阿穆尔虎、棕熊与亚洲黑熊的种间关系 （全篇）
远东地区的阿穆尔虎是食物链最顶端的掠食动物。如果该生态系统固有样貌发生了变化，则阿穆尔虎的固有行为活动则会受到影响。棕熊，亚种黑熊和老虎生境重叠。
对老虎在1992-2013年一期间，我们研究了俄罗斯南部远东地区锡霍特-阿林自然保护区和周边地区的东北虎与棕熊和亚洲黑熊之间的关系。为了确定熊在老虎饮食中的重要性，对763只老虎进行了定位和鉴定，采集和分析了430只虎粪样本。为了检测死亡和散射样本，我们使用无线电遥测和卫星跟踪，以及雪跟踪。我们依靠铁轨所揭示的证据，以及无线电遥测，确定熊是否利用老虎作为食物来源，以及它们在捕杀地点是如何相互作用的。对32只亚洲黑熊和12处棕熊巢穴进行了测量，以确定可能有助于防范老虎攻击威胁的属性。我们发现了641个老虎和熊在树上标记的例子，这表明了它们之间关系的复杂性。熊是老虎饮食的重要组成部分，占所有被发现的猎物的2.2%。在被调查的虎类中，有8.4%的人发现了熊的遗骸。熊利用老虎在老虎离开后捕杀，篡夺猎物，或轮流“分享”猎物。对老虎有一定保护作用的DEN属性的发生取决于DEN的类型和位置。在50.1%的标记树上发现有老虎和熊共同标记证据。
在发现的67个标记信息中，36（信息样本）=阿穆尔虎(6个雄性和20个未区分的样本）；14=棕熊(7-雄性和7-雌性)和17=亚州黑熊(13_雄性和4_雌性)。
使用无线电标记的动物的位置是在活动中进行和非移动路线上的摩擦。在山地地形中，信号的距离很少超过5公里。在地理信息系统中，有24小时的地理协调和地理信息系统。
（如果老虎杀死猎物的时间≤24小时，那么尸体的残留物周围留下的痕迹会被详细记录）。
对老虎性别和年龄的考察样本为它们爪子的尺寸。而熊，有可能是作为老虎的受害者;据报告熊的活动中与老虎有着关系的性质上的交流动量（在老虎留下的残留物中一部分是属于熊的）。在随机采集的430个老虎粪便样本中_194个样本里发现熊的残留物;通过洗涤和清理残留物（剩于）得到猎物样本__毛发'爪子'骨头.
使用无线电标记的动物的位置是在活动中进行和非移动路线上的摩擦。在山地地形中，信号的距离很少超过5公里。在地理信息系统中，有24小时的地理协调和地理信息系统。
（如果老虎杀死猎物的时间≤24小时，那么尸体的残留物周围留下的痕迹会被详细记录）。
对老虎性别和年龄的考察样本为它们爪子的尺寸。而熊，有可能是作为老虎的受害者;据报告熊的活动中与老虎有着关系的性质上的交流动量（在老虎留下的残留物中一部分是属于熊的）。在随机采集的430个老虎粪便样本中_194个样本里发现熊的残留物;通过洗涤和清理残留物（剩于）得到猎物样本__毛发'爪子'骨头.
