论文由飞天风神翼龙提供
全球畜牧业生产持续增长。与此同时，狮子正变得越来越濒危，部分原因是由于放牧引起的严重冲突。由于家牛与野生狮子猎物的体型、形状和放牧模式非常相似，因此了解狮子对特定牛的偏好，对于提高我们设计适当的缓解捕食措施、减少冲突并最终提高狮子的保护能力至关重要。通过对博茨瓦纳奥卡万戈三角洲（Okavango Delta）的牛群捕食模式的调查，我们发现狮子主要在夜间捕杀牛群，并以最容易被捕食的猎物为目标，例如没有角的牛。然而，狮子的偏好因狩猎环境而不同。在圈养牲畜的地方，狮子更喜欢没有经验的家牛幼崽，往往会在一次事故中造成相当大的损失。当家牛被排除在没有保护的地方放牧时，狮子会优先杀死毛型混杂、雄性孤独的家牛。狮子的损失是由驯养容易饲养的家牛特性造成的。由于家牛不再具有使它们的祖先与大型捕食者共存的关键特征，家牛的广泛供应和保护措施进一步加剧了损失。家牛现在依靠人类来进行重要的保护。
茨瓦纳牛在驯养过程中，由于非自然的选择性压力而产生的当代形态，并不能起到有效的抵抗捕食者的保护作用。在捕杀后人为的干扰，使牛的能量减少了40%以上（或每头狮子的获取能量减少了30公斤左右）。狮子在非强化围栏杀死的牛比在草原上杀死的牛要多得多，尽管这受到了过量杀戮的影响。我们的研究结果表明，狮子对牛的捕食是由可利用性、草率的饲养习惯，再加上与易于饲养有关的形态特征驱动的。家牛不再显示出使它们的祖先与大型捕食者共存的关键特征，现在依赖人类来执行重要的抵抗捕食者的保护。因此，有责任减轻涉及狮子和牛群，以及人与野生动物之间的冲突，这些培育新品种特点要么可以减少捕食，要么可以充分保护他们的牛。

狮子对家牛的捕食造成了严重的人与野生动物冲突，导致了地理范围内对狮子的报复性性迫害。家牛的体型、形状和放牧模式与狮子猎物的偏好非常相似。我们研究了奥卡万戈三角洲的牛的捕食模式，并测试了狮子是否表现出基于动物的种群特征（性别和年龄）以及形态特征（体重、角长和毛皮模式）的特殊偏好。我们还测试了人类对杀死狮子的干扰是否影响狮子的能量摄入，以及掠夺环境是否影响损失水平。狮子主要在夜间杀死牛（87.1%），对任何一种性别都没有偏好。总的来说，公牛和小牛是最受欢迎的，而小母牛和具有统一颜色图案的牛则被大大避免。有斑点毛皮图案的牛是最受欢迎的，特别是在自由放养的牧群中。偏好是根据具体情况而定的，狮子在包围攻击时更喜欢（包括多次过杀的案例）自由放养的公牛和经验不足的小牛。大约13%的成年牛没有角，并且它们优先被狮子作为目标，而短角的牛则根据其可用性被杀死，长角的牛则被高度避免。PS过杀是指狮子猎杀多只家牛，超过了它们获取能量的范畴。


狮子Panthera leo是一种专门捕食体重在190到550公斤之间的猎物的食肉动物[1]，可接近的猎物体重范围为32到632公斤[2]。它们最喜欢的一个品种是非洲岬水牛[1,3,4]——一种体型较大的牛，出现在群居的群体中[5]。鉴于黄牛和家养牛在形态和行为上的相似性（图1），狮子很可能也会优先瞄准后者。家牛也表现出类似的季节性栖息地选择模式[6]，并在混合牲畜中提供易于接近和稳定的猎物生物量-野生生物系统[7]，使它们在其分布与狮子重叠的地方面临高捕食风险。家牛是印度吉尔保护区周围狮子的主要猎物[8]。狮子对家牛的捕食也是整个非洲国家冲突的主要来源[9-13]，导致了狮子的持续下降。增加了狮子捕食的脆弱性，在驯养牛期间进行选择性育种可能会导致其祖先（欧洲野牛）用于避免掠食者的特征丧失，例如大的身体质量，大的角，攻击的天性，甚至可能是它们的毛皮颜色，由于选择了易于饲养的特征[14]（图1）。随着非洲各地家牛的数量将持续增加[15]，了解特定牛的狮子偏好对于提高我们设计适当的掠夺缓解措施、减少冲突并最终改善狮子保护的能力是非常必要的。这项研究的目的是根据形态特征，如性别、角的大小、年龄（作为身体大小的代表）和颜色（作为伪装的代用）来确定狮子是否表现出特定的牛的捕食偏好。我们还测试了人类对牲畜的干扰是否会影响狮子的能量摄入，以及牛被捕食的情况是否会影响损失水平。

