〖20200728〗〖科普〗《不灭古神——大眼响蚁》 楼主
响蚁属（Nothomyrmecia）是一个罕见的蚁科属别，仅有大眼响蚁（Nothomyrmeciamacrops）一个物种。它们生活在澳洲南方的原始尤加利树林中。大眼响蚁完整的分布范围从未被评估过，因此无从得知是否为广泛分布。如果它们真的偏好生活于原始尤加利树林中，那么它的潜在分布范围可能更加广泛。栖息地破坏及气候变迁可能会威胁他们的存亡。大眼响蚁在低温时比较活跃，他它们在低温时遇到的竞争者及猎食者较少，例如弓背蚁属及虹臭蚁属（Iridomyrmex），且低温时猎食的成功率也会提高。因此，温度提高会干扰他们觅食，也导致适合居住的地方减少。从1996年起，IUCN将它们列为极危物种。目前，大眼响蚁也是蚁科最濒危的物种
大眼响蚁体型中等，介于9.7~11.0mm之间。工蚁单形态无分化，彼此之间形态上差异不大。成熟群落个体数不多，大约50至100个体。工蚁为夜行性的独行觅食者，收集节肢动物及甜的物质，例如介壳虫或其他半翅目昆虫所分泌的蜜露。大眼响蚁依靠视觉来分辨方位，没有证据指出它们觅食时会利用化学物质沟通，但它们的确会利用化学物质传达警戒讯号。蚁后会和一只或更多的雄蚁交配，在群落建立初期，蚁后会自己捕猎直到群落发展成熟。蚁后一年只会生产一个世代（univoltine）。两个蚁后可以一起建立群落，但是首批世代的工蚁羽化后其中之一就会被强大的一位蚁后驱逐。
大眼响蚁在1934年时由澳洲昆虫学家JohnS.Clark根据两个工蚁的标本发表。这些标本是在1931年于RussellRange附近，也就是位于西澳的Israelite海湾的内陆采集的。在首次发现后的40年，大眼响蚁再也没被发现过，直到1977年在离首次发现的地点1300公里远的地方再次被发现。大眼响蚁在蚁学中被视为圣杯一样的存在，自1977年再次被发现以来，在科学界激起了一阵旋风，吸引来自世界各地的科学家。在普彻拉（再次发现的地点），大眼响蚁的照片被贴在街道上，普彻拉大概是世界上唯一因蚂蚁而成名的观光胜地。根据形态上的相似，昆虫学家指出大眼响蚁和来自波罗的海始新世的一个化石属Prionomyrmex，亲缘关系较为接近，但此推论在昆虫学界中没有广泛的被接受。有鉴于其身体的结构，大眼响蚁被公认为现存最原始的蚂蚁之一，是恐龙时代的蚂蚁中为数不多的孓遗之一。
1934年时昆虫学家JohnS.Clark首次正式描述大眼响蚁时，将其列在猛蚁亚科之下的新族（响蚁族，Nothomyrmecii）新属新种。他做出此决定是因为这些标本（这俩标本后来成为了共模标本，syntypes）没有相似于任何他所认知的蚂蚁物种的地方，但是大眼响蚁却和已灭绝的Prionomyrmex属形态上有一些相似的地方。Clark提到响蚁属及Prionomyrmex属的头部及大颚有相似之处，但两者可从结节的形态分辨。根据和其他猛蚁亚科物种形态上的差异，Clark在1951年提议了一个新亚科即响蚁亚科（Nothomyrmeciinae），用以安置响蚁属。这项提议被美国昆虫学家WilliamBrownJr.反对，他将其放置于犬蚁亚科之下，与牛蚁属及Prionomyrmex属共列，并将其置于响蚁族下。大眼响蚁被再次发现后的不久，它们和现生蚂蚁遥远的亲缘关系便被证实，它在蚁科中的位置被大部分的科学家认同，直到1980年代后期。根据单节的结节，科学家们认为响蚁属应该与牛蚁属分离，并重新使用了Clark原本的提议，也就是将响蚁放置在属于他自己的亚科之下，拟斗牛犬蚁亚科，尽管响蚁属及牛蚁属在形态上有多处相似。这个决定一直维持直到2000年。不过，目前响蚁属被放在犬蚁亚科里。