统计到738个死亡动物样本中确定≈370个是老虎杀死的；希尔尼科人与其它掠食者参与本次统计。
p aui pmopun tiger rashione使用了lev metol。第一个包括计算检测到的Tigrian zhes中每个物种的熊的份额。第二种方法是基于对hishnikov排泄物含量的分析。为了估计顺式扭转比gras，确定hishnikes中受害者受害者的发生频率，其计算公式为：E = N.-100 / Nm。其中N是发现遗骸的所有排泄物样本的总和。
属于受害者的特定物种（物种群）。 NT是处理过的粪便中不同物种遗骸的所有遭遇的总和。后一种方法显示了捕食者消耗的相对频率，并考虑了所有遗骸。在hishnikov排泄物中发现。如果存在水份，则包括一个以上物种的遗骸（Ackerman等，1984）。
p aui pmopun tiger rashione使用了lev metol。第一个包括计算检测到的Tigrian zhes中每个物种的熊的份额。第二种方法是基于对hishnikov排泄物含量的分析。为了估计顺式扭转比gras，确定hishnikes中受害者受害者的发生频率，其计算公式为：E = N.-100 / Nm。其中N是发现遗骸的所有排泄物样本的总和。
属于受害者的特定物种（物种群）。 NT是处理过的粪便中不同物种遗骸的所有遭遇的总和。后一种方法显示了捕食者消耗的相对频率，并考虑了所有遗骸。在hishnikov排泄物中发现。如果存在水份，则包括一个以上物种的遗骸（Ackerman等，1984）。
通过视觉记录考察，确认老虎与熊对其猎物的互动关系
1--- 老虎利用猎物大部分，熊在老虎离开后，清理老虎剩余的残留物
2---熊跟踪并驱逐杀死猎物的老虎篡夺老虎猎物
3---老虎与熊在同一时间分享同一只猎物
在44.4%的案例中，只有在老虎放弃猎杀地点后，熊才会吃掉剩下的猎物。在至少4例(1.1%)熊而取代老虎，而在4例中，老虎和熊在同一时期都利用了猎杀。熊的饮食中有1%是从老虎猎杀中获得的。
Hishnikov小径。记录了641标记树木以及由老虎和熊留下的标签的特征（所有的树木。不直接靠近小径）。
在树林里的一个标记点:阿穆尔虎和熊的抓痕、毛发、排泄物的痕迹。在树林里留下标记的熊是不漂亮的。没有检测到在树上留下痕迹的熊的隶属关系。
对32只喜马拉雅黑熊和12只棕熊进行了研究。评估了窝点的产生，以确定冬眠期间冬季避免捕食者的保护性能；密度是安全的，在树木的空洞中建立巢穴，顶部有一个入口；或者建在位于石头之间的壁龛内，入口处其尺寸不允许老虎袭击巢穴（入口
高度或宽度小于40厘米）。
1--- 老虎利用猎物大部分，熊在老虎离开后，清理老虎剩余的残留物
2---熊跟踪并驱逐杀死猎物的老虎篡夺老虎猎物
3---老虎与熊在同一时间分享同一只猎物
在44.4%的案例中，只有在老虎放弃猎杀地点后，熊才会吃掉剩下的猎物。在至少4例(1.1%)熊而取代老虎，而在4例中，老虎和熊在同一时期都利用了猎杀。熊的饮食中有1%是从老虎猎杀中获得的。
Hishnikov小径。记录了641标记树木以及由老虎和熊留下的标签的特征（所有的树木。不直接靠近小径）。
在树林里的一个标记点:阿穆尔虎和熊的抓痕、毛发、排泄物的痕迹。在树林里留下标记的熊是不漂亮的。没有检测到在树上留下痕迹的熊的隶属关系。
对32只喜马拉雅黑熊和12只棕熊进行了研究。评估了窝点的产生，以确定冬眠期间冬季避免捕食者的保护性能；密度是安全的，在树木的空洞中建立巢穴，顶部有一个入口；或者建在位于石头之间的壁龛内，入口处其尺寸不允许老虎袭击巢穴（入口
