恐怖如“嘶” - 弑杀成性的巨猛蚁(Megaponera)

一楼爱国

楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 17:44:00 +0800 CST  
春天来了,万物复苏,又是繁殖的季节了。我们就跳过前戏,直奔主题吧!


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 17:45:00 +0800 CST  
巨猛蚁属的前世今生

在蚁学分类发展的初级阶段,巨猛蚁属的模式种起先被划归到了蚁亚科,于1793年由Fabricius定名为“Formica foetens”。

种小名“foetens”是“有臭味的,难闻的”的意思。




不知道是本身气味刺鼻,还是由于标本腐烂,在打开盖子的一瞬间把命名者呛个半死,才有了这么个不受待见的名字。

楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 17:46:00 +0800 CST  
不巧的是,早在一年之前,也就是1792年,Olivier已经抢先使用这一名称命名了一个至今仍隶属于蚁属的蚁种。由于异物同名关系,Fabricius的“Formica foetens”成了无效蚁种。这个错误直到1802年才由Latreille更正,将这个蚁种重新命名为“Formica analis”。

猛蚁亚科建立后,许多蚁种都从蚁亚科中分离出来,加入猛蚁大家庭,巨猛蚁属的模式种自然也被移入其下。1862年,Mayr慧眼独具,从万千标本中发现了Fabricius当年的这份标本,并据此建立了巨猛蚁属。

由于模式种“Formica analis”已经从蚁属中分离出来,不再有异物同名的问题存在,故而又将其种小名从“analis”变回了最初的“foetens”。至此,延续逾百年的名称“Megaponera foetens”诞生了。

楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 17:46:00 +0800 CST  
时间来到1994年,蚁学大家Brown大笔一挥,许多猛蚁亚科下的属都被撤销,其下蚁种被一股脑儿塞进了厚结猛蚁属(Pachycondyla)。这个决定,后来被证明是十分草率的。厚结猛蚁属成了极为混乱的一个属,在之后的分类研究过程中,引发了非常多的问题。

2014年,存在了近10年的“超级厚结猛蚁属”终于被拆分开了。大家熟知的诸如短猛蚁属,扁头猛蚁属,穴猛蚁属,修猛蚁属等等,都重新获得了身份,成为了与厚结猛蚁属并列的,猛蚁亚科下的独立的属。顺便说一句,我国目前已经没有厚结猛蚁属分布。这个属现存的蚁种都分布在南美洲。

巨猛蚁属也翻身做了主人,带着1种5亚种共6个弟兄,另扯虎皮做大旗,成了有独立山头的山大王。这次独立成属之后,种小名再次回归Latreille在1802年更正的名字“analis”。在厚结猛蚁属混日子时用的“Pachycondyla foetens”被彻底废弃。

这就是如今巨猛蚁属模式种的拉丁名Megaponera analis的由来。


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 17:47:00 +0800 CST  
为了化解心中的疑问,我请教了两位蚁学专家。可惜,他们对于国外蚁种并不感兴趣,无法解答我的问题。没办法,只好靠我自己查了。


在阅读了多篇文献之后,我并未发现关于巨猛蚁蚁后有翅的说法,仅有对于无翅的拟工蚁的描述。我忽然冒出个想法:是不是Antweb上的内容有错误呢?假设这个推断是正确的,那么这个神秘的带有翅膀的有翅雌蚁标本又是什么呢?


带着疑问,我查找了这个标本最初的采集地,发现与巨猛蚁模式种的发现地一样,也在非洲的几内亚(Guinea)。那么至少可以肯定,这个蚁种在几内亚是有分布的。


出于严谨,我查询了所有在几内亚有分布的猛蚁类群的蚁种,终于认定Antweb上的内容是错误的。


编号“FOCOL0946”的这组照片并非巨猛蚁,而是另外一种体型较大,仅分布于非洲的蚁种,即枪盾猛蚁属的扁头枪盾猛蚁(Paltothyreus tarsatus)的蚁后。

楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 17:49:00 +0800 CST  
小知识:


