南美洲同域共存的三种猫科动物的家域及密度研究
先对文中涉及到的家域概念及常见的研究方法简述一下。
根据张晋东等学者（2013）《家域研究进展》一文中的内容摘抄如下：
通常把动物特定的活动区域作为其家域，家域的大小、形状、结构和位置受捕食者-猎物之间关系，种内、种间竞争，领域行为、活动路线、隐蔽场所选择、优质及限制性资源分布模式，以及种群密度、性别组成、社群压力和交配制度等基础生态学过程的影响。
家域的概念最早由Burt提出：动物个体进行取食、交配和育幼的正常活动区域。这一概念未考虑时间因素，对 “正态性”的应用含糊不清，被后来学者批评修正，Kernohan 提出相对综合性的家域概念：在一定的时间范围内，特定的动物出现概率(例如95%)的区域范围。
关于家域内涵的理解，经历了只针对家域面积大小、形状，到强调动物在家域内对不同区域利用强度信息的过程。1949 年Hayne 引入“活动中心”的概念，指出动物家域的生物学内涵应强调动物在活动范围内对不同部分的利用强度信息。自20 世纪80 年代以来，利用分布的概念开始广泛应用于家域研究中，并为众多研究者所接受。利用分布即通过对动物离散的活动位点模拟，量化动物在某特定时期出现在某区域的概率，研究者选择概率水平或利用分布百分比定义动物的家域，通过利用分布的计算可预测动物可能出现的位置。同时，“核域”取代“活动中心”成为家域研究中广泛应用的术语，家域中，利用强度高于随机分布的区域为核域。多数情况下，家域内的食物，水等资源的分布是不均匀的，动物多选择资源丰富的地方生活，对于有核域的动物，其家域内的空间利用应是聚集分布而不是均匀或随机分布。核域主要反映动物空间利用的生物学意义，不一定严格受家域大小的限制，有些动物的家域大小一致，但其核域可能不同，譬如，有些是家域中心位置取食者，有些是边缘漫游动物，即使它们的家域面积、形状一致，核域却不相同。
家域的统计学含义为动物的运动轨迹被模拟成一个二维的，连续的，随机的而且具有位点自相关性质的函数过程。自家域理论用于动物空间利用研究以来，发展出多种家域估算方法，可归纳为3 个类型：多边形法，通过连接外围活动位点形成凸面或者凹面的多边形估算家域，如最小凸多边形法(MCP)，剥离多边形法，凹多边形法等，其中MCP法为应用最早，目前最普遍的家域估算方法；栅格单元法，通过计算动物活动位点在不同栅格中累积出现的数目，描绘出简单的三维活动范围等值线，如栅格单元计数法，由于此方法不能有效计算家域面积，加之概率法的出现，其应用相对较少；概率法，通过假设某种特定的概率分布(如二维正态分布) 模拟动物的利用分布，如傅里叶系列平滑法，调和平均值法，核心密度估计法(KDE)等。由于概率模型能较好地区分动物对不同空间的利用强度，也能通过等值线方法确定家域大小和形状，成为目前最受研究者接受的方法。
核心密度估计法(KDE)：利用KDE 法估算家域的最关键步骤是选择合适的平滑指数，平滑指数也称h统计量，在动物家域研究中指估算家域的核心宽度，平滑指数决定了基函数围绕中心点的宽度，对家域模拟的结果存在特有的动态影响，正确选择h 对获得准确的估算结果至关重要，高估h值会产生更大且紧密的家域闭合曲线，致使估算结果偏大，h值过小则会产生过多的数据噪声，即很多小的、离散的家域闭合曲线。目前，判定h值的主要方法有3种，分别是最优平滑指数法，最小平方交叉验证法和似然交叉验证法。
下图为南部虎猫
根据张晋东等学者（2013）《家域研究进展》一文中的内容摘抄如下：
通常把动物特定的活动区域作为其家域，家域的大小、形状、结构和位置受捕食者-猎物之间关系，种内、种间竞争，领域行为、活动路线、隐蔽场所选择、优质及限制性资源分布模式，以及种群密度、性别组成、社群压力和交配制度等基础生态学过程的影响。