我们根据博茨瓦纳环境、野生动物和旅游部颁发的许可证编号EWT 8/36/4 XXVII（61）和WT 8/36/4 XXXVIII（63）进行研究。我们采访了人类受试者，并在比勒陀利亚大学（编号：EC170525-120，EC170525-120a）和马萨诸塞大学机构动物护理和使用委员会（协议编号：2014-0083）。


2016年6月和2018年6月，平均牛群规模为51.0±3.4头（范围：2-232头，n=181头），我们共调查了143起大型食肉动物捕食家牛事件，记录了来自五个村庄和32个偏远牛栏的197头被杀牛的详细资料（图2）。在117起事件中，狮子造成163只（82.7%）死亡，非洲野狗（12.2%）、斑鬣狗（4.1%）和花豹（1.0%）负责其余事件。调查显示，在所有食肉动物导致的牲畜死亡中，有46%是在同一时间报告政府赔偿的[27]。狮子对家牛的捕食主要集中在夜间，87.1%的事件（n=93）发生在黄昏和黎明之间（图3）。与围栏有关的捕食（n=30起）只发生在夜间，而狮子也偶尔在白天杀死自由放养的牛。每起事件中，狮子杀死了1.0头牛（范围：1-7）。然而，在一些事件中，狮子杀死了两头以上的牛（4.20±0.36），所有这些都发生在防捕食者的夜间围栏中。在这42具死尸中，狮子留下13具尸体未动（31.0%），即使未受干扰，也表明有过杀的情况。圈舍相关事件期间的平均牛死亡率（2.2±0.3头牛，n=31）显著高于自由放养条件下的事件死亡率（1.1±0.0头牛，n=86，t=6.12，d.f.=1，p<0.001）。与围栏相关事件有关的狮子平均数量（2.90±0.37，n=31）显著高于自由放养事件掠食事件的狮子平均数量（2.25±0.14，n=77，t=2.05，d.f.=1；p=0.021）。总体而言，母牛被显著地避免（检验n=20，p<0.001），而没有其他年龄组被显著地优先或避免（图4）。然而，有趣的是，公牛和小牛是最受欢迎的，而且随着样本量的增加，它们可能会变得更受欢迎（图4）。上下文特定偏好分析（图5）确定了总体偏好模式（图4），但揭示了重要的细微差别。狮子在围栏相关事件中表现出强烈的猎杀小牛的偏好，而小母牛和母牛则在克拉尔和其他地方都被极力避免。由于样本量小（n=6），在圈内捕杀公牛的强烈偏好代表了一个统计异常值。相反，狮子在自由放养条件下避开小牛，但对公牛表现出明显的偏爱。在与围栏相关的事件中，狮子不喜欢特定的毛皮模式，但在杀死自由放养的牛时，狮子明显偏爱颜色混合的毛皮模式（斑点和大理石纹）。