枪盾猛蚁属的属名“Paltothyreus”是由“palto;标枪”+“thyreus;盾牌”组成的,借指此属蚁种如同古罗马时代的标枪兵般勇猛善战,加之非洲土著也常使用标枪盾牌作为战场上的武器,故而根据原意译为“枪盾猛蚁属”。

古罗马标枪兵图:



我们对比一下已经被标注为扁头枪盾猛蚁蚁后的标本照就会发现,两者外观如出一辙。

头部正面观:



侧面观:



而之前朋友传给我的标注为巨猛蚁蚁后的照片,也可以初步判定为枪盾猛蚁。


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 17:51:00 +0800 CST  
那么,枪盾猛蚁与巨猛蚁究竟有何差别,两者要如何鉴别呢?

其实,巨猛蚁属的蚁种有着一个非常特殊的形态特征。工蚁的复眼下方,有一条向下延伸的凹槽,如同留下的泪痕一般。而枪盾猛蚁则没有这么“多愁善感”,同样的位置只有毛,没凹槽。



巨猛蚁的拟工蚁也具有同样的结构:


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 17:52:00 +0800 CST  
根据以上考证,Megaponera analis的确是一种没有正常蚁后的猛蚁种类,它的拟工蚁不具翅,才有了“analis”这个名字,故而应被译为“无翅巨猛蚁”。


我之前曾经听某位吧里前辈说过“analis”是“肛门的”意思,指的是这种猛蚁威力无比的蛰针。在没有亲自考证过的情况下,曾讹传讹地以此回复过几位吧友的提问。在此,对那些曾被误导过的吧友说声抱歉。

楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:03:00 +0800 CST  
对于名称的考证暂且告一段落,我们来具体了解一下这种神秘的蚁种。

无翅巨猛蚁(Megaponera analis)可谓名声在外,专门猎杀白蚁为食。由于它们对白蚁巢的劫掠行为,获得了一个众所周知的俗名 - 马塔贝勒蚁(Matabele ant)。俗名取自非洲祖鲁族(Zulu)中一个以骁勇善战著称的部落的名字 - 马塔贝勒部落(Matabele),他们因在19世纪初一路征伐劫掠非洲南部的恩德贝勒人(Southern Ndebele)的部落而闻名于世。

身着舞蹈服饰的马塔贝勒勇士:



巨猛蚁的工蚁体长在5 – 18 mm之间。不同于多数猛蚁,巨猛蚁的工蚁是有分化的。工蚁二型,除了体型上的显著差异,两者在柔毛数量上也有差别。小型工蚁的柔毛更少。此外,小型工蚁的上颚相较于大型工蚁的更为光滑。

顺便说一句,Antweb上编号“SAM-HYM-C008323A”的标本也有问题,标注为大型工蚁(Major worker),实际上是小型工蚁(Minor worker)。

小型工蚁:



大型工蚁:


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:04:00 +0800 CST  
它们的巢通常隐藏于地表之下,深至70cm,常选址于树旁,石下,甚至是废弃的白蚁蚁丘中。巢可能会有超过一个入口,但巢室却只有一个。也就是说,全部的卵、幼虫、茧,以及拟工蚁蚁后和全部工蚁,都是挤在一个巢室里过日子的。这简直就是做巢爱好者中的手残党们的福音啊!


既然承袭了马塔贝勒之名,自然不会是什么善男信女。无翅巨猛蚁最著名的劫掠行为通常发生在清晨黄昏前后,集中在6:00-10:00和15:00-19:00这两个时间段。真可谓是月黑杀人夜,风高放火天啊!干点儿缺德买卖,总不好光天化日的就下手。清晨行人少,傍晚路人稀,真是提刀行凶的好时辰。



图为著名蚁学家E.O. Wilson的助理研究员Tonga Torcida正在观察外出劫掠的巨猛蚁。


在炎热的旱季,为了躲避持续送温暖的太阳,劫掠时间可能会提前或延后。每日的劫掠约在3-5次之间。虽然也有在夜晚22:00-2:00间劫掠的记录,但这个说法的目前尚缺少足够佐证。歹人打劫也是有选择的,不是什么货色都看得上的,唯有大白蚁亚科(Macrotermitinae)的富户们才是巨猛蚁们的最爱。