家域的概念最早由Burt提出：动物个体进行取食、交配和育幼的正常活动区域。这一概念未考虑时间因素，对 “正态性”的应用含糊不清，被后来学者批评修正，Kernohan 提出相对综合性的家域概念：在一定的时间范围内，特定的动物出现概率(例如95%)的区域范围。
关于家域内涵的理解，经历了只针对家域面积大小、形状，到强调动物在家域内对不同区域利用强度信息的过程。1949 年Hayne 引入“活动中心”的概念，指出动物家域的生物学内涵应强调动物在活动范围内对不同部分的利用强度信息。自20 世纪80 年代以来，利用分布的概念开始广泛应用于家域研究中，并为众多研究者所接受。利用分布即通过对动物离散的活动位点模拟，量化动物在某特定时期出现在某区域的概率，研究者选择概率水平或利用分布百分比定义动物的家域，通过利用分布的计算可预测动物可能出现的位置。同时，“核域”取代“活动中心”成为家域研究中广泛应用的术语，家域中，利用强度高于随机分布的区域为核域。多数情况下，家域内的食物，水等资源的分布是不均匀的，动物多选择资源丰富的地方生活，对于有核域的动物，其家域内的空间利用应是聚集分布而不是均匀或随机分布。核域主要反映动物空间利用的生物学意义，不一定严格受家域大小的限制，有些动物的家域大小一致，但其核域可能不同，譬如，有些是家域中心位置取食者，有些是边缘漫游动物，即使它们的家域面积、形状一致，核域却不相同。
家域的统计学含义为动物的运动轨迹被模拟成一个二维的，连续的，随机的而且具有位点自相关性质的函数过程。自家域理论用于动物空间利用研究以来，发展出多种家域估算方法，可归纳为3 个类型：多边形法，通过连接外围活动位点形成凸面或者凹面的多边形估算家域，如最小凸多边形法(MCP)，剥离多边形法，凹多边形法等，其中MCP法为应用最早，目前最普遍的家域估算方法；栅格单元法，通过计算动物活动位点在不同栅格中累积出现的数目，描绘出简单的三维活动范围等值线，如栅格单元计数法，由于此方法不能有效计算家域面积，加之概率法的出现，其应用相对较少；概率法，通过假设某种特定的概率分布(如二维正态分布) 模拟动物的利用分布，如傅里叶系列平滑法，调和平均值法，核心密度估计法(KDE)等。由于概率模型能较好地区分动物对不同空间的利用强度，也能通过等值线方法确定家域大小和形状，成为目前最受研究者接受的方法。
核心密度估计法(KDE)：利用KDE 法估算家域的最关键步骤是选择合适的平滑指数，平滑指数也称h统计量，在动物家域研究中指估算家域的核心宽度，平滑指数决定了基函数围绕中心点的宽度，对家域模拟的结果存在特有的动态影响，正确选择h 对获得准确的估算结果至关重要，高估h值会产生更大且紧密的家域闭合曲线，致使估算结果偏大，h值过小则会产生过多的数据噪声，即很多小的、离散的家域闭合曲线。目前，判定h值的主要方法有3种，分别是最优平滑指数法，最小平方交叉验证法和似然交叉验证法。
下图为南部虎猫
对三种猫科动物的体型做个简要描述（摘自《wildcats of the world》一书）：
虎猫(Leopardusguttulus，分北部和南部两个种群)：雄性体重1.8-3.5公斤，雌性体重1.5-3.2公斤；
长尾虎猫(Leparduswiedii)：雄性体重2.3-4.9公斤，雌性体重2.3-3.5公斤；
细腰猫(Pumayagouaroundi )：雄性体重3.0-7.6公斤，雌性体重3.5-7.0公斤；
虎猫（Leoparduspardalis）：雄性体重7.0-18.6公斤，雌性体重6.6-11.3公斤。
下图为长尾虎猫，也较树虎猫
虎猫(Leopardusguttulus，分北部和南部两个种群)：雄性体重1.8-3.5公斤，雌性体重1.5-3.2公斤；
长尾虎猫(Leparduswiedii)：雄性体重2.3-4.9公斤，雌性体重2.3-3.5公斤；
细腰猫(Pumayagouaroundi )：雄性体重3.0-7.6公斤，雌性体重3.5-7.0公斤；
虎猫（Leoparduspardalis）：雄性体重7.0-18.6公斤，雌性体重6.6-11.3公斤。
