢安瓜河谷，河马的践踏和对放牧区的过度利用会造成水土流失，可能有必要采取控制措施减少河马数量（Child，1999）。如果不加以控制，这种情况可能会导致食物生产减少而导致自毁的情况（Child，1999）。食物产量的减少导致身体状况不佳，这使动物易患疾病。因此，疾病是导致死亡的次要因素。持续一段时间高于K的高种群密度降低了河马的食物基础和身体状况，最终降低了河马对环境压力的抵抗力，包括疾病。以前研究表明河马死亡的主要原因是食物供应。Bere（1959）研究表明，没有已知的疾病记录影响卢安瓜河谷或赞比亚或撒哈拉以南地区其他地方的河马种群。炭疽虽然从卢安瓜山谷和乌干达的河马身上记录下来，但并没有明显证明它是一个重要的控制者（Bere，1959）。Prins和Weyerhaeuser（1987）同样指出，在Manyara和Serengeti生态系统中炭疽病的流行杀死了许多黑斑羚，而1959年，肺炎杀死了大象和牛瘟杀死了许多水牛，但河马没有。这些发现与炭疽对卢安瓜山谷河马的影响是一致的，特别是1987年炭疽爆发后，几乎是在损失500多只河马之后立即得到恢复。其他原因（而非疾病）比疾病更重要，如食物基础减少和偷猎，如果该地区没有得到充分的保护，如19世纪发生在卢安瓜河谷的事件。此外，18世纪和20世纪初卢安瓜河谷遭受迫害的历史模式也最能描述赞比西河和卡福河的情况。皮特曼（1934）引用线人的话说，这两条河都有“非常多”的学校，包括最近的1910年的三四十所学校，但到了1914年河马只有三三两两，除了某些地方。然而，作者对赞比西中部部分地区和卡福河的其他计数反映出比卢安瓜河低得多的密度，尽管事实上，进行计数的Kafue河段多年来一直被完全保护在Kafue国家公园内（1950年公报），在那之前的很多年里都在前卡夫禁猎区。从野生动物保护区以外的其他地区进行的孤立观察表明，尽管受到官方保护，这种物种仍在减少。Pitman（1934）得出结论，在分析结果并将其与卢安瓜河谷计数进行比较时，除了疾病和狩猎压力外，还有其他因素需要考虑，例如，栖息地本身显然必须在很大程度上决定其承载能力，而不是疾病。这个卢安瓜河谷上、下研究区块之间的种群密度差异也体现了这一点。由洛克（1969）在伊丽莎白女王国家公园和阿特韦尔（1963）在卢安瓜山谷进行的研究表明，早期燃烧植被似乎会导致河马更多的寻找食物的旅行，这增加了河马的压力，也使它们暴露在捕食环境中。例如，在卡福国家公园，河马集中在食物附近的池塘里，1970年发现有10只河马死于狮子或种内争斗（Marshall and Sayer，1976）。事实上，在一年中的关键时刻，由于人为火灾造成的食物供应损失可能是控制密度的一个主要因素，而不是疾病本身（Mashall和Sayer，1976）。赞比亚许多地区的大片草原被烧掉，在最需要的时候，草场被剥夺。失火导致的牧草减少了该物种的食物基础，降低了其身体对环境压力的抵抗力。在这种情况下，疾病作为次要因素出现，利用了营养匮乏的个体（Marshall和Sayer，1976）。

关于捕食，人们假设，由于体型的原因，河马似乎没有自然的捕食者，尽管据报道狮子会捕食一些个体，特别是年幼的河马和年老或受伤的个体（Jachmann，1996）。Jachmann（1996）的研究表明，卢安瓜河谷的狮子似乎更喜欢水牛、斑马和羚羊物种。那个在本研究中观察到，使用通常被水包围的沙洲作为年幼何马的保育区，这也阻止了狮子接近年幼何马。由于这条河有鳄鱼，狮子为了接近河马的幼崽而涉水在许多情况下变得很危险。当河马的幼崽在没有水包围的沙洲上时，它们通常会有成年河马陪同保护。河马的死亡率对于种群密度来说是不重要的。它得出的结论是，诸如淘汰之类的死亡因素，只作为一种有用的管理工具，以确保卢安瓜河谷河马的长期生存和生物多样性的保护，而不会像之前所认为的那样对河马种群增长率产生负面影响。

PS，从斗兽角度看，你认为犀牛最成功，其实生态里犀牛混的最惨；从斗兽角度看，你认为河马最惨（挨啃小天使），其实生态里河马混的最成功。