高度或宽度小于40厘米）。
熊在老虎饮食中的重要性
通过对老虎捕食数据的分析，表明食谱范围内熊占所有动物总和的2.2％，其中1.2％=棕熊，1.0％=喜马拉雅黑熊；
___在熊的活跃时期，这些指标
相应增加到4.5%（2.4%和2.1％）。
在确认的被老虎吃掉的9个棕熊样本中：成年雄性=1 3-4岁=雄棕 成年雌性=6 未知样本=1;包括8个亚洲黑熊的样本，它们都是老虎的受害者。
据报告一只雌性阿穆尔虎清理被偷猎者杀死的（=1）雌性棕熊尸体---同样的，一只雄性阿穆尔虎清理了被其它熊杀死的雄性棕熊尸体；在秋季，相对于其它季节老虎捕食熊的频率最高（=8.6%）。
通过对老虎捕食数据的分析，表明食谱范围内熊占所有动物总和的2.2％，其中1.2％=棕熊，1.0％=喜马拉雅黑熊；
___在熊的活跃时期，这些指标
相应增加到4.5%（2.4%和2.1％）。
在确认的被老虎吃掉的9个棕熊样本中：成年雄性=1 3-4岁=雄棕 成年雌性=6 未知样本=1;包括8个亚洲黑熊的样本，它们都是老虎的受害者。
据报告一只雌性阿穆尔虎清理被偷猎者杀死的（=1）雌性棕熊尸体---同样的，一只雄性阿穆尔虎清理了被其它熊杀死的雄性棕熊尸体；在秋季，相对于其它季节老虎捕食熊的频率最高（=8.6%）。
在四种情况下，当老虎袭击棕熊（在所有情况下它们都是成年雌性熊）时，确定对捕杀者的反抗程度。两次记录中挣扎的迹象微弱，老虎很快杀死了熊。在另外两个案例中，斗争时间较长，但最后老虎都杀死了棕熊。 1997年7月在河流盆地。一头成年雄虎袭击一头成年棕熊（雌性），结果，在10 x 2 m的森林区域，土壤翻动，大部分灌木丛被碾过。这个地方发现很多两种动物的毛发。整个战场上有很多血迹与被破坏的痕迹，直径范围长度=30m。在另一个案例中（2001年8月12日），棕熊使用老虎的猎物，雌虎（携幼）返回猎物地点在夜间与熊展开冲突 第二天，研究人员去了伊兹鲁鲁（izrubruo），一只亚洲黑熊正清理棕熊的遗体，雌虎远离袭击地点（通过无线电跟踪建立）。
65％的肉仍留在受害者身上。黑熊逗留继续消耗残留物。
65％的肉仍留在受害者身上。黑熊逗留继续消耗残留物。
尤达科夫和尼古拉耶夫的名著《阿穆尔虎的生态学》（1987）记载了一起老虎捕杀在地穴中冬眠的黑熊，该地穴位于一颗翻倒了的树的根部末端形成的屋顶状结构，凶手是一只名叫"皇帝"的年轻定居雄虎（垫宽10.5厘米），遇害的是一只母黑熊和她的一只幼仔。
卡普拉诺夫（1948）于1940年2月15日进行了一次很有意义的观察，他根据雪地踪迹描述了一次雌虎对冬眠熊的狩猎：雌虎悄悄靠近一棵离山脊50米远的红松，树下面是一个洞穴。洞穴很小、不深，在地面上只有一个朝北的开口。雌虎在洞口的对面挖了一个坑。然后从两侧反复骚扰母熊。当母熊退到一侧洞口时，雌虎立即用爪子抓住了熊的一只前爪，将她拖到外面，很快并且毫无困难地咬入了母熊头后部的颈椎，将她杀死。这只母熊重约80-100千克，前足掌垫的皮肤被撕下，脚趾被撕开。虎爪的划痕留在洞口处松树树干的几个地方，这些划痕深深地刺入了树皮和树干。这颗红松周围还有一小块有血迹的践踏区。两只体重约30公斤的小熊也被雌虎咬穿头骨杀死，洞穴的四壁和顶面溅满了血迹。
1998.12.5 一头老虎入侵了一头正处于冬眠状态下较虚弱的雄性黑熊的巢穴，驱逐了这头熊并将逃到树上的熊从树上拉下来杀死了他-