下图为长尾虎猫，也较树虎猫
正文
摘抄翻译自C. B.Kasper, A. Schneider和T. G. Oliveira的论文《Home range and density of three sympatric felids in the SouthernAtlantic Forest, Brazil》—“巴西大西洋沿岸森林中同域共存的三种猫科动物的家域及密度”
摘要
2005年和2006年间，在巴西大西洋雨林南端的Taquari谷，对同域内的南部虎猫(Leopardus guttulus)，长尾虎猫(Lepardus wiedii)和细腰猫(Puma yagouaroundi)的家域及密度进行了评估。在这片高度破碎化的栖息地内，通过传统的无线电遥测技术收集相关数据。平均家域面积按95%核密度估计法估算，南部虎猫为16.01km2，长尾虎猫为21.85 km2，细腰猫为51.45 km2。南部虎猫的密度为0.08只/km2，细腰猫为0.04只/km2。虎猫（Leopardus pardalis）和其它体型更大的猫科动物已在当地灭绝，这导致其它体型较小的猫科动物的数量增加，这种典型的同级中型捕食者释放类型（mesopredator release）称之为虎猫效应。
摘抄翻译自C. B.Kasper, A. Schneider和T. G. Oliveira的论文《Home range and density of three sympatric felids in the SouthernAtlantic Forest, Brazil》—“巴西大西洋沿岸森林中同域共存的三种猫科动物的家域及密度”
摘要
2005年和2006年间，在巴西大西洋雨林南端的Taquari谷，对同域内的南部虎猫(Leopardus guttulus)，长尾虎猫(Lepardus wiedii)和细腰猫(Puma yagouaroundi)的家域及密度进行了评估。在这片高度破碎化的栖息地内，通过传统的无线电遥测技术收集相关数据。平均家域面积按95%核密度估计法估算，南部虎猫为16.01km2，长尾虎猫为21.85 km2，细腰猫为51.45 km2。南部虎猫的密度为0.08只/km2，细腰猫为0.04只/km2。虎猫（Leopardus pardalis）和其它体型更大的猫科动物已在当地灭绝，这导致其它体型较小的猫科动物的数量增加，这种典型的同级中型捕食者释放类型（mesopredator release）称之为虎猫效应。
简介
与其他体型较大的猫科动物(如美洲虎)相比，较小的猫科动物的生态状况仍然被忽视，其种群参数仍然未知。近年来，关于虎猫的存在和密度对更小的猫科动物的生态参数影响的研究显示：虎猫对南部虎猫，长尾虎猫和细腰猫的生存有负面影响。但关于这些小型猫科动物家域方面的研究仍是匮乏的，限制了人们对这些物种的生态过程和生存需求的理解。人口密度的增长对虎猫的密度有负面影响，在巴西大西洋雨林南端的Taquari谷，这种关系导致了虎猫的绝迹。在南美洲的一些地区，包括许多呈破碎化分布的大西洋森林中，虎猫的绝迹可能会给那些体型更小的猫科动物提供更多的生存机会。
南部虎猫、长尾虎猫和细腰猫等小型猫科动物的相关研究很少，对这些物种的空间生态和丰度的认识还很有限。目前仅有一项研究调查了南美洲的细腰猫的家域范围，关于巴西南部虎猫种群密度的文献资料也很少。尽管这些物种的生态信息非常匮乏，但它们都被归入了地区和国家红色名录。
与其他体型较大的猫科动物(如美洲虎)相比，较小的猫科动物的生态状况仍然被忽视，其种群参数仍然未知。近年来，关于虎猫的存在和密度对更小的猫科动物的生态参数影响的研究显示：虎猫对南部虎猫，长尾虎猫和细腰猫的生存有负面影响。但关于这些小型猫科动物家域方面的研究仍是匮乏的，限制了人们对这些物种的生态过程和生存需求的理解。人口密度的增长对虎猫的密度有负面影响，在巴西大西洋雨林南端的Taquari谷，这种关系导致了虎猫的绝迹。在南美洲的一些地区，包括许多呈破碎化分布的大西洋森林中，虎猫的绝迹可能会给那些体型更小的猫科动物提供更多的生存机会。