每次劫掠,约有200 - 500只工蚁参与行动。

楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:05:00 +0800 CST  
首先,蚁群中的斥候会外出探路,在蚁巢周边50-95m的范围内搜索白蚁巢穴。搜寻行动会持续一小时。如果斥候最终没有发现白蚁巢,它们会绕路返回,进一步扩大搜索范围。如果斥候找到了潜在的可劫掠的白蚁巢,它会先在外围探查,并不会试图潜入蚁道内,或直接与白蚁群外部的防御力量接触。而后,它会选择最近的路线,快速返回自己巢中,发起一场声势浩大的劫掠之战。大军招募过程一般需要60到300秒,大小工蚁均会参与劫掠。

有时候,最近的路线不见得是最快的路线。在这种情况下,劫掠大军会选择让它们行动更为便捷,更为迅速的路线,即便这条路线可能会更长更远,但兵贵神速一直是它们的“祖训”。

有趣的是,虽然斥候会在往返时留下信息素,形成一条无形的信息素高速公路,但劫掠大军却无法仅通过信息素的指引准确找到白蚁巢,而是需要斥候亲自在队伍前方引路才行。劫掠大军军纪严明,队伍排成长列,以最快的速度杀奔战场。每个士兵沿路都会留下信息素标记,为它们满负战利品的回程之路指明方向。


纵队的长度在1.5 m左右,每一横列约有2-10只工蚁并肩而行。


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:06:00 +0800 CST  
以行军的阵型应敌乃是兵家大忌。在距离白蚁守备军20 - 50 cm左右的时候,前方的部队会停下,等待后方的工蚁们陆续到达。在这个过程中,蚁群会逐渐围成一个圆阵,引路的斥候居于阵中最中心的位置,宛如运筹帷幄决胜千里的将军。




短暂休憩整队后,巨猛蚁的勇士们会同时冲向白蚁的领地,大开杀戒。在歼灭了外围的防御力量之后,巨猛蚁会寻找白蚁堡垒中的薄弱部位攻击。大小工蚁分工合作,大型工蚁负责咬开堵塞通道的外层结构,小型工蚁则鱼贯而入,沿着蚁道一路烧杀抢掠。




当劫掠结束后,地下通道内死亡的和处于瘫痪状态的白蚁被拖拽到地面上,堆在一起,如同古时战争中所筑的“京观”。这些猎物稍后会被统一运回蚁巢。蚁群会在之前聚集成圆阵的位置重新整合,大型工蚁负责搬运猎物,并排成来时的长列返回蚁巢。


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:08:00 +0800 CST  
一只大型工蚁一次最多可搬运12只白蚁的尸体。



每次劫掠都是一锤子买卖,速战速决,打完就撤,返回巢穴的工蚁不会再次回到白蚁巢附近打扫战场。

楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:09:00 +0800 CST  
巨猛蚁并不会对白蚁赶尽杀绝,它们甚至会有意识地控制每次劫掠猎杀的白蚁数量,使得白蚁群不至受到显著影响。这样它们便可以多次劫掠,循环往复,背靠青山有柴烧,毗邻深潭不愁鲜啊。


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:09:00 +0800 CST  
巨猛蚁蚁群的大小取决于栖息地环境和蚁群年龄,一般有440 – 2300只成年工蚁。巨猛蚁的雄蚁具翅,离巢后可通过寻找其他蚁群劫掠时留下的信息素标记找到其位置,进入蚁巢内部与拟工蚁交配。


离巢的雄蚁:




雄蚁标本照:




由于巨猛蚁仅以白蚁为食,劫掠又需要大量兵力投入,在无法奴役其他蚁种的前提下,蚁后是无法独自建立新群的。故而巨猛蚁是依靠分裂扩张的,即新的拟工蚁蚁后带领一部分被其吸引的工蚁离开原有蚁群,开疆扩土,另辟新域。