1934年时昆虫学家JohnS.Clark首次正式描述大眼响蚁时，将其列在猛蚁亚科之下的新族（响蚁族，Nothomyrmecii）新属新种。他做出此决定是因为这些标本（这俩标本后来成为了共模标本，syntypes）没有相似于任何他所认知的蚂蚁物种的地方，但是大眼响蚁却和已灭绝的Prionomyrmex属形态上有一些相似的地方。Clark提到响蚁属及Prionomyrmex属的头部及大颚有相似之处，但两者可从结节的形态分辨。根据和其他猛蚁亚科物种形态上的差异，Clark在1951年提议了一个新亚科即响蚁亚科（Nothomyrmeciinae），用以安置响蚁属。这项提议被美国昆虫学家WilliamBrownJr.反对，他将其放置于犬蚁亚科之下，与牛蚁属及Prionomyrmex属共列，并将其置于响蚁族下。大眼响蚁被再次发现后的不久，它们和现生蚂蚁遥远的亲缘关系便被证实，它在蚁科中的位置被大部分的科学家认同，直到1980年代后期。根据单节的结节，科学家们认为响蚁属应该与牛蚁属分离，并重新使用了Clark原本的提议，也就是将响蚁放置在属于他自己的亚科之下，拟斗牛犬蚁亚科，尽管响蚁属及牛蚁属在形态上有多处相似。这个决定一直维持直到2000年。不过，目前响蚁属被放在犬蚁亚科里。
在2000年，昆虫学家CesareBaroniUrbani描述了一种来自波罗的海的化石，隶属于Prionomyrmex属的新种（P.janzeni）。在分析大眼响蚁的标本之后，BaroniUrbani提到他所描述的新种及大眼响蚁形态多处相似，因此二者应放置于同一属内。他提议在名字变动上，Prionomyrmex属应该取代响蚁属（Nothomyrmecia）同理，Prionomyrmeciinae亚科也应该取代响蚁亚科（Nothomyrmeciinae）。
在2003年，俄国古昆虫学家G.M.Dlussky与E.B.Perfilieva根据腹节的愈合情况，将响蚁属及Prionomyrmex属分离。同一年，美国昆虫学家P.S.Ward与S.G.Brady，也和Dlussky与Perfilieva得到相同的结论，并且强烈支持Prionomyrmex为一单系群。Ward与Brady同时也将此两属置于犬蚁亚科Prionomyrmecini族之下。在2005及2008年，BaroniUrbani提出了进一步的证据支持他的说法，反对Ward与Brady的说法。但此一观点并不被后续的论文所支持，因此学界继续沿用Ward与Brady的分类而非BaroniUrbani的。
大眼响蚁的英文俗名有dinosaurant及dawnant，或是活化石蚁，因其原始的身体结构得名。其种名macrops，是由希腊文makros而来，意思是"长"或"大"，而ops，意思是"眼睛"。
研究指出在膜翅目昆虫中，只有蚂蚁拥有双套且高于52对（2n=52）的染色体数目。响蚁属及其他的猛蚁亚科物种，如宽猛蚁属Platythyrea，的染色体数量比任何膜翅目昆虫都多，最多可达92-94对双套染色体。基因体学证据显示，响蚁属及牛蚁属最近的共同祖先估计出现在7400万年前，也就是说它们可能起源于白垩纪。以下是对于响蚁属系统发生学的两个假说：蚁亚科（Formicinae）比起牛蚁属，更接近于响蚁属，由类似响蚁的祖先演化而来。另一假说为：响蚁属和原臭蚁Aneuretinae亚科拥有共同的祖先，且蚁亚科是由原臭蚁亚科演化而来。直到最近，科学家认同大眼响蚁比较可能是从猛蚁亚科的祖先演化而来。大眼响蚁和其他较为原始的属，如钝猛蚁属（Amblyopone）及牛蚁属，拥有与一些土栖的胡蜂科相似的行为。以下的分支图是由加拿大昆虫学家S.B.Archibald与他的同事们所提供，呈现了拟斗牛犬蚁属在斗牛犬蚁亚科中可能的位置，并提到拟斗牛犬蚁在已灭绝的斗牛犬蚁亚科物种中比较接近Avitomyrmex属、Macabeemyrma属、Prionomyrmex属、Ypresiomyrma属