卡普拉诺夫（1948）于1940年2月15日进行了一次很有意义的观察，他根据雪地踪迹描述了一次雌虎对冬眠熊的狩猎：雌虎悄悄靠近一棵离山脊50米远的红松，树下面是一个洞穴。洞穴很小、不深，在地面上只有一个朝北的开口。雌虎在洞口的对面挖了一个坑。然后从两侧反复骚扰母熊。当母熊退到一侧洞口时，雌虎立即用爪子抓住了熊的一只前爪，将她拖到外面，很快并且毫无困难地咬入了母熊头后部的颈椎，将她杀死。这只母熊重约80-100千克，前足掌垫的皮肤被撕下，脚趾被撕开。虎爪的划痕留在洞口处松树树干的几个地方，这些划痕深深地刺入了树皮和树干。这颗红松周围还有一小块有血迹的践踏区。两只体重约30公斤的小熊也被雌虎咬穿头骨杀死，洞穴的四壁和顶面溅满了血迹。
1998.12.5 一头老虎入侵了一头正处于冬眠状态下较虚弱的雄性黑熊的巢穴，驱逐了这头熊并将逃到树上的熊从树上拉下来杀死了他-
熊冬眠巢穴对捕食者的保护性能1
在七个案例中，老虎的猎物周围同时或者交替地有老虎和熊的痕迹（同一时间共享或者轮流分享猎物），在某些情况下，这是在遥感三角区的帮助下建立的这样的案例通常情况下仅成立在-与成年雌性老虎的相互作用；据报道，一只成年雄性老虎与一只成年雄性棕熊同一时间共享同一具猎物尸体；一只成年雌性老虎与一头熊（未知种族）也出现了相同的情况。
至少在十一个案例里，发现熊在老虎的猎物上逗留；棕色和喜马拉雅熊在某些情况下将猎物从被老虎
猎杀地点拖走（据作用点300m远）；在某些情况下，不可能探测到受害者身体的大部分，这可能是因为他们拖着相当长的距离。在一个案例中，一头老虎以同样的方式夺走了另一只老虎的猎物。
2002年5月，一只老虎发现了一个黑熊巢穴，里面有刚出生的黑熊幼仔。巢穴位于一块大石头下的石缝里，入口35厘米高，41厘米宽。老虎由于体型太大进不去，躺在洞口守了至少24个小时才离开。
我们治疗的所有12个棕熊冬眠巢穴老虎都是可以进入的。
在喜马拉雅黑熊的32个巢穴样本中:56%的巢穴是老虎无法进入的（处理过空心的树洞里，高海拔区域里较狭窄狭长高度与宽度小于40cm的地上巢穴，石头缝隙）；在44%（14个样本 ）的情况下，可以允许老虎进入（地上穴=6---树根部建立的巢穴+5--岩石间建立起的巢穴=2--二次利用的棕熊巢穴=1）；黑熊主要在树洞中冬眠，只要入口不位于根部，老虎就进不去。但在锡霍特阿林保护区，由于毁林开荒、森林火灾的破坏，适合黑熊冬眠的树种少了许多，有22%的黑熊被迫在地穴中冬眠。这种洞穴面对老虎起不到保护作用。黑熊在地面上越冬可能对其种群的繁殖力有不利影响，这增加了它们被老虎捕杀的几率。
在七个案例中，老虎的猎物周围同时或者交替地有老虎和熊的痕迹（同一时间共享或者轮流分享猎物），在某些情况下，这是在遥感三角区的帮助下建立的这样的案例通常情况下仅成立在-与成年雌性老虎的相互作用；据报道，一只成年雄性老虎与一只成年雄性棕熊同一时间共享同一具猎物尸体；一只成年雌性老虎与一头熊（未知种族）也出现了相同的情况。
至少在十一个案例里，发现熊在老虎的猎物上逗留；棕色和喜马拉雅熊在某些情况下将猎物从被老虎
猎杀地点拖走（据作用点300m远）；在某些情况下，不可能探测到受害者身体的大部分，这可能是因为他们拖着相当长的距离。在一个案例中，一头老虎以同样的方式夺走了另一只老虎的猎物。
2002年5月，一只老虎发现了一个黑熊巢穴，里面有刚出生的黑熊幼仔。巢穴位于一块大石头下的石缝里，入口35厘米高，41厘米宽。老虎由于体型太大进不去，躺在洞口守了至少24个小时才离开。
我们治疗的所有12个棕熊冬眠巢穴老虎都是可以进入的。
