老虎的捕食行为、生态学和保护

老虎的捕食行为、生态学和保护



楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 15:51:00 +0800 CST  
老虎是亚洲温带和热带森林生态系统中最大的专性食肉动物。老虎资源获取的可塑性和约束是在整个老虎范围内突然和普遍的环境变化的背景下进行研究的——这些变化威胁着老虎的生存。老虎捕获的猎物是塑料的,这使得老虎能够捕获各种大小和种类的猎物。在尼泊尔的奇旺国家公园,老虎选择了大型的cervids,因此行为获得了大量的有蹄类生物量,这是小猫科动物无法获得的。在pnmary prey较大的大陆环境中,老虎更大,是巽他群岛老虎的两倍。体型大可能会提高捕食大型有蹄类动物的效率,但会降低捕食小型猎物的效率。巽他群岛老虎体型较小,可能会提高捕捉雨林环境中相对丰富的较小猎物的效率,它们主要以植物的生殖器官为食,但不排除捕获大型猎物,如Bos
(800公斤)。
了解老虎资源的获取对老虎的保护很重要。在圈养老虎和野生老虎的管理中,老虎生态型的完整性应被视为一个或多个种群。生境片段中较大的猎物类型的丧失可能严重影响生境中老虎的生存;较大的老虎应该比较小的老虎受到更严重的影响,因为它们不同的捕获成功曲线。从某一地区消灭老虎会导致大型有蹄类动物数量的相对增多,并可能导致小型食肉动物数量的增加,从而改变这些生态系统的群落结构。
老虎杀死人类的数量与它们的可利用性和潜在的脆弱性成正比。当个体老虎通过社会过程和/或被排除在普通猎物之外时,袭击人类就会成为一个问题。


楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 15:53:00 +0800 CST  
在过去的一个世纪里,亚洲老虎的地理范围发生了巨大的变化,这种变化在我们观察老虎的20年里加速了。老虎的栖息地正在缩小和破碎。碎片被越来越多的人孤立地包围着,甚至被那些真正有需要的人占据着。我们已经在一些栖息地的碎片中看到了老虎的灭绝,我们可以预测它最终会在其他地方灭绝(Seidensticker 1986)。加强保护是必要的,但保护老虎还需要我们知道它在行为和数字上的反应能力,以及对突然的环境变化的反应能力。
虽然所有老虎的主要行为系统——交配、饲养、分散、觅食和换料(例如,艾森伯格预计会受到环境变化的影响),但《禁止化学武器公约》在这里考察了老虎形态和捕食行为的一些方面,以探索资源获取的可塑性和约束。分离后的这个关键部分老虎的行为详述和dscribing掠夺性行为及其灵活性,我们与这个资源获取,特别是老虎的获得很大一部分可用的有蹄类动物生物量、和explorc后果这可能亚洲老虎栖息地发生的结构。我们还简要讨论了老虎杀死人类的问题。所有这一切对于全面了解老虎的行为灵活性和生态需求以及保护需求是至关重要的,这样我们就可以采取适当的行动来保护我们最大的猫科动物——濒危物种。


楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 15:56:00 +0800 CST  
捕捉猎物
掠夺性行为通常是包括猎物发现、捕获和消费三部分的一系列事件。老虎吃掉猎物显然是成功的,但老虎在捕获和猎杀大型猎物时,自身生存的风险也随之而来。猎物捕获的可塑性是资源柔性获取的重要组成部分。

我们对老虎捕杀行为的观察主要是在1973年和1974年在尼泊尔奇旺国家公园的河流森林和高草中进行的。Seidensticker (1976a)、McDougal(1977)和Sunquist(1981)描述了奇旺山谷的生境和景观。