大眼响蚁的英文俗名有dinosaurant及dawnant，或是活化石蚁，因其原始的身体结构得名。其种名macrops，是由希腊文makros而来，意思是"长"或"大"，而ops，意思是"眼睛"。
研究指出在膜翅目昆虫中，只有蚂蚁拥有双套且高于52对（2n=52）的染色体数目。响蚁属及其他的猛蚁亚科物种，如宽猛蚁属Platythyrea，的染色体数量比任何膜翅目昆虫都多，最多可达92-94对双套染色体。基因体学证据显示，响蚁属及牛蚁属最近的共同祖先估计出现在7400万年前，也就是说它们可能起源于白垩纪。以下是对于响蚁属系统发生学的两个假说：蚁亚科（Formicinae）比起牛蚁属，更接近于响蚁属，由类似响蚁的祖先演化而来。另一假说为：响蚁属和原臭蚁Aneuretinae亚科拥有共同的祖先，且蚁亚科是由原臭蚁亚科演化而来。直到最近，科学家认同大眼响蚁比较可能是从猛蚁亚科的祖先演化而来。大眼响蚁和其他较为原始的属，如钝猛蚁属（Amblyopone）及牛蚁属，拥有与一些土栖的胡蜂科相似的行为。以下的分支图是由加拿大昆虫学家S.B.Archibald与他的同事们所提供，呈现了拟斗牛犬蚁属在斗牛犬蚁亚科中可能的位置，并提到拟斗牛犬蚁在已灭绝的斗牛犬蚁亚科物种中比较接近Avitomyrmex属、Macabeemyrma属、Prionomyrmex属、Ypresiomyrma属
大眼响蚁分布在南澳较冷的区域，在尤加利树林之中，尤其是古老且物种多样的尤加利（Eucalyptus）树林，如Eucalyptusbrachycalyx、E.gracilis、E.oleosa。大眼响蚁也出现在西澳，也就是首次采集地。它们的完整分布还未被探讨过，因此无法得知它们的具体分布情况。如果大眼响蚁真的喜好古老的尤加利树林，它的潜在分布范围可能更为广泛。在1998年，一群昆虫学家沿着艾尔半岛，总长共400公里的18个地区发现了大眼响蚁的群落。它们的巢穴在已降解的的莱姆岩土中被发现，同区生有澳洲柏（Callitris）。大眼响蚁只在土壤湿润时筑巢。入口不易发现，宽度只有4-6mm，位于落叶堆之下，且不存在任何丘状或堆叠的土壤。大眼响蚁的巢穴只有一个条蚁道，直径4-5mm。此廊道向下急坠，通到一个椭圆且水平的巢室，直径30-50mm，高度5-10mm。此巢室通常位于土表之下18-43cm处。
和犬蚁亚科的其它物种一样，大眼响蚁也是凶猛的掠食者。它们在尤加利树上觅食并为幼虫寻找猎物。然而，工蚁也会取食猎物的体液，甚至在人工饲养的群落中，蚁后曾被观察到取食苍蝇。捕捉到的猎物会喂给它们肉食性的幼虫。工蚁会在落叶堆里面寻找小型节肢动物，例如果蝇或蜘蛛。猎物通常小于4mm，工蚁会用大颚及前足压制猎物，并以螫针杀死。工蚁也会取食甜的物质，例如介壳虫或其他半翅目分泌的蜜露，单次的取食时间可达30分钟。如果食物短缺，蛹会被当成食物喂给幼虫。工蚁也能够产下未受精卵来喂食幼虫，也就是营养卵（trophiceggs）。有时候成虫也会取食营养卵。工蚁会给予巢中的同伴食物，包括有翅型及幼虫；工蚁会取食幼虫由肛门排出的液体。