在喜马拉雅黑熊的32个巢穴样本中:56%的巢穴是老虎无法进入的（处理过空心的树洞里，高海拔区域里较狭窄狭长高度与宽度小于40cm的地上巢穴，石头缝隙）；在44%（14个样本 ）的情况下，可以允许老虎进入（地上穴=6---树根部建立的巢穴+5--岩石间建立起的巢穴=2--二次利用的棕熊巢穴=1）；黑熊主要在树洞中冬眠，只要入口不位于根部，老虎就进不去。但在锡霍特阿林保护区，由于毁林开荒、森林火灾的破坏，适合黑熊冬眠的树种少了许多，有22%的黑熊被迫在地穴中冬眠。这种洞穴面对老虎起不到保护作用。黑熊在地面上越冬可能对其种群的繁殖力有不利影响，这增加了它们被老虎捕杀的几率。
作为食肉者虎熊对猎物的种内竞争1
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在我们统计的老虎受害者中(46马鹿，-五只公猪（Sus scrofa），四只斑点鹿（Cervus nippon ），四只狍（Capreolus pygargus ）和一只麋鹿（Alces alces）,我们发现有熊的走访；2001年4月初通过 跟踪考察
三只雄性棕熊留下的痕迹，我们 发现三只老虎的受害者。冬季，被老虎捕杀的猎物中棕熊最新的访问日期-11月；在秋天两种熊的访问比例较低 （6％）比春季（18.6％）和夏季（25.4％）。
绝大多数情况下，熊想要利用到老虎的猎物往往需要花费很长时间；熊对等到老虎离开以后，才能前往捕杀地点清理尸体残留物;关于老虎的受害者如何进入 熊，最典型的情况是什么时候 其中的熊以老虎的猎物的残骸为食 他离开后。在老虎离开捕食地点后，25例=熊在老虎离开5天里作为了猎杀残留物的-清道夫 -春天在雪下发现了六次熊。
在11例老虎与熊产生猎物上的种间关系的情况里；（5例中追踪考察的熊清理老虎留下的残留物，2例中熊逃离没有接近猎物遗物），其他情况下，之间的关系不得而知。清理老虎猎物的熊并没有占据残留物且经常使用。
2001年春季在Sikhote-Alin自然保护区。 发现了耗尽的放射性标记的雄虎 他吃了 另一只棕色的棕熊 。老虎和 熊可能争夺不属于任何掠食者的动物尸体（自然死亡-死于偷猎-这种情况很常见）
滨海边疆区棕熊发现偷猎
者杀死的路鹿。它遵循的是-脖子由雄虎喂养。
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在我们统计的老虎受害者中(46马鹿，-五只公猪（Sus scrofa），四只斑点鹿（Cervus nippon ），四只狍（Capreolus pygargus ）和一只麋鹿（Alces alces）,我们发现有熊的走访；2001年4月初通过 跟踪考察
三只雄性棕熊留下的痕迹，我们 发现三只老虎的受害者。冬季，被老虎捕杀的猎物中棕熊最新的访问日期-11月；在秋天两种熊的访问比例较低 （6％）比春季（18.6％）和夏季（25.4％）。
绝大多数情况下，熊想要利用到老虎的猎物往往需要花费很长时间；熊对等到老虎离开以后，才能前往捕杀地点清理尸体残留物;关于老虎的受害者如何进入 熊，最典型的情况是什么时候 其中的熊以老虎的猎物的残骸为食 他离开后。在老虎离开捕食地点后，25例=熊在老虎离开5天里作为了猎杀残留物的-清道夫 -春天在雪下发现了六次熊。
在11例老虎与熊产生猎物上的种间关系的情况里；（5例中追踪考察的熊清理老虎留下的残留物，2例中熊逃离没有接近猎物遗物），其他情况下，之间的关系不得而知。清理老虎猎物的熊并没有占据残留物且经常使用。
2001年春季在Sikhote-Alin自然保护区。 发现了耗尽的放射性标记的雄虎 他吃了 另一只棕色的棕熊 。老虎和 熊可能争夺不属于任何掠食者的动物尸体（自然死亡-死于偷猎-这种情况很常见）