由于老虎捕食的自然行为很少被看到,我们看到老虎猎杀家畜水牛(Bubalus bubalis)。为了方便游客观赏老虎(麦克杜格尔1980年)或便于捕获(Seidensticker, Tamang St Gray 1974年),这些水牛被赶出来用前脚拴着,这种技术是在印度统治时期发明的,用来把老虎带到可以被猎人杀死的地方。(在印度和尼泊尔的国家公园和老虎保护区,用“引诱”老虎和其他大型猫科动物来吸引游客的做法已经停止。)此外,我们检查了许多被老虎杀死的野生有蹄类动物。
老虎通过它们独特的面部特征被单独识别。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:04:00 +0800 CST  
Schaller(1967, 1972)将老虎和狮子杀死大型哺乳动物的过程分为两部分:将猎物打倒,并将其杀死。把猎物带下来相当于抓住它(艾森伯格和莱豪森1972)或把它放在一个位置杀死它。

在《26头水牛被杀》中,我们看到了攻击和杀戮的所有阶段。
最初的接触是咬到喉咙或后颈(n = 12),用牙齿和一只或两只前爪几乎同时发作(n = 4),或在用牙齿发作前用前爪发作(n 10)。所有的咬伤都指向颈部区域,但是文献中散布的报告和照片显示老虎首先咬伤其他部位,比如猎物的腿或肩膀(Schaller 1967)。
用来击倒猎物的动作
猎物的方向和老虎的年龄都以图解的方式显示出来,并在这里简要描述:
抓住的喉咙。老虎咬住猎物的喉咙后,继续抓着,两种动物都站着直到猎物倒下。
向后拉,喉咙被咬。在上面的一种变化中,老虎抓住猎物的喉咙,用它的下颚把它拖下来。
用前爪协助抓喉。在第一个版本的进一步变化中,老虎同时抓住猎物的喉咙,并用前爪帮助把猎物弄下来。最初的咬合和下颚的咬合保持为致命的咬合。
在回来。如果猎物正在移动,或者攻击来自后方,老虎会先用前爪再用嘴。老虎从后面把猎物的后腿和臀部拖下来,或者用自己的重量把它们压倒,然后用牙齿咬住猎物。当猎物下沉时,老虎伸出手来,咬了一口它的喉咙,并保持着喉咙,滑到一边,从而把猎物拉过来。当猎物倒下时,老虎可能会调整喉咙,咬一次或多次。我们只看到最初的咬痕指向颈部,Schaller(1967)看到最初的咬痕指向前部,背脊和后颈,这取决于猎物的大小和位置。老虎是否使用前爪取决于猎物的位置。最极端的例子是老虎试图通过抓住一只后腿把猎物拖下来。
拉回来。在这里,老虎最初使用牙齿和下颚配合前爪来抓住并把猎物带下来。那致命的一口是稍后送来的。变异,老虎快速接近猎物从前面、侧面或者后面,脖子地区首先咬它,在某些情况下抓住前脚掌,然后使用自己的体重,把猎物本身与猎物的腹侧和蹄面临消失。当猎物下落的时候,老虎松开了它的手,伸出它的脖子,抓住它的喉咙,把它拉起来。这样就会扭断猎物的脖子,使其无法上升。
抓住前爪,咬后颈。成年老虎在用前爪抓住猎物后,会用后颈咬来杀死猎物。
前掌的打击。老虎用前爪猛击猎物,然后抓住猎物的后颈或喉咙。
抓住后颈。老虎抓住猎物的后颈,用它的体重迫使猎物落到地上。
我们看到了一系列的运动,我们称之为“计数器滚动”,用在26头水牛中的10头身上。水牛被甩下后,老虎用脚掌抓住它的喉咙,把它拖回到与它掉下来的方向相反的方向,把水牛的身体推到另一边。在某些情况下,反滚动运动开始于水牛离开它的脚,并成为运动序列的一部分,使水牛倒下。由于一头是老虎,一头是水牛,这种反向滚动的动作减轻了猎物脖子上的巨大压力。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:06:00 +0800 CST  
根据Leyhausen(1979: 33)的说法,猫的犬齿会撞击颈椎,然后牙齿会像楔子一样插入椎骨之间,迫使它们分开,从而部分或完全切断脊髓……似乎只有这个假设。向我解释为什么很少发现脊椎受到损伤。犬齿非常适合把东西分开,但肯定不能用尖牙咬住坚硬的东西。“然而,我们对被老虎杀死的水牛和cervids的观察发现,在某些情况下,它们的脊椎骨受到了相当大的损害。”
(老虎猎杀水牛攻击行为列表)


楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:07:00 +0800 CST  
John Seidensticker和Charles McDougal
对被老虎杀死的幼水牛(45-90公斤)进行了36次解剖;它们的大小和鹿瓜轴大致相同,鹿瓜轴在数量上是赤鹿湾老虎最重要的猎物。这些致命的咬伤被送到了水牛的颈背、侧面和喉咙处。在33次捕杀中,紧靠在头骨后面的颈椎椎体被老虎的犬齿咬碎。解剖显示有棱角的骨头块和骨头碎片;在一些病例中,脊柱本身被切断。一头90公斤重的水牛被一头250公斤重的公老虎咬死。椎骨也被压碎。
其中19例为颈部或颈部侧,结果为:颈椎受气管大挫伤压碎(n = 16);死亡原因为绞窄,颈椎未见损伤(n = 2);椎骨有缺口,未压碎,气管有严重挫伤
造成的窒息
被勒死的水牛显示出喉部后方的气管有严重挫伤,气管内有泡沫,针头出血或肺部表面有小水泡。气管或颈静脉很少穿刺。在大型猎物中,颈部的大小阻止了老虎的犬牙撞击颈椎,唯一的杀死方式就是勒死。在两个大的雄性鹿颈(马瓜色)(> 270公斤)上进行解剖,颈部肿胀,毛发浓密。sambar已经被两只不同的成年母老虎(150公斤)杀死。颈椎未见损伤,但气管有挫伤。一只大水牛(500公斤)也被其中一只老虎杀死。老虎咬断了牛的肌腱,折断了左跗关节。解剖显示主要挫伤的气管和出血在肺,但没有损害颈椎。
在所有观察到老虎用喉咙咬死的案例中——甚至在后来发现脊椎被狗咬断的案例中——保持了几分钟。
成人保持握持时间为3 - 6分钟,亚成人保持握持时间较长,但一些有经验的成人在用后颈咬致死后不到一分钟就松开了握持(n = 3)。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:10:00 +0800 CST  
关察3岁左右的成年老虎和亚成年老虎猎杀方式的差异。亚成虫死于喉咙处的几率比死于颈背咬伤的几率高(17比2),而成年虫则相比区别于颈椎骨未被压碎而被勒死的。除了这三种情况外,亚成人使用的主要面向喉咙的咬和成人使用的颈背咬的功能结果是一样的:压碎颈椎。
咬的方向的不同并不仅仅是小的亚成虫的作用,因为,除了一个例外,年轻的雄性在和成年雌性差不多大的时候杀死了这些动物。
年轻的雄性通常使用以喉咙为导向的bitcs,而成年的雌性则用后颈咬来对付同样的猎物tyvr。Sunquist(1981)研究了26只老虎被咬伤的情况,以确定导致颈背或喉咙定向咬伤的因素,并得出结论:当猎物的重量超过老虎的一半时,它会用喉咙咬伤来杀死猎物。如果不考虑亚成年老虎,这与我们的样本相当吻合。
一只雄性老虎幼崽在9个月大的时候杀死了几只只有落叶犬齿的幼崽。一头20公斤重的水牛被卡在喉咙里,脖子断了,但只有一只狗钻进来了。这只幼崽杀死的最大的水牛重达35公斤。咬了一口喉咙,但犬齿没有深入,也没有证据表明颈部骨折。这只幼崽没能杀死一只51公斤重的水牛。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:15:00 +0800 CST  
捕捉猎物时的刻板或可塑性
在这种食肉性bchaviour的关键组成部分中,老虎的行为是可塑的,而不是刻板的。Morse(1980)将资源获取中的刻板印象定义为无论条件和经验如何,以同样的方式利用不同(或相同)资源的倾向,而可塑性定义为在不断变化的条件下以不同的方式利用不同(或相同)资源的倾向。老虎个体对处于相似环境下的相似大小的猎物的反应变化显示了老虎可以选择的范围,以对抗猎物的各种逃跑策略。这些观察结果表明,老虎的一个优势是,在猎物行动起来之前,它不会做出特定的动作序列。我们观察到老虎在第一次尝试捕杀猎物时失败了五次,其中三次是用前爪咬颈部。在最初的接触中使用前爪似乎使老虎的攻击沿着一个特殊的运动矢量进行,而恢复是困难的。
Eisenberg & Leyhausen(1972)得出结论,从系统发育的角度来看,用嘴捕捉猎物是原始的,用嘴抓取先于用前爪抓取。这是最近的一项进展。在杀死大型哺乳动物时,老虎表现出一系列的行为,这些行为随着老虎的经验和体型的不同而不同。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:16:00 +0800 CST  
在建立猎物离开老虎的运动矢量时使用前爪。老虎并不是固定的、刻板的杀戮咬伤,而是用不同的杀戮咬伤配合用来杀死猎物的动作。保守的颈部和颈部直接咬伤导致颈椎被压碎。用来杀死最大猎物的勒死喉咬是一种变体。老虎杀死的许多动物的后颈都有角或鹿角保护,角或鹿角向上或向后指向。以喉咙为导向的咬法让老虎更容易拧断大型猎物的脖子并将其固定在地面上,使锋利的角或鹿角以及马蹄远离猎物。
这使得老虎可以杀死猎物,因为猎物太大,犬齿无法穿透猎物进入脊椎。咬喉也是幼猫学习杀戮的重要方式。
达扬et al。(1990)表明,犬齿大小比头骨形态更容易反映资源分区,他们的初步结论:大小的差异,特别是在直径,公会的犬齿小型猫科的动物减少竞争的猎物,被选为这个目的。小猫科动物,捕捉到的猎物比它们自己要小得多,它们通过咬进猎物的脖颈来杀死猎物。
Leyhausen(1979)关于将猫科动物插入猎物的颈椎之间的假设,作为锁上的一把钥匙,对于杀死一些猎物的小型猫科动物来说可能是正确的。
在所有猫科动物中,老虎拥有最大的犬齿和下巴长度(Kiltie 1988),并且杀死最大的猎物。
Van Valkenburgh Ruff(1987)通过将犬齿强度与现存大型食肉动物的猎杀行为进行广泛的比较分析,发现felid犬齿比犬齿或鬣狗更圆更长,而且在强度上与体重成比例。有趣的是,亚成体老虎在学习捕杀猎物时所采取的一系列行为(勒死和咬颈)与成年老虎杀死大型猎物时所采取的行为是相同的。老虎捕捉和捕获猎物的行为本质上是将老虎从犬的直径与任何特定大小或类型的猎物的颈椎大小的紧密匹配中释放出来。老虎是最大的捕食者,杀死了一些最大的猎物,但它们并不局限于捕获最大的或任何特定大小或类型的猎物。其猎物捕获和杀戮行为的可塑性促进了猎物种类和大小的广泛利用。


楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:21:00 +0800 CST  
从他对老虎的捕食行为的研究中,Leyhausen(1979)得出结论,行为过程没有一个单一的。
捕食性序列中的行为元素与倾向和顺序无关。Ruiter(1967)强调,在掠食性行为中,引导和塑造食欲行为的刺激是:(1)没有刺激来告知捕食者猎物的确切位置;(2)接近-已知但不在抓取范围内的猎物的位置;(三)在抓取范围内捕获猎物的;(4)杀害;(5)摄食(包括对猎物的摄食接触刺激的准备)。狩猎的准备程度必须足够高,以使大型捕食者有较高的失败比例。
老虎寻找和接近自由距离猎物的动机和引导刺激不容易被观察到。我们通过观察老虎对标准食物来源的反应来解决这个问题,这种标准食物来源是由驯养的水牛WCrc提供给游客看老虎的地方。我们还比较了它们对野生猎物的饮食和猎物的可利用性。
在最后的接近过程中,老虎保持视觉方向并集中于猎物。老虎从来没有哼声。头低垂着,嘴巴闭着或部分闭着,耳朵竖起来。老虎似乎花了很多时间来评估全局,在采取最后行动前,它在掩体中停了几分钟。老虎从不漫不经心地走到水牛跟前,而不关心它的掩护和位置。
在被观察到的28起死亡事件中,有22起在老虎最后靠近前,水牛似乎意识到了老虎的存在。我们的观察是在白天进行的,这表明白天捕猎老虎是低效的。
当水牛似乎没有意识到老虎的存在时(n = 6),老虎在接触前匆忙接近或迅速从慢速移动到快速。当水牛似乎意识到老虎的存在,它面向老虎,通常正面面对,有时持续正面立场,直到老虎(Fig. l)取得了联系。如果水牛转身逃离,老虎走近匆忙,或者开始缓慢但迅速转移到一个高峰。当水牛继续面对老虎时,老虎在抓住它之前停了一会儿。
狮子捕捉大型猎物的成功与否取决于猎物没有看到正在接近的狮子,直到狮子在一定距离内,狮子的冲刺能力超过猎物;征服猎物的成功很大程度上取决于相对于狮子的猎物大小(Elliott, Cowan & Holling 1977)。我们在老虎身上观察到的决定最终接近的方向、速度和方式的关键变量是在最终接近的过程中植被的可用性以及猎物的姿态和移动。老虎似乎把注意力都集中在这两方面,并相应地调整了策略。


楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:35:00 +0800 CST  
1973年11月至1974年8月,在尼泊尔奇旺国家公园的Mohan Kolha,老虎杀死了圈养水牛。


楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:43:00 +0800 CST  
1973年11月至1974年8月,在尼泊尔奇尔万国家公园的Mohan Kohla栖息地,观察到的不同老虎数量


楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:44:00 +0800 CST  
1973年11月至1974年8月期间,至少有5只不同的老虎杀死了143头水牛,这些水牛被放出来作为诱饵,以方便游客在莫汉·科拉(Mohan Kohla)观光。老虎对野生猎物分布的变化做出反应,这些变化是由火灾、季风降雨和洪水引起的植被变化引起的,而在它们所知的地点,猎物的数量却没有变化。这反映在不同的人在一年内访问该地点的不同速率上。

老虎个体经常在不同的时间被杀死,并且在一年内变换了杀戮时间。 一个亚成年雄性比他的雌性同胞更频繁地使用这种恒定的食物来源。由于老虎的活动,自然猎物没有明显地改变它们对栖息地的利用,老虎在接近这个地点时偶尔会遇到并杀死野生猎物。
总之,在Mohan Kohla建立的食物丰富的栖息地区域的使用受到老虎个体之间的关系、它们寻找和寻找猎物的经验以及花在其他活动上的时间的影响(Sunquist 1981)。我们再次对老虎捕食行为的灵活性印象深刻。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:47:00 +0800 CST  
我们检测了赤湾老虎的饮食,发现它们杀死的猎物大小不一。老虎的主要猎物是鹿和猪,鹿和猪约占赤湾野生有蹄动物粗生物量的75% (Seidensticker 1976a)。根据scat的分析,每个可用物种所代表的原始有蹄动物生物量的比例(以百分比表示)可以很好地预测其在老虎饮食中的频率(犀牛除外,下文将对此进行讨论)。这表明老虎是搜索者,根据其生物量来捕食。
然而,老虎并没有按照其在环境中数量丰度的比例捕食有蹄类动物。较大的猎物,鹿瓜独色和苏梗,相对于它们的数量丰度,被捕食的频率要高于较小的cervids,如C. axis。
一些大型有蹄类动物从历史上曾经出现过的齐湾群落(Seidensticker 1976a)中消失了,其中包括沼泽鹿(sluus duvauceli),可能还有野生水牛。虽然在赤湾山区,野牛数量确实很低,但在我们生产的低海拔和高草地区却没有。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:49:00 +0800 CST  
尼泊尔奇旺国家公园(1974年)有蹄类猎物的Crue密度和生物量


楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:53:00 +0800 CST  
野生大象(Elephas maximus)曾经出现过,但现在只作为训练过的动物出现。在这片森林-草地系统中,独角犀是主要的巨型食草动物,形成了约25%的原生有蹄类生物量。
老虎偶尔会吃掉犀牛幼崽(Seidensticker 1976)和大象幼崽(Johnsingh 1983),但成年犀牛和大象太大,成年老虎很难猎杀。这些大型食草动物可以在南亚和东南亚的栖息地形成巨大比例的哺乳类食草动物生物量。在印度中部的Kanha国家公园,Schaller(1967)发现老虎杀死了gaur和沼泽鹿,它们是有蹄类动物的一部分。Karanth报道了在印度南部的纳加拉霍尔国家公园里,一只成年野牛被大量捕食。老虎显然会杀死遇到的猎物,包括体型较小的猎物,但它们会寻找并杀死大型有蹄类猎物,从而获得哺乳动物生物量的相当一部分,而这些生物量是由相对较少的个体维持的。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-23 16:54:00 +0800 CST  
来自阿穆尔河谷寒带森林的老虎能在苏门答腊雨林中生存下来吗?反之亦然。我们认为这是不可能的,因为这些环境的主要差异和生活在不同栖息地的老虎的大小不同。
成年雄性老虎比雌性老虎大1.3到1.6倍。在种群内和不同亚种之间大小也不同。
苏门答腊现存最小老虎的区别(P. t。
当你看到最大的来自西伯利亚(阿尔泰卡)或者印度(底格里斯河)肩并肩的时候,你会发现它们是多么的不同寻常。前者的体型可以是后者的一半或不到一半。岛上雄性老虎的体型相当于最大的美洲虎(P. Onca);苏门答腊岛的一只雌性美洲豹的体型相当于北方的一只雄性美洲豹(猫科动物)。
老虎的体型主要是由猎物的数量分布频率和使用相同食物资源的物种的存在决定的吗?这个观点在生态学上有很长的历史。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-25 19:50:00 +0800 CST  
然而,当你考虑到最小的老虎,比如那些曾经在爪哇发现的老虎,可以杀死体重825公斤的猎物(Hoogerwerf 1970)的banteng(爪哇虎)雄虎,以及老虎杀死的最大猎物约900公斤时,一个简单的捕食者大小与捕食者大小的对比就变得非常模糊。我们将组合中有蹄类动物的成年体重与两只热带老虎、一种大型形态(印度ncpal季风森林)和一种小型形态(岛屿雨林)以及一种大型温带老虎进行了对比。
虽然老虎是一种多才多艺的捕食者,但我们无法预测小老虎的形态会像某些大型猎物类型的捕食者那样高效,也无法预测大老虎会像小型猎物类型的捕食者那样高效。这一预测在最近对泰国虎豹密度和饮食习惯的研究中得到了部分证实。
怀藏野生动物保护区是泰国现存最大的无人居住的自然保护区(Seidensticker & McNeely 1975)。在这些季风森林中,Rabinowirz(1989)发现,鸦胆子树(Bos javanicus)、凤梨树(Bos frontalis)和鹿瓜独色(us unicolor)的数量大幅减少,Muntiacus feai非常罕见或已灭绝,鹿瓜属已灭绝。猎豹数量合理;老虎的数量远低于预期,而且有很大的活动范围。mununtiacus muntjak是豹子和老虎的主要食物(Rabinowitz 1989)。豹子似乎是成功的混合了小有蹄类动物,啮齿动物和其他小哺乳动物 。
在东南亚大陆栖息的热带雨林中的老虎是否与苏门答腊岛现存的热带雨林岛形态有显著差异,还有待确定。前者可以杀死较大的猎物,如果它需要gaur。我们也注意到大陆森林中的成年野生猪比爪哇岛的大得多。

楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-25 19:51:00 +0800 CST  
在所选的亚洲热带雨林、季风森林和温带森林中,有蹄动物群落中不同年龄的动物数量



楼主 OK了兔兔  发布于 2018-10-25 19:52:00 +0800 CST  

楼主:OK了兔兔

字数:14031

发表时间:2018-10-23 23:51:00 +0800 CST

更新时间:2018-11-20 09:56:58 +0800 CST

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