[随便扯扯] 间断平衡 （Punctuated Equilibrium）
有感于讨论间断平衡的某个帖子 扯扯间断平衡在正儿八经的学术界是个什么地位
结论放在前面：间断平衡跟中性学说很像 刚诞生时在学术界引起了很大的争议 隐隐的有种要推翻进化论的感觉 争了一阵发现雷声大雨点小 就慢慢的风头不再了
间断平衡跟中性学说一样都是现代进化论的一部分 但绝不像部分媒体/外行误读的那样是与达尔文截然不同的崭新的目前主流的进化模型 更多的是对现有进化模型的补充和完 善是一个补丁而不是版本升级
以下内容主要基于M.W. Pennell et.al., 2014. Is there room for punctuated equilibrium inmacroevolution? Trends in Ecology & Evolution. Volume 29, Issue 1, 2014,Pages 23-32. DOI:10.1016/j.tree.2013.07.004.
结论放在前面：间断平衡跟中性学说很像 刚诞生时在学术界引起了很大的争议 隐隐的有种要推翻进化论的感觉 争了一阵发现雷声大雨点小 就慢慢的风头不再了
间断平衡跟中性学说一样都是现代进化论的一部分 但绝不像部分媒体/外行误读的那样是与达尔文截然不同的崭新的目前主流的进化模型 更多的是对现有进化模型的补充和完 善是一个补丁而不是版本升级
以下内容主要基于M.W. Pennell et.al., 2014. Is there room for punctuated equilibrium inmacroevolution? Trends in Ecology & Evolution. Volume 29, Issue 1, 2014,Pages 23-32. DOI:10.1016/j.tree.2013.07.004.
一点历史
尼尔斯·艾崔奇（NilesEldredge）和史蒂芬·古尔德（StephenGould）在20世纪70年代提出了间断平衡论 基于化石记录 他们俩提出在大时间尺度上生物进化的主要形式是长期的停滞（没有明显形态变化）时期夹杂着短期的快速进化时期（下图右）
左：传统的渐进式进化；右：间断平衡式进化
横轴表示性状变化 纵轴表示是时间（注：图左是不是真的代表传统渐进式进化还得两说 下详）
这俩哥们儿提出间断平衡论原本只是试图要把标准的异地物种分化模型（allopatric speciation）和化石记录联系起来 但很多学者觉得这货是一个很了不起的会对进化论带来深远影响的高大上理论 于是间断平衡论在激烈的争议中逐渐偏离了本意并迅速发展壮大
有趣的是就像吧里关于间断平衡的讨论一样 科学家们对间断平衡的态度也有很大的差异：有些学者（主要是进化生物学家）觉得这不就是一个小水花嘛间断平衡无非就是对化石记录的一种解读 另一些学者（主要是古生物学家）则觉得这绝对是一个大新闻啊 间断平衡直接推翻了进化论的核心观点---- 如果间断平衡论是正确的 那么自然选择就不是决定生物进化的主导力量 微进化和宏进化必然有截然不同的机制
发论文吵 开会也吵 科学家们吵吵起来一点都不输普通人 也就像吧里的讨论一样 对于间断平衡论的讨论常常驴唇不对马嘴 不同的领域不同的措辞不同的思路不同的视角 连最基本的沟通都很困难 很多时候吵了半天发现连具体要吵的是什么问题都没能弄清楚 偏偏还争论的特别激烈 甚至还有各种讽刺挖苦甚至恶毒的言语攻击和自我宣布胜利等等低级口水 再加上外行民众各路媒体和别有用心的反进化论人士各种添乱 间断平衡论激起的水花八成是进化论发展史上最大的吧
也就像大多数吧里的争论一样 吵吵了半天的结果是谁也没能说服谁 但科学家毕竟不是普通人 在嘴上吵吵之外他们还能正儿八经的展开研究不是？ 聪明的科学家们觉得既然吵不出结果那就暂且搁置各回各家搜集一波证据再来大战三百回合呗 关于间断平衡论的争议就此逐渐冷却了下来（大新闻派把这看作是间断平衡的胜利:你看教科书也都开始介绍间断平衡论了也不再听到反对的声音了 而小水花派自然就把这看作是间断平衡折腾半天折腾不出啥花样就偃旗息鼓了）
尼尔斯·艾崔奇（NilesEldredge）和史蒂芬·古尔德（StephenGould）在20世纪70年代提出了间断平衡论 基于化石记录 他们俩提出在大时间尺度上生物进化的主要形式是长期的停滞（没有明显形态变化）时期夹杂着短期的快速进化时期（下图右）