在725头年龄大于18个月（612头雌性，113头雄性）的随机评估茨瓦纳牛中，69.3%有长角，17.5%有短角，13.2%没有角。雄性牛的长角比例显著增加（x2=16.2，d.f.=5，p<0.001）。根据97头成年黄牛（56头雌性，41头雄性）从具有可确定角长的牛群中被杀的情况，狮子优先取食没有角的黄牛（D=0.80），根据其丰度（D=-0.09）杀死短角黄牛，以及避免长角黄牛（D=-0.79）。长角牛的预期死亡率降低了75%，而无角牛的预期死亡率增加了276%。最喜欢黑色和棕色斑点皮毛的牛，而纯黑色、纯白色和深棕色的牛都被显著避免（二项nand p分别为：17，<0.001；13，0.006；23，<0.001；图4）。分段模型显示坡度没有显著变化（图6）。


我们将73具（44.8%）尸体归类为受人类活动干扰，88具（54.0%）为未受干扰，2具（1.2%）为未知。狮子对受干扰进食的平均消耗率（30.3±3.6%）显著低于对未受干扰进食的平均消耗率（71.5±3.4%；t=-8.33，d.f.=1，p<0.001）。根据每种牛的平均重量（见图6）和每次掠食事件中涉及的狮子数量进行校准，从受干扰的尸体（43.23±6.75 kg，n=67）消耗的每头狮子进食的重量明显低于从未受干扰的尸体（73.90±7.75 kg，n=82）消耗的重量（t=2.91，p=0.002）

牛占据了狮子偏爱的猎物体重范围的中心，毫不奇怪，它们的捕食是非洲人类和野生动物冲突的主要来源。驯化已经导致了一系列行为和形态特征的丧失，这些特征本来可以使掠食事件减至最少（尤其是高度的攻击性、较大的体型和较大的角），而有利于饲养的特征和牧民易于处理的特征。如今，家养牛几乎全靠牧民和他们的各种保护策略来抵御捕食者的侵害。在人类消灭大型捕食者的地方，这可能是令人满意的；然而，在南部非洲，茨瓦纳牛所展现的同时代的一系列形态特征并不能提供有效的抵御狮子。这些同样的问题也面临着其他地方的牛（和其他牲畜），在那里它们与印度的虎和狮子、美洲狮、美洲豹、狼群、棕熊共存，掠食调查提供了罕见的证据，证明狮子在没有防捕食者的围栏中，夜间这些围栏会造成更大的损失。在围栏中的狮子攻击，造成家牛的踩踏，形成了刺激丰富的高度局部狩猎环境。“许多容易被捕食的猎物”的存在，以及有限的逃跑机会，可能会导致过量的捕杀，在此期间，狮子优先瞄准容易被捕获和制服的没有经验的幼崽。在这种情况下，即惊慌失措的踩踏，狮子没有显示出特定的毛皮模式的参考。与自由放养条件相比，与围栏相关的掠食事件中，狮子群的规模和牛的损失明显更高。大型食肉动物和雄性联盟可能会专门针对未设防的围栏，以优化猎物的可捕性和快速的能量摄入，在这个地区，近45%的牛被人类干扰或丢失。在空间生态上，圈养中弱势牛的优先掠食表现为特定狮子向容易的猎物进行捕食（图7，另见[36]），导致个体习惯性的牲畜袭击[37]。圈养掠食的时间和性质证实了东非的研究，即当人类活动最低（21:00-06:00）时，狮子在克拉尔接近脆弱的家畜，从而将人类住区附近捕猎遭受迫害的风险降至最低[36,38]。Weise[13] 显示了加强围栏的有效性，以可靠地防止狮子，但牧民并没有普遍使用这些。大多数损失发生在夜间无人看守的牧场，这与南部非洲的其他公共放牧区一致[39,40]。在博茨瓦纳，在狮子活动高峰期，混合牲畜和野生动物系统中广泛存在，使家牛被掠食成为可能。虽然狮子通常表现出对野生猎物的偏爱，但在博茨瓦纳半干旱、季节性生长的公共牧场数量稳定，这促使它们在迁徙野生猎物稀少的情况下进行行为调整[7]。然后狮子会把它们的偏好转移到容易获得的牛身上，从而加剧了冲突[7]。在奥卡万戈三角洲北部，冲突在9月至2月的低水位月份达到高峰，此时狮子可以不受限制地进入公共放牧牧场，而牛在干旱后期获得了诸如草和水之类的重要资源，从而最远地进入了狮子的核心栖息地。
PS，知道非洲为什么有些地区搞这种牛了吧