滨海边疆区棕熊发现偷猎
者杀死的路鹿。它遵循的是-脖子由雄虎喂养。
熊在老虎饮食中的重要性2
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熊是阿穆尔虎饮食中非常重要的一环，但老虎更多的捕食其它种类的有蹄类（野猪--红鹿--和kosulya）；被我们发现的捕熊专家—Dei在它的猎杀账户中只有-----（=1）3-4岁的雄性棕熊，其余的都是雌性或幼崽（棕熊）；可能处于这头雄虎价值观里排除了喜马拉雅黑熊（幼崽-雌虎）的威胁性质，很显然它们没能成为这只老虎的猎物。
显然有些老虎比其他老虎更频繁地捕杀熊（但这很有可能是只有成年雄性才能完成的任务），来自文学-梅德文只记载两个案例来自：DEI和一头 雌性老虎（无标注）（Kaplanov，1948; Bromley， 1965年）。
在秋季，熊专注于寻找食物（注意力相对分散，挖掘食材相对频率造成更多吵闹）会增加老虎袭击的几率与效率。
从其他研究中可以看出，熊占老虎食谱份额的差别很大，不同的环境条件下甚至达到了31.2占比份额；就算再同一地区不同年份里也有可能会有很大差异。
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熊是阿穆尔虎饮食中非常重要的一环，但老虎更多的捕食其它种类的有蹄类（野猪--红鹿--和kosulya）；被我们发现的捕熊专家—Dei在它的猎杀账户中只有-----（=1）3-4岁的雄性棕熊，其余的都是雌性或幼崽（棕熊）；可能处于这头雄虎价值观里排除了喜马拉雅黑熊（幼崽-雌虎）的威胁性质，很显然它们没能成为这只老虎的猎物。
显然有些老虎比其他老虎更频繁地捕杀熊（但这很有可能是只有成年雄性才能完成的任务），来自文学-梅德文只记载两个案例来自：DEI和一头 雌性老虎（无标注）（Kaplanov，1948; Bromley， 1965年）。
在秋季，熊专注于寻找食物（注意力相对分散，挖掘食材相对频率造成更多吵闹）会增加老虎袭击的几率与效率。
从其他研究中可以看出，熊占老虎食谱份额的差别很大，不同的环境条件下甚至达到了31.2占比份额；就算再同一地区不同年份里也有可能会有很大差异。
每年熊整个物种范围的3-4%- 会被捕食者杀死；有观念认为熊被捕食的比例与再生比例成正比；老虎对熊的捕食有助于这一地区物种的自然平衡；老虎的捕食（熊）频率（大于或等于）12%就等于已经高于正常频率，如果熊的体重是优越的-按重量划分其他受害者；老虎是熊的主要敌人，根据Yudin（1993），捕食不是主要限制熊数量的因素，但它直接影响了熊的数量，这是关键条件；另一方面，这一关系有助于对最弱化个体的“剔除”，它有利于熊的种群。
该范围的不同部分，可能发生 在老虎其他物种的熊。比如：在马来西亚半岛 老虎会捕杀马来熊。（Helarctosmalayanus ）（Kawanishi，sunquist，2004），авИндии- （Melursus ursinus）（Biswas，Sankar，2002; Reddy等，2004; Ramesh等，2009）。
该范围的不同部分，可能发生 在老虎其他物种的熊。比如：在马来西亚半岛 老虎会捕杀马来熊。（Helarctosmalayanus ）（Kawanishi，sunquist，2004），авИндии- （Melursus ursinus）（Biswas，Sankar，2002; Reddy等，2004; Ramesh等，2009）。