南部虎猫、长尾虎猫和细腰猫等小型猫科动物的相关研究很少，对这些物种的空间生态和丰度的认识还很有限。目前仅有一项研究调查了南美洲的细腰猫的家域范围，关于巴西南部虎猫种群密度的文献资料也很少。尽管这些物种的生态信息非常匮乏，但它们都被归入了地区和国家红色名录。
材料和方法
研究地区的野生动物栖息地呈高度破碎化（碎块面积往往小于10公顷），其间分布有大量的农作区和畜牧区，该地区几乎所有的家庭都饲养有家禽（主要是鸡），这往往成为当地居民和野生动物冲突的主要根源。在研究区域内三种猫科动物被捕获并佩戴了VHF项圈。
研究地区的野生动物栖息地呈高度破碎化（碎块面积往往小于10公顷），其间分布有大量的农作区和畜牧区，该地区几乎所有的家庭都饲养有家禽（主要是鸡），这往往成为当地居民和野生动物冲突的主要根源。在研究区域内三种猫科动物被捕获并佩戴了VHF项圈。
结论
研究团队收集到了7只个体在4到18个月间的605个地理数据。细腰猫的家域面积最大，平均达到了51.45 km2（95%核密度估算法）或21.08 km2（100%MCP法），在细腰猫的家域范围估计中，h值的范围很大（平均为856），这说明其活动型式相比另两种猫科动物更加分散和活跃。南部虎猫的家域面积最小，平均为15.25 km2（95%核密度估计法）或7.18 km2（100%MCP法），h值的范围最小（平均为503），说明其活动相对集中。长尾虎猫的家域面积平均为21.85km2（95%核密度估计法）或12.66km2（100%MCP法），h值平均为574。
我们发现3只南部虎猫使用的区域面积为37.22km2（100%MCP法），致使计算出的密度很低，仅为0.08只/km2。同样的方法计算出的细腰猫（3只个体，面积为80.57 km2）密度为0.04只/km2。
研究团队收集到了7只个体在4到18个月间的605个地理数据。细腰猫的家域面积最大，平均达到了51.45 km2（95%核密度估算法）或21.08 km2（100%MCP法），在细腰猫的家域范围估计中，h值的范围很大（平均为856），这说明其活动型式相比另两种猫科动物更加分散和活跃。南部虎猫的家域面积最小，平均为15.25 km2（95%核密度估计法）或7.18 km2（100%MCP法），h值的范围最小（平均为503），说明其活动相对集中。长尾虎猫的家域面积平均为21.85km2（95%核密度估计法）或12.66km2（100%MCP法），h值平均为574。
我们发现3只南部虎猫使用的区域面积为37.22km2（100%MCP法），致使计算出的密度很低，仅为0.08只/km2。同样的方法计算出的细腰猫（3只个体，面积为80.57 km2）密度为0.04只/km2。
讨论
我们介绍了三种鲜为人知的热带猫科动物的家域范围和种群密度估计。除在阿根廷发现的细腰猫种群外，这些物种已处于其分布区域的最南端，这为未来与其他生态系统的比较和研究提供了重要的基础。在过去的30年里，遥测技术被越来越多地使用，设备越来越小型化，成本越来越低。然而迄今为止，这种方法也仅用于少数几种猫科动物的研究，关于这些猫科动物生态需求方面的信息仍是知之甚少的。即使是基本的生态信息如密度估计也都是相当缺乏的。因为该地区这些物种的个体较少，因此利用家域范围来估计密度是相对可靠的。然而，由于在被监测个体的分布范围内存在有未被标记的个体而有可能低估其真实的密度，因此，我们采用了最小密度的概念，这是一种保守的估计，可以为野生动物保育提供依据和建议。