左：传统的渐进式进化；右：间断平衡式进化
横轴表示性状变化 纵轴表示是时间（注：图左是不是真的代表传统渐进式进化还得两说 下详）
这俩哥们儿提出间断平衡论原本只是试图要把标准的异地物种分化模型（allopatric speciation）和化石记录联系起来 但很多学者觉得这货是一个很了不起的会对进化论带来深远影响的高大上理论 于是间断平衡论在激烈的争议中逐渐偏离了本意并迅速发展壮大
有趣的是就像吧里关于间断平衡的讨论一样 科学家们对间断平衡的态度也有很大的差异：有些学者（主要是进化生物学家）觉得这不就是一个小水花嘛间断平衡无非就是对化石记录的一种解读 另一些学者（主要是古生物学家）则觉得这绝对是一个大新闻啊 间断平衡直接推翻了进化论的核心观点---- 如果间断平衡论是正确的 那么自然选择就不是决定生物进化的主导力量 微进化和宏进化必然有截然不同的机制
发论文吵 开会也吵 科学家们吵吵起来一点都不输普通人 也就像吧里的讨论一样 对于间断平衡论的讨论常常驴唇不对马嘴 不同的领域不同的措辞不同的思路不同的视角 连最基本的沟通都很困难 很多时候吵了半天发现连具体要吵的是什么问题都没能弄清楚 偏偏还争论的特别激烈 甚至还有各种讽刺挖苦甚至恶毒的言语攻击和自我宣布胜利等等低级口水 再加上外行民众各路媒体和别有用心的反进化论人士各种添乱 间断平衡论激起的水花八成是进化论发展史上最大的吧
也就像大多数吧里的争论一样 吵吵了半天的结果是谁也没能说服谁 但科学家毕竟不是普通人 在嘴上吵吵之外他们还能正儿八经的展开研究不是？ 聪明的科学家们觉得既然吵不出结果那就暂且搁置各回各家搜集一波证据再来大战三百回合呗 关于间断平衡论的争议就此逐渐冷却了下来（大新闻派把这看作是间断平衡的胜利:你看教科书也都开始介绍间断平衡论了也不再听到反对的声音了 而小水花派自然就把这看作是间断平衡折腾半天折腾不出啥花样就偃旗息鼓了）
现状
时隔多年之后 科学家们再次冷静下来开始重新审视间断平衡论：我们到底在吵吵啥呢？多出几十年证据之后我们能不能达成共识了呢？
根据Pennellet.al., 科学家们争论的其实是4个相关但不同的问题：
1. 对于生物进化而言 渐变式的进化和脉冲式的进化哪个更普遍？
2. 性状进化是主要发生在物种分化阶段？还是在物种分化之后？
3. 物种分化阶段的性状进化主要是适应性进化呢（即自然选择主导）还是随机的进化呢（中性漂变）？
4. 物种层面的选择（虽然这货争议也很大）到底有多重要？
对于问题1我们其实很难研究 因为我们并没有什么好办法可以清晰的区分渐变vs脉冲式的进化 要知道达尔文他老人家虽然说了进化是渐变的 可从来没说过进化速率是恒定不变的呀？我们很清楚进化速度是可以有快有慢 那么快慢变化到什么程度算脉冲式到什么程度又算渐变式呢？几小段脉冲式的进化放到大时间尺度上去看是不是就成了渐变式的进化了呢？
那么与其浪费时间精力争辩什么叫渐变什么叫脉冲 研究进化速率本身是怎么演变的（比如环境变化是否会加速进化速率）会不会更有趣呢？
对于问题2 我们目前还没有足够的证据可以下一个结论 但是我们至少知道物种可以在没有明显性状变化的情况下发生并以此证伪间断平衡论里最极端的一个论点：所有物种分化都伴随着性状的大幅变化
对于问题3 我们已经发现了许多由选择引起的物种分化实例 也发现了许多中性的随机变化引起物种分化的实例很 显然这个问题在短时间内也是得不到答案的
对于问题4 不知道 科学家们还在尝试为物种选择建立模型 道阻且长
总结：科学争论证据最大 目前的证据显然远不足以让我们得出一个清晰的生物进化的主要模式 就像中性学说让我们更深刻的意识到中性漂变的重要性一样 间断平衡论也让我们更深刻的意识到进化速率的波动性
但有一点是肯定的：与其浪费时间吵吵谁说的对 不如老老实实进一步完善进化论来的正经
完
欢迎讨论
时隔多年之后 科学家们再次冷静下来开始重新审视间断平衡论：我们到底在吵吵啥呢？多出几十年证据之后我们能不能达成共识了呢？
根据Pennellet.al., 科学家们争论的其实是4个相关但不同的问题：
1. 对于生物进化而言 渐变式的进化和脉冲式的进化哪个更普遍？
2. 性状进化是主要发生在物种分化阶段？还是在物种分化之后？
3. 物种分化阶段的性状进化主要是适应性进化呢（即自然选择主导）还是随机的进化呢（中性漂变）？
4. 物种层面的选择（虽然这货争议也很大）到底有多重要？