响蚁属中不存在年龄多型性（Agecastepolyethism），也就是年轻工蚁在巢中照顾幼虫，年长工蚁出外觅食。除了响蚁之外，唯一已知不存在年龄多型性的蚂蚁是点猛蚁属。响蚁工蚁为非兼性夜行性，只在寒冷的夜晚离开巢。他们在5-10°C（41–50°F）时最活跃，在温暖的夜晚中，几乎不会看见它们。大眼响蚁之所以只在寒冷的夜晚行动，可能是因为在这个时刻，他们会遇到比较少且比较没那么强势的竞争者，例如其他日夜皆会活动的优势种蚂蚁（如当地的大型弓背蚁和紫彩虹臭蚁）。较低的气温也可以降低猎物活性，从而提高工蚁猎食的成功率。工蚁将会留在树上直到黎明，除非捕捉到猎物，他它们可能借由日光来导向以返回巢穴。没有证据显示工蚁觅食时会用化学物质留下一条路径，它们是利用视觉来搜索周围环境。然而，在辨认巢穴入口的时候，化学物质可能扮演重要的角色。大眼响蚁独自觅食。对它们没用的物质，例如死去的伙伴、茧皮、剩余的食物，会被丢到远离巢的地方。
响蚁属中不存在年龄多型性（Agecastepolyethism），也就是年轻工蚁在巢中照顾幼虫，年长工蚁出外觅食。除了响蚁之外，唯一已知不存在年龄多型性的蚂蚁是点猛蚁属。响蚁工蚁为非兼性夜行性，只在寒冷的夜晚离开巢。他们在5-10°C（41–50°F）时最活跃，在温暖的夜晚中，几乎不会看见它们。大眼响蚁之所以只在寒冷的夜晚行动，可能是因为在这个时刻，他们会遇到比较少且比较没那么强势的竞争者，例如其他日夜皆会活动的优势种蚂蚁（如当地的大型弓背蚁和紫彩虹臭蚁）。较低的气温也可以降低猎物活性，从而提高工蚁猎食的成功率。工蚁将会留在树上直到黎明，除非捕捉到猎物，他它们可能借由日光来导向以返回巢穴。没有证据显示工蚁觅食时会用化学物质留下一条路径，它们是利用视觉来搜索周围环境。然而，在辨认巢穴入口的时候，化学物质可能扮演重要的角色。大眼响蚁独自觅食。对它们没用的物质，例如死去的伙伴、茧皮、剩余的食物，会被丢到远离巢的地方。
在4月至9月，群落中不会有卵。因为大眼响蚁在12月底产卵，直到隔年3月才化蛹，在后年2月中羽化成成虫。大眼响蚁一季只会产下一个世代，有时候甚至要花12个月卵才会羽化成成虫。成虫可被分为juveniles及post-juveniles二种：juveniles是还没度冬过的工蚁，而post-juveniles是度冬过的工蚁。蛹通常度冬后才开始羽化，也就是新世代的卵被产下的时候。工蚁能产下会孵化的卵，但是目前不知道卵是否会发育成雄虫、雌虫，或是两者皆可能，而不能确定的理由是，有些群落表现出极高的基因多样性，工蚁可以和雄蚁交配，成为补充繁殖型。
它们的卵被散布在巢穴中，而卵及蛹被分堆摆放。幼虫能够在巢穴中爬行。当幼虫准备要作茧时，它们会膨胀身体，接下来工蚁会将它们埋在土中，幼虫就能开始作茧。体型小且较不具攻击性的工蚁会帮助刚羽化的工蚁离开他们的茧。在某些巢中，新的群落可能在旧群落中建立：当蚁后死去，群落可能会被她的其中一个女儿接手，或是被新的已交配蚁后接手，她们会限制工蚁产卵，这两种方式能够无限期的延续群落的生命周期。
大眼响蚁在西澳的WildlifeConservationAct1950中被列为须保护的物种。在1996年，国际自然保护联盟IUCN，将大眼响蚁列为极危物种，并提到已知的群落数量极少。大眼响蚁的群落本来就较小，且由于它们偏好古老的尤加利树林，因此分布范围可能横跨南澳。根据目前已知的18个地点，以及发现更多地点的可能性，大眼响蚁灭绝的可能不是那么的高，但目前由于并不知道它们的具体分布，科学家们也还没搞清楚有哪些因素可能威胁他们的存亡。虽然可能的威胁还不明确，但是有可能的人为因素有栖地破坏，和铁路、公路、小麦田所造成的栖息地破碎化。