人类早期对猎杀现场的干扰使狮子获取能量减少了40%以上，相当于每头狮子每头进食减少大约30公斤的食物摄入量。这一点很重要，因为在公共放牧区，干扰可能会导致狮子的掠食频率增加。狮子为了获得饮食能量平衡，可能会更频繁地捕杀，因为它们每天需要6公斤的食物来维持身体状况[42]，但平均数量可以达到9.8公斤或更多[43，44）.在研究区域，大约31%的成年牛（主要是雌性）缺少或只有短角，限制了它们抵御伤害的能力。事实上，狮子优先捕食没有角的动物，因此可能减少受伤的风险。尽管还不知道有效的角长，但罗伯茨[45]假设雌性反刍动物长角的进化功能包括有效地抵御捕食者。我们的数据支持这一点。纯黑和纯白的颜色可能代表了大型牛的极端颜色，虽然这些颜色的新颖性可能会引起狮子的注意，但并不会导致优先选择。深棕色是非洲许多有蹄类动物的典型颜色[46]，也是狮子最喜欢的颜色（图4）。Melin[47]表明斑马和其他类似大小的有蹄类动物一样，被狮子清晰地识别出来，显示出它们有图案的毛皮没有任何优势。我们发现狮子最喜欢的是不均匀的颜色图案，这表明这些兽皮不会通过伪装来起到保护作用（图4）。狮子和家猫一样，在狮子的视网膜中有更多的杆状物而不是锥状物[48]，它们在夜间具有视力优势。然而，这样做的代价是看不到颜色，例如，人类。这就解释了为什么杂色的黄牛不能起到任何保护作用，但也解释了为什么原色的黄牛被吃得更少。也许，由于狮子对移动的猎物反应迅速，但似乎很难看到静止的动物[50]，杂色的毛皮模式有助于识别移动物体，因此更频繁地受到攻击。母牛可能从数量上的安全中获益[51]，而公牛以典型的狂热方式将更多的时间花在远离牛群的地方，使它们更容易受到掠食者的侵害。此外，公牛通常与母牛群分开，更靠近村庄，有时它们被拴在一起，以尽量减少它们的活动，因为它们被用于水运和农田耕作。因此，尽管牛角较长，但公牛可能提供容易被捕食的机会，因为它们的身体质量较大，从而产生最佳的能量回报。小牛可能缺乏避免危险栖息地或环境所需的经验。它们也可能会被狮子造成伤害，因此可能是最容易攻击的目标，并且越来越受到狮子的青睐，特别是在围栏攻击导致恐慌的牛群踩踏时，与对自由放养的牛群的捕食相反，狮子对没有经验的小牛表现出明显的偏爱。Weise[6] 表明研究区域的牛对狮子的存在和捕食不会表现出明显的恐惧。相反，牛根据季节性资源需求利用不同的栖息地类型，模仿布法罗的资源利用模式[53]，因此，捕食风险显著增加[6]，在驯养过程中选择的形态和行为适应使大多数牛无法避免和阻止狮子的捕食，强调了人类有效保护以防止冲突的极端重要性[54,55]。例如，通过不充分的夜间保护，骑兵式的保护尝试可能会通过为狮子提供易驯化和可预测的掠食机会而增加冲突。这项研究表明，驯化过程改变了捕食者与猎物之间的相互作用，以及这种相互作用是如何发生的。牛已经失去了使它们的祖先能够与大型捕食者共存的关键特征，现在依靠人类来进行重要的反捕食活动。总的来说，狮子只表现出微妙的偏好，通常会杀死所有类型的牛，强调任何无人看守、自由放养的牲畜都有被掠食的危险。除非牧民对它们的畜群采取足够的保护措施，减轻牛的被捕食的方法可以包括为更大的角和均匀的颜色选择牛的育种，尽管我们承认，改变颜色的图案是与驯化过程相关的人工选择的可能结果[56]。此外，这种养殖可能会影响畜牧业的管理，因为野性的牛很可能变得更难管理。