蚁群分裂过程中,新生的拟工蚁蚁后是被大型工蚁“抱着”离开旧巢,另立门户的。




一部分卵幼也会被一同带出。




巨猛蚁的茧颜色暗沉,这在猛蚁中算是比较常见的配色了。


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:11:00 +0800 CST  
所谓恶人自有恶人磨,看似凶猛善战的巨猛蚁也有敌人。在非洲大陆上横扫千军的行军蚁就是它们的苦主。在千万年来与行军蚁蚁群的对抗当中,巨猛蚁演化出来一套特别的自卫合作机制。


当巨猛蚁小队在野外遭遇行军蚁的袭击时,工蚁会在对战中不断检查彼此身体末端,诸如触角,足等部位,移除那些死命咬住这些地方的敌军工蚁们。这不仅使得己方工蚁重新获得行动力,还可以在敌方工蚁专注于攻击时,轻易从背后干掉它们。对于人类来说,这似乎算不得什么了不得的战术战法,但在蚂蚁世界中却是非常有效的防御手段。

楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:11:00 +0800 CST  
如果这还不算特别,那么下面这种行为,则堪称蚁界传奇。

在对抗白蚁的战斗中,一些工蚁负伤了。白蚁的兵蚁拥有咬合力很强的上颚,可以咬住甚至切断蚂蚁的肢体末端,如足和触角。甚至它们死后,依然会附着在被攻击者身上。



这对于幸存的巨猛蚁来说,是个极为明显的负担。谁也不乐意成天挂着个尸体度日不是?为了减少战损,巨猛蚁进化出另一套独特机制来降低这种长期损耗。当工蚁在战斗中受伤后,会通过上颚腺分泌出两种化学混合物,附近的战友接到信号后,会来到它身旁查看状况,并用上颚将其搬离战场。

救援工蚁查看受伤工蚁情况:



工蚁将伤者搬运回巢:


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:12:00 +0800 CST  
这个看似简单的行为将巨猛蚁劫掠过程中的死亡率从32%降低至几乎为零。返回蚁巢后,受伤工蚁肢体上的白蚁残躯将被移除。如果伤重一些,到了要截肢的程度,这些失去了一两条腿的工蚁会逐步适应,通过改变自己的运动方式克服肢体残缺带来的不便。身残志坚的表率啊!

不久之后,这些工蚁又会再次投入战斗中,参与之后的劫掠行动,为蚁群的存续尽一份力。即便真的不适合再出门干这些杀人越货的勾当,这些伤兵还可以留在巢内守卫或担任清洁和养育后代的工作,革命分工不分贵贱,都是社会主义的一块砖,哪里需要搬哪里。

研究表明,若完全用新生的健康工蚁代替这些受伤工蚁而不去救治,蚁群的每次劫掠都会面临大量的能量损耗。而采用这样的援救行为,蚁群规模平均增加28.7%,成效可观。


楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:13:00 +0800 CST  
当然,蚂蚁们也不是慈善家,它们的行为都是建立在对整个蚁群最优的选择上,而非工蚁间的情感联系。援救行为通常只会发生在那些受伤较轻,失去1-2条腿的工蚁身上,而那些伤势较重的,如失去5条腿的,则会被置之不理,丢在战场上等死。


受伤的工蚁有一套自我筛选的机制存在。当一只工蚁受伤并无法继续战斗时,它会先试图自己爬起来,并撤离到战线以外相对安全的位置上,然后开始释放求救的信息素,吸引同伴过来救援自己。这是一个二段式的机制,一是起身后撤,二是求救待援。


如果工蚁受伤较重,它则会一直试图完成这个机制的第一段,也就是起身后撤,在此之前它不会释放求救的信息素。由于伤重,它若一直无法完成这第一步,通常会被其他工蚁无视,最终重伤不治,战死沙场。


二段式的救援机制提高了整个救援过程的效率,即仅救助对于蚁群有用的伤员,无视那些有力挣扎无望活命的,冷静而冷酷,不掺杂一丝情感。


即便如此,这种救援行为也是在无脊椎动物中独一无二的,这是当之无愧的进化的奇景!

楼主 Snowkings  发布于 2019-03-27 18:14:00 +0800 CST  

楼主:Snowkings

字数:6904

发表时间:2019-03-28 01:44:00 +0800 CST

更新时间:2019-12-05 23:45:44 +0800 CST

评论数:124条评论

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