在西普彻拉的塞杜纳镇，在装设地下电话线的过程中，该区域被铲平并烧毁，当地的蚂蚁几乎被完全消灭，但在未被摧毁的地区中还是能发现数量不少的蚂蚁。大眼响蚁无法活过清除树木的过程，因为它们需要树冠层来引导他们方向。森林大火是另一个威胁他们存亡的大因素，可以摧毁它们的食物来源，包括它们用以觅食的树木，也会削减族群的数量。虽然群落能在森林大火后恢复，但更大更频繁的森林大火会对群落造成极大的压力。然而，如果森林大火发生时，工蚁待在巢穴之中，他们就能够幸免于难。由于它们依赖低温以觅食，气候变迁也可能威胁它们的生存。气温上升会阻碍工蚁觅食，也会减少适合此物种居住的环境。从南冰洋吹来了冷风给予大眼响蚁生存所需的低温，因此海水温度上升同样可能会对其造成威胁。保育学家提到，保护栖地及防止气候变迁能确保大眼响蚁的生存。他们同时提倡保护剩下的尤加利树林，并增强树林及林下的结构。由于大多数已知的大眼响蚁都在保留区之外，道路旁边被发现，因此必须有特别的保育计划，包括让当地人注意大眼响蚁的存在、保育地位及栖地需求，这将导致未来在土地使用上，必须做出更适当的决定。并非所有的群落都在非保留区之外发现，LakeGillesConservationPark及ChadingaConservationReserve中也发现群落的存在。更多有关大眼响蚁地理分布的研究还待进行。
它们的卵被散布在巢穴中，而卵及蛹被分堆摆放。幼虫能够在巢穴中爬行。当幼虫准备要作茧时，它们会膨胀身体，接下来工蚁会将它们埋在土中，幼虫就能开始作茧。体型小且较不具攻击性的工蚁会帮助刚羽化的工蚁离开他们的茧。在某些巢中，新的群落可能在旧群落中建立：当蚁后死去，群落可能会被她的其中一个女儿接手，或是被新的已交配蚁后接手，她们会限制工蚁产卵，这两种方式能够无限期的延续群落的生命周期。
大眼响蚁在西澳的WildlifeConservationAct1950中被列为须保护的物种。在1996年，国际自然保护联盟IUCN，将大眼响蚁列为极危物种，并提到已知的群落数量极少。大眼响蚁的群落本来就较小，且由于它们偏好古老的尤加利树林，因此分布范围可能横跨南澳。根据目前已知的18个地点，以及发现更多地点的可能性，大眼响蚁灭绝的可能不是那么的高，但目前由于并不知道它们的具体分布，科学家们也还没搞清楚有哪些因素可能威胁他们的存亡。虽然可能的威胁还不明确，但是有可能的人为因素有栖地破坏，和铁路、公路、小麦田所造成的栖息地破碎化。在西普彻拉的塞杜纳镇，在装设地下电话线的过程中，该区域被铲平并烧毁，当地的蚂蚁几乎被完全消灭，但在未被摧毁的地区中还是能发现数量不少的蚂蚁。大眼响蚁无法活过清除树木的过程，因为它们需要树冠层来引导他们方向。森林大火是另一个威胁他们存亡的大因素，可以摧毁它们的食物来源，包括它们用以觅食的树木，也会削减族群的数量。虽然群落能在森林大火后恢复，但更大更频繁的森林大火会对群落造成极大的压力。然而，如果森林大火发生时，工蚁待在巢穴之中，他们就能够幸免于难。由于它们依赖低温以觅食，气候变迁也可能威胁它们的生存。气温上升会阻碍工蚁觅食，也会减少适合此物种居住的环境。从南冰洋吹来了冷风给予大眼响蚁生存所需的低温，因此海水温度上升同样可能会对其造成威胁。保育学家提到，保护栖地及防止气候变迁能确保大眼响蚁的生存。他们同时提倡保护剩下的尤加利树林，并增强树林及林下的结构。由于大多数已知的大眼响蚁都在保留区之外，道路旁边被发现，因此必须有特别的保育计划，包括让当地人注意大眼响蚁的存在、保育地位及栖地需求，这将导致未来在土地使用上，必须做出更适当的决定。并非所有的群落都在非保留区之外发现，LakeGillesConservationPark及ChadingaConservationReserve中也发现群落的存在。更多有关大眼响蚁地理分布的研究还待进行。