南部虎猫的平均家域范围比其他两种都小，它也是本次研究中体型最小的一种。然而，南部虎猫的平均家域面积为21.85 km2(或7.18 km2)，但相对其较小的体型来说(平均3.00公斤)已经算较大的面积了。相比之下，体型更大的野猫如乔氏猫（其体重可达7.80公斤），在阿根廷，它们的家域范围也仅在2.48到3.42 km2之间。即使是8-15公斤的虎猫，在德克萨斯州这样的地方也仅拥有较小的家域。家域范围的大小可能受到多个生态因素的影响，例如食物供应、密度、栖息点和其他生境特征；在这种情况下，栖息地的破碎化可能会影响到生境的利用和南部虎猫的家域面积，同时对其它物种也有影响。在其他研究中发现，与其他小型猫科动物相比，细腰猫似乎拥有更大的家域范围。在巴西东南部，细腰猫的家域范围为1.40到8.50 km2(100%MCP)，在伯利兹为20到100 km2 (Konecny，1989)。在本次研究中，细腰猫的家域面积为15到30平方公里(100%MCP法)，或超过60平方公里(95%的核心面积法)。由于高度的移动水平以及相应位置点的分散，因此采用核心面积法对家庭范围的估计值较大。
三种猫科动物的共存现象预示着它们之间可能存在生态位重叠。然而，在同一地区另一项使用相机陷阱的平行研究发现，南部虎猫60%的影像记录都是在日间被拍到的，而所有长尾虎猫的照片都是在夜间拍摄到的。遥测记录也显示出了类似的活动模式，南部虎猫在白天相当“活跃”，而长尾虎猫通常在日落前是不活跃的。这些动物通过利用一天中的不同时间段来觅食(时间避让)以避免相互间的竞争。类似的结果也被另一项引用过，该研究调查了南部虎猫的生态灵活性。本次数据显示，细腰猫在白天更加活跃，这可能会增加与南部虎猫竞争的可能性。
一些研究人员一直在暗示，由于长尾虎猫与其他小型猫科动物相比更具树栖习性，因此它们的种群密度很难估测出来。然而，在使用相机陷阱的平行研究中，获得了长尾虎猫相对频繁的地面活动记录。一些研究人员评论说，这种对独立个体监测的遥测数据表明长尾虎猫白天在树上休息。在晚上，长尾虎猫经常在短时间内移动较长的距离（通常在1小时内移动超过1km）。这些观察再结合其它几项研究中在地面上拍到的长尾虎猫照片，说明其较低的密度并不是由人为造成的而是由于其树栖生活导致统计偏差。本次研究中，我们通过捕获数据估算出的长尾虎猫的的密度比南部虎猫和细腰猫低3倍。由于该地区的虎猫的存在，小型猫科动物的密度较低，在巴西南部Parque Estadual do Turvo地区的观察显示，在3年研究期间，只发现了1只长尾虎猫和1只南部虎猫，而虎猫则有23只(卡斯帕，2007)。这类小型猫科动物在虎猫数量多的地域内较罕见的现象与迪比提等(2010)以及Oliveira等(2010)人的研究一致， Oliveira等人(2010)将这种特定的现象描述定义为同级中等体型捕食者释放现象（mesopredatorrelease）。
本研究得出的最小密度与其他已知的小型猫科动物的密度估计的下限相同。例如，在玻利维亚杰弗里，长尾虎猫的密度为0.09 - 0.42只/km2 。虎猫的密度估计为0.09-0.66只/km2 ，在大西洋森林中，为0.09 ~ 0.26个人km2。我们对南部虎猫的估计与Oliveira-santos等人(2012)的估计相似，但与Tortato和Oliveira(2005)等人的则有很大的不同，后者的估计值为0.87只/km2。我们无法解释这一差异，但这似乎代表了一种模式。大多数野生猫科动物的数量都很低，保守估计每100平方公里接近8到10只。
下图为细腰猫
我们介绍了三种鲜为人知的热带猫科动物的家域范围和种群密度估计。除在阿根廷发现的细腰猫种群外，这些物种已处于其分布区域的最南端，这为未来与其他生态系统的比较和研究提供了重要的基础。在过去的30年里，遥测技术被越来越多地使用，设备越来越小型化，成本越来越低。然而迄今为止，这种方法也仅用于少数几种猫科动物的研究，关于这些猫科动物生态需求方面的信息仍是知之甚少的。即使是基本的生态信息如密度估计也都是相当缺乏的。因为该地区这些物种的个体较少，因此利用家域范围来估计密度是相对可靠的。然而，由于在被监测个体的分布范围内存在有未被标记的个体而有可能低估其真实的密度，因此，我们采用了最小密度的概念，这是一种保守的估计，可以为野生动物保育提供依据和建议。