对于问题1我们其实很难研究 因为我们并没有什么好办法可以清晰的区分渐变vs脉冲式的进化 要知道达尔文他老人家虽然说了进化是渐变的 可从来没说过进化速率是恒定不变的呀？我们很清楚进化速度是可以有快有慢 那么快慢变化到什么程度算脉冲式到什么程度又算渐变式呢？几小段脉冲式的进化放到大时间尺度上去看是不是就成了渐变式的进化了呢？
那么与其浪费时间精力争辩什么叫渐变什么叫脉冲 研究进化速率本身是怎么演变的（比如环境变化是否会加速进化速率）会不会更有趣呢？
对于问题2 我们目前还没有足够的证据可以下一个结论 但是我们至少知道物种可以在没有明显性状变化的情况下发生并以此证伪间断平衡论里最极端的一个论点：所有物种分化都伴随着性状的大幅变化
对于问题3 我们已经发现了许多由选择引起的物种分化实例 也发现了许多中性的随机变化引起物种分化的实例很 显然这个问题在短时间内也是得不到答案的
对于问题4 不知道 科学家们还在尝试为物种选择建立模型 道阻且长
总结：科学争论证据最大 目前的证据显然远不足以让我们得出一个清晰的生物进化的主要模式 就像中性学说让我们更深刻的意识到中性漂变的重要性一样 间断平衡论也让我们更深刻的意识到进化速率的波动性
但有一点是肯定的：与其浪费时间吵吵谁说的对 不如老老实实进一步完善进化论来的正经
完
欢迎讨论
@归来依旧
“但咱们现在讨论的是过渡物种化石缺失性的问题，希望能严格围绕这个中心讨论一下。”
我也很希望可以围绕这个中心讨论一下 但是在展开讨论之前 我不得不先向阁下请教一下您所谓的“过渡物种化石缺失性的问题”具体指的是什么？ 希望阁下可以正面回应 而不要说什么类似“这是有明确定义的问题无须赘述”的话继续让我猜了
就好比阁下问了"那么请问能否找到一种相对原始的兽脚类恐龙，以及从这种原始种类，进化到霸王龙的各个阶段的过渡态化石？据我所知这是不可能的。"
于是我随手搜了一下 搜到了两年前的论文S.L.Brusatte et.al., 2016. New mid-Cretaceous tyrannosaur from Uzbekistan. Proceedings of the National Academy of Sciences Mar 2016, 113 (13) 3447-3452; DOI:10.1073/pnas.1600140113 里面有霸王龙的最新进化史如下图：
据我所知 此图中Tyrannosauroidae下边的每一个进化支的顶点可都是实打实的化石记录 请问这算不算是从相对原始的暴龙科祖先到霸王龙的各个阶段的过渡态化石呢？ 如果不是 那么请问您所谓的缺失的过渡态化石到底是指的哪里呢？
我觉得您那个过渡化石的贴子里有很大一部分争论对喷**其实就是因为您说的过渡化石和吧友理解的过渡化石有一些出入 您心目中的“过渡物种化石缺失性的问题”跟很多吧友理解的不太一样
所以我希望您可以耐心一点 先让大家理解了您的问题 再展开讨论 您觉得呢？
“但咱们现在讨论的是过渡物种化石缺失性的问题，希望能严格围绕这个中心讨论一下。”
我也很希望可以围绕这个中心讨论一下 但是在展开讨论之前 我不得不先向阁下请教一下您所谓的“过渡物种化石缺失性的问题”具体指的是什么？ 希望阁下可以正面回应 而不要说什么类似“这是有明确定义的问题无须赘述”的话继续让我猜了
就好比阁下问了"那么请问能否找到一种相对原始的兽脚类恐龙，以及从这种原始种类，进化到霸王龙的各个阶段的过渡态化石？据我所知这是不可能的。"
于是我随手搜了一下 搜到了两年前的论文S.L.Brusatte et.al., 2016. New mid-Cretaceous tyrannosaur from Uzbekistan. Proceedings of the National Academy of Sciences Mar 2016, 113 (13) 3447-3452; DOI:10.1073/pnas.1600140113 里面有霸王龙的最新进化史如下图：
据我所知 此图中Tyrannosauroidae下边的每一个进化支的顶点可都是实打实的化石记录 请问这算不算是从相对原始的暴龙科祖先到霸王龙的各个阶段的过渡态化石呢？ 如果不是 那么请问您所谓的缺失的过渡态化石到底是指的哪里呢？
我觉得您那个过渡化石的贴子里有很大一部分争论对喷**其实就是因为您说的过渡化石和吧友理解的过渡化石有一些出入 您心目中的“过渡物种化石缺失性的问题”跟很多吧友理解的不太一样