大眼响蚁被公认为现存最原始的蚂蚁之一，因此，它们激起了昆虫学家们的好奇。伴随着大眼响蚁的再发现，澳洲、美国及欧洲蚂蚁学者们展开了一系列严格且长期的研究，使得大眼响蚁在短时间内成为了地球上被研究的最彻底的蚂蚁物种之一。大眼响蚁饲养容易，且对于昆虫研究，其具有成为一有力素材的潜力，例如对于夜视能力的研究。普彻拉由于大眼响蚁的再发现，吸引了全球的蚁学家们，且可能是世界上唯一由于蚂蚁成名的地点。普彻拉采用大眼响蚁的图像作为徽帜，藉以吸引更多的游客。大眼响蚁的图像被贴在人行道上，雕像竖立在镇中。
参考文献：
^1.01.1SocialInsectsSpecialistGroup.Nothomyrmeciamacrops.IUCNRedListofThreatenedSpecies(IUCN).1996,1996:e.T14849A4465171[27August2016].doi:10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.en.
^2.002.012.022.032.042.052.062.072.082.092.102.112.122.132.142.152.16Taylor,R.W.Nothomyrmeciamacrops:aliving-fossilantrediscovered.Science.1978,201(4360):979–985.Bibcode:1978Sci...201..979T.JSTOR1746819.PMID17743619.doi:10.1126/science.201.4360.979.
^3.03.13.23.33.43.5Wells,S.M.;Pyle,R.M.;Collins,N.M.TheIUCNInvertebrateRedDataBook.Gland,Switzerland:InternationalUnionforConservationofNatureandNaturalResources.1983:508.OCLC134558581.doi:10.5962/bhl.title.45441.
^4.04.14.24.3Clark,J.S.NotesonAustralianants,withdescriptionsofnewspeciesandanewgenus(PDF).MemoirsoftheNationalMuseumofVictoria.1934,8:5–20.doi:10.5281/zenodo.26629.
^6.06.1Hoyt,E.TheEarthDwellers:AdventuresintheLandofAnts1st.NewYork:Touchstone.1997:108.ISBN978-0-684-83045-2.
^7.07.1Schultz,T.R.Insearchofantancestors.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences.2000,97(26):14028–14029.Bibcode:2000PNAS...9714028S.PMC34089.PMID11106367.doi:10.1073/pnas.011513798.