南部虎猫的平均家域范围比其他两种都小，它也是本次研究中体型最小的一种。然而，南部虎猫的平均家域面积为21.85 km2(或7.18 km2)，但相对其较小的体型来说(平均3.00公斤)已经算较大的面积了。相比之下，体型更大的野猫如乔氏猫（其体重可达7.80公斤），在阿根廷，它们的家域范围也仅在2.48到3.42 km2之间。即使是8-15公斤的虎猫，在德克萨斯州这样的地方也仅拥有较小的家域。家域范围的大小可能受到多个生态因素的影响，例如食物供应、密度、栖息点和其他生境特征；在这种情况下，栖息地的破碎化可能会影响到生境的利用和南部虎猫的家域面积，同时对其它物种也有影响。在其他研究中发现，与其他小型猫科动物相比，细腰猫似乎拥有更大的家域范围。在巴西东南部，细腰猫的家域范围为1.40到8.50 km2(100%MCP)，在伯利兹为20到100 km2 (Konecny，1989)。在本次研究中，细腰猫的家域面积为15到30平方公里(100%MCP法)，或超过60平方公里(95%的核心面积法)。由于高度的移动水平以及相应位置点的分散，因此采用核心面积法对家庭范围的估计值较大。
三种猫科动物的共存现象预示着它们之间可能存在生态位重叠。然而，在同一地区另一项使用相机陷阱的平行研究发现，南部虎猫60%的影像记录都是在日间被拍到的，而所有长尾虎猫的照片都是在夜间拍摄到的。遥测记录也显示出了类似的活动模式，南部虎猫在白天相当“活跃”，而长尾虎猫通常在日落前是不活跃的。这些动物通过利用一天中的不同时间段来觅食(时间避让)以避免相互间的竞争。类似的结果也被另一项引用过，该研究调查了南部虎猫的生态灵活性。本次数据显示，细腰猫在白天更加活跃，这可能会增加与南部虎猫竞争的可能性。
一些研究人员一直在暗示，由于长尾虎猫与其他小型猫科动物相比更具树栖习性，因此它们的种群密度很难估测出来。然而，在使用相机陷阱的平行研究中，获得了长尾虎猫相对频繁的地面活动记录。一些研究人员评论说，这种对独立个体监测的遥测数据表明长尾虎猫白天在树上休息。在晚上，长尾虎猫经常在短时间内移动较长的距离（通常在1小时内移动超过1km）。这些观察再结合其它几项研究中在地面上拍到的长尾虎猫照片，说明其较低的密度并不是由人为造成的而是由于其树栖生活导致统计偏差。本次研究中，我们通过捕获数据估算出的长尾虎猫的的密度比南部虎猫和细腰猫低3倍。由于该地区的虎猫的存在，小型猫科动物的密度较低，在巴西南部Parque Estadual do Turvo地区的观察显示，在3年研究期间，只发现了1只长尾虎猫和1只南部虎猫，而虎猫则有23只(卡斯帕，2007)。这类小型猫科动物在虎猫数量多的地域内较罕见的现象与迪比提等(2010)以及Oliveira等(2010)人的研究一致， Oliveira等人(2010)将这种特定的现象描述定义为同级中等体型捕食者释放现象（mesopredatorrelease）。
本研究得出的最小密度与其他已知的小型猫科动物的密度估计的下限相同。例如，在玻利维亚杰弗里，长尾虎猫的密度为0.09 - 0.42只/km2 。虎猫的密度估计为0.09-0.66只/km2 ，在大西洋森林中，为0.09 ~ 0.26个人km2。我们对南部虎猫的估计与Oliveira-santos等人(2012)的估计相似，但与Tortato和Oliveira(2005)等人的则有很大的不同，后者的估计值为0.87只/km2。我们无法解释这一差异，但这似乎代表了一种模式。大多数野生猫科动物的数量都很低，保守估计每100平方公里接近8到10只。
下图为细腰猫