所以我希望您可以耐心一点 先让大家理解了您的问题 再展开讨论 您觉得呢？
@归来依旧
"第一，过渡物种的化石是稀少的，缺失的，不连续的，这就是过渡物种化石的缺失性。还有什么问题"
“第二，你再十十四楼发的资料我确实没了解到，这些可以称为过渡物种，但并不是每个阶段的过渡物种化石”
还有问题：
1 以14楼霸王龙的进化史为例 这样的化石记录还算不算稀少的缺失的不连续的呢？ 如果算 请问到什么程度才算不稀少不缺失算连续呢？
2 既然阁下认为“这些可以称为过渡物种，但并不是每个阶段的过渡物种化石” 那么请问阁下要求的“每个阶段的过渡物种化石”是指什么呢？
“第三，在一个暗箱中放入100个小球，编号从1到10，每个号十个球。如果我们盲抓一定次数，就会发现，抓出来各个编号的球数是基本相同的。那么物种演化如果是连续性很强的，我们应该也会发现各个时期过渡态的化石。”
化石记录本来就不可能像是小球模型这么简单的均匀分布 您觉得呢？
=============================分割线===============================
就像我在之前的贴子里回复的那样 当人们说到过渡物种缺失的时候其实人们的意思也是不尽相同的
有人描述的是正常的科学的过渡物种缺失现象 比如问为什么没能找到长着短小尾巴的猿类祖先化石？
也有人描述的是无知/愚蠢的过渡物种缺失现象 比如问为什么没有半猫半狗的化石？
还有人描述的是抬杠的过渡物种缺失现象 比如问为什么没有找到中颈鹿？什么已经找到了？那为什么没有中短颈鹿和中长颈鹿？
以贴吧的环境 像后两者这样找茬捣乱式的质疑才是最常见的 所以希望阁下能理解吧友对您问题的第一反应更多的是针对后两者
化石记录不完整 有些过度形态的化石还没找到这毋庸置疑 但对于进化论而言这并不是什么大问题（也许在达尔文当年刚提出进化论的时候是 今天真不是） 因为：
1 化石记录本来就不可能真正的完整 能有幸形成化石并被科学家发现的历史生物本来就是稀少的 而科学家也的的确确在不断的发现新的化石在不断的完善化石记录
2 进化可以快速发生 某些过度形态存在的时间可能很短甚至可以完全不存在 比如著名的棘背鱼案例里一个基因突变就可以让这些鱼长出或者丢失骨甲
"第一，过渡物种的化石是稀少的，缺失的，不连续的，这就是过渡物种化石的缺失性。还有什么问题"
“第二，你再十十四楼发的资料我确实没了解到，这些可以称为过渡物种，但并不是每个阶段的过渡物种化石”
还有问题：
1 以14楼霸王龙的进化史为例 这样的化石记录还算不算稀少的缺失的不连续的呢？ 如果算 请问到什么程度才算不稀少不缺失算连续呢？
2 既然阁下认为“这些可以称为过渡物种，但并不是每个阶段的过渡物种化石” 那么请问阁下要求的“每个阶段的过渡物种化石”是指什么呢？
“第三，在一个暗箱中放入100个小球，编号从1到10，每个号十个球。如果我们盲抓一定次数，就会发现，抓出来各个编号的球数是基本相同的。那么物种演化如果是连续性很强的，我们应该也会发现各个时期过渡态的化石。”
化石记录本来就不可能像是小球模型这么简单的均匀分布 您觉得呢？
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就像我在之前的贴子里回复的那样 当人们说到过渡物种缺失的时候其实人们的意思也是不尽相同的
有人描述的是正常的科学的过渡物种缺失现象 比如问为什么没能找到长着短小尾巴的猿类祖先化石？
也有人描述的是无知/愚蠢的过渡物种缺失现象 比如问为什么没有半猫半狗的化石？
还有人描述的是抬杠的过渡物种缺失现象 比如问为什么没有找到中颈鹿？什么已经找到了？那为什么没有中短颈鹿和中长颈鹿？
以贴吧的环境 像后两者这样找茬捣乱式的质疑才是最常见的 所以希望阁下能理解吧友对您问题的第一反应更多的是针对后两者
化石记录不完整 有些过度形态的化石还没找到这毋庸置疑 但对于进化论而言这并不是什么大问题（也许在达尔文当年刚提出进化论的时候是 今天真不是） 因为：
1 化石记录本来就不可能真正的完整 能有幸形成化石并被科学家发现的历史生物本来就是稀少的 而科学家也的的确确在不断的发现新的化石在不断的完善化石记录
2 进化可以快速发生 某些过度形态存在的时间可能很短甚至可以完全不存在 比如著名的棘背鱼案例里一个基因突变就可以让这些鱼长出或者丢失骨甲