^McArthur,A.ReportonasearchforthedinosaurantinWesternAustralia.SouthAustralianNaturalist.2012,86(2):89–92.ISSN0038-2965.
^9.09.19.2CSIROteamfindsworld'smostprimitiveant.TheCanberraTimes(Canberra,ACT:NationalLibraryofAustralia).18November1977:3[22November2015].
^'Dinosaur'thatstilllives..TheCanberraTimes(Canberra,ACT:NationalLibraryofAustralia).30June1982:18[22November2015].
^Clark,J.S.TheFormicidaeofAustralia(Volume1).SubfamilyMyrmeciinae.(PDF).Melbourne:CommonwealthScientificandIndustrialResearchOrganisation,Australia.1951:16.
^Brown,W.L.Jr.RemarksontheinternalphylogenyandsubfamilyclassificationofthefamilyFormicidae.InsectesSociaux.1954,1(1):21–31.doi:10.1007/BF02223148.
^13.013.1Dlussky,G.M.;Fedoseeva,E.B.Theoriginandearlystagesofevolutionofants(Hymenoptera:Formicidae)inTheCretaceousbiocenoticcrisisandtheevolutionofinsects.Moscow:Nauka.1988:70–144.
^14.01
^1.01.1SocialInsectsSpecialistGroup.Nothomyrmeciamacrops.IUCNRedListofThreatenedSpecies(IUCN).1996,1996:e.T14849A4465171[27August2016].doi:10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.en.
^2.002.012.022.032.042.052.062.072.082.092.102.112.122.132.142.152.16Taylor,R.W.Nothomyrmeciamacrops:aliving-fossilantrediscovered.Science.1978,201(4360):979–985.Bibcode:1978Sci...201..979T.JSTOR1746819.PMID17743619.doi:10.1126/science.201.4360.979.
^3.03.13.23.33.43.5Wells,S.M.;Pyle,R.M.;Collins,N.M.TheIUCNInvertebrateRedDataBook.Gland,Switzerland:InternationalUnionforConservationofNatureandNaturalResources.1983:508.OCLC134558581.doi:10.5962/bhl.title.45441.
^4.04.14.24.3Clark,J.S.NotesonAustralianants,withdescriptionsofnewspeciesandanewgenus(PDF).MemoirsoftheNationalMuseumofVictoria.1934,8:5–20.doi:10.5281/zenodo.26629.
^6.06.1Hoyt,E.TheEarthDwellers:AdventuresintheLandofAnts1st.NewYork:Touchstone.1997:108.ISBN978-0-684-83045-2.
^7.07.1Schultz,T.R.Insearchofantancestors.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences.2000,97(26):14028–14029.Bibcode:2000PNAS...9714028S.PMC34089.PMID11106367.doi:10.1073/pnas.011513798.
^McArthur,A.ReportonasearchforthedinosaurantinWesternAustralia.SouthAustralianNaturalist.2012,86(2):89–92.ISSN0038-2965.
^9.09.19.2CSIROteamfindsworld'smostprimitiveant.TheCanberraTimes(Canberra,ACT:NationalLibraryofAustralia).18November1977:3[22November2015].
^'Dinosaur'thatstilllives..TheCanberraTimes(Canberra,ACT:NationalLibraryofAustralia).30June1982:18[22November2015].
^Clark,J.S.TheFormicidaeofAustralia(Volume1).SubfamilyMyrmeciinae.(PDF).Melbourne:CommonwealthScientificandIndustrialResearchOrganisation,Australia.1951:16.
^Brown,W.L.Jr.RemarksontheinternalphylogenyandsubfamilyclassificationofthefamilyFormicidae.InsectesSociaux.1954,1(1):21–31.doi:10.1007/BF02223148.
^13.013.1Dlussky,G.M.;Fedoseeva,E.B.Theoriginandearlystagesofevolutionofants(Hymenoptera:Formicidae)inTheCretaceousbiocenoticcrisisandtheevolutionofinsects.Moscow:Nauka.1988:70–144.
^14.01