生态协变量对Panthera Tigris在泰国怀Kha K
动物应以足够的食物、覆盖物、巢穴或其他对生存至关重要的资源寻找栖息之地对于雌性猫科动物来说，喂养幼崽所需的食物往往是它们最主要的资源需求，而自然选择预计将推动觅食决定，以优化食物摄入量，并将能源消耗降至最低(Krebs&Davies，1993年)随着幼崽的成熟，雌性老虎的食物需求迅速增加，直到幼虎的幼仔大约1.5岁时，母老虎仍然是主要的供给者；此时，雄性老虎的后代往往比它们的母亲大。Smith，McDougal，&Miquelle，1989). Johnson(1980年)提出了一个层次模型作为动物有效满足资源需求的框架。Simcharoen等人(2014年)研究了雌虎栖息地的二级选择，重点研究了雌虎栖息的地点和猎物数量与其地域大小的关系。这些作者发现雌性领地的大小与大型猎物的数量成反比关系。在女性领地内，三级和四级资源选择包括选择丹宁、休息和狩猎地点。在这里，我们专注于杀戮地点的选择。
许多研究表明，高的猎物丰度是预测狩猎成功的主要因素。或者，HebbleWhite，Merrill，and McDonald(2005)提出一种景观假说，认为捕食者更喜欢在更容易杀死它们的主要猎物的地方栖息。以下霍林斯(1959年)、HebbleWhite等人著。将捕食简化为偶遇的瞬时概率，然后是成功捕杀猎物的条件概率。这一景观假设表明，坡度、坚固性等景观特征，以及水平覆盖的各个方面，首先有利于猎物的检测，一旦发现猎物，则有利于捕捉性。HebbleWhite等人，2005年)我们的研究通过猎杀雌虎来研究资源选择，以评估猎物丰富程度和影响狩猎成功的景观属性的重要性(Stephens&Krebs，1986年).
一旦发现猎物，猫科动物通常使用可用的植物覆盖来接近它隐蔽性使它们可以通过伏击猎物，跟踪猎物，然后追赶猎物短距离来捕猎。克鲁克，老虎(底格里斯(Panthera Tigris))采用这种策略，跟踪或埋伏猎物的掩护(沙勒，1967年; Sunquist&Sunquist，1989年)然而，掩护掩盖了捕食者，从而提高了捕猎的成功率，同时也减少了捕食者对猎物的探测(鲍姆，亨特，斯隆，2007)因此，景观假说必须平衡首先发现猎物，然后跟踪成功。这两个因素都是Holling‘s(1959年)理论框架；捕食者应选择栖息地，以最大限度地提高狩猎成功的两个方面(Hayward&Kerley，2005年)我们的研究目标如下：(A)确定老虎的主要猎物种类；(B)在泰国怀克哈肯野生动物保护区，确定猎物丰度的相对重要性和影响老虎狩猎成功的生态变量。
一旦发现猎物，猫科动物通常使用可用的植物覆盖来接近它隐蔽性使它们可以通过伏击猎物，跟踪猎物，然后追赶猎物短距离来捕猎。克鲁克，老虎(底格里斯(Panthera Tigris))采用这种策略，跟踪或埋伏猎物的掩护(沙勒，1967年; Sunquist&Sunquist，1989年)然而，掩护掩盖了捕食者，从而提高了捕猎的成功率，同时也减少了捕食者对猎物的探测(鲍姆，亨特，斯隆，2007)因此，景观假说必须平衡首先发现猎物，然后跟踪成功。这两个因素都是Holling‘s(1959年)理论框架；捕食者应选择栖息地，以最大限度地提高狩猎成功的两个方面(Hayward&Kerley，2005年)我们的研究目标如下：(A)确定老虎的主要猎物种类；(B)在泰国怀克哈肯野生动物保护区，确定猎物丰度的相对重要性和影响老虎狩猎成功的生态变量。
该研究于2013年5月至2015年6月在泰国Huai Kha Khaeng野生动物保护区（约15°31'N，〜99°16'E）进行，该地点位于西部森林综合体（WEFCOM）的东部。该研究集中在保护区的北 ，其特点是混合落叶，干燥的龙脑香和干燥的常绿森林。年平均降雨量（1375毫米）分为雨季（5月至10月），平均雨量为1088毫米，旱季（11月至4月）平均为298毫米。在干燥季节结束时，4月的温度达到40°C。老虎是该生态系统中最大的食肉动物，其密度范围为1.25至2.01只/公尺2（Duangchantrasiri等，2016）。Phetdee（2000）确定了16只被老虎食用的猎物，但主要猎物是动物≥100公斤，以大型有蹄类动物为代表，包括水鹿（Rusa unicolor），野牛（Bos javanicus），野牛（B. gaurus）。）和水牛（Bubalus bubalis），其特征是该地区89.8％的老虎饮食。
Huai Kha Khaeng野生动物保护区的地图，显示了150个发现并识别出虎杀死猎物的地点，87个杀死地点和87个随机地点，其中测量了生态相关数据以调查虎杀死地点的特征。
（显示了150个发现并识别出虎杀死猎物的地点，87个杀死地点和87个随机地点，其中测量了生态相关数据以调查虎杀死地点的特征）
Huai Kha Khaeng野生动物保护区的地图，显示了150个发现并识别出虎杀死猎物的地点，87个杀死地点和87个随机地点，其中测量了生态相关数据以调查虎杀死地点的特征。
（显示了150个发现并识别出虎杀死猎物的地点，87个杀死地点和87个随机地点，其中测量了生态相关数据以调查虎杀死地点的特征）
数据收集和分析
使用来自8只雌性卫星无线电项圈老虎（德国Vectronic Aerospace GmbH;无线电项圈根据明尼苏达大学IACUC协议0906A67489）的每小时位置数据的聚类分析来识别潜在的杀伤位点。如果我们在48小时内获得> 2个连续移动距离<100米的位置，则确定位置是老虎可能杀死猎物的位置（图2）;Miller等，2013）。我们徒步调查这些遗址，如果找到了杀戮，从骨骼材料，头发和蹄子中确定了物种，性别和年龄等级的猎物（Lekagul＆McNeely，1977;Phetdee，2000）。我们用Phetdee's（2000）皮毛和骨骼大小标准，以分类青少年与成年人。当9个月大时，Gaur，banteng和水鹿被归类为成年人，6个月大时野猪被归类为成年人。在150个地点发现了杀戮，但只有87个被5只雌性卫星无线电项圈老虎使用，以研究杀戮地点的特征。在杀戮地点，我们确定了实际的杀戮地点，可以通过拖曳标记或瘤胃的存在来识别，这通常在拖动动物之前被移除。将杀戮地点与来自五只雌性项圈老虎的家庭范围的87个随机抽样地点（不包括杀戮地点）进行比较。
（我们通过访问老虎在连续1小时GPS定位中位于三次或更多次的站点发现了这种水鹿杀死。我们偶尔会在杀戮地点放置摄像机陷阱，以获取有关老虎状况的更多信息，以及对于雌性的生殖状况）
使用来自8只雌性卫星无线电项圈老虎（德国Vectronic Aerospace GmbH;无线电项圈根据明尼苏达大学IACUC协议0906A67489）的每小时位置数据的聚类分析来识别潜在的杀伤位点。如果我们在48小时内获得> 2个连续移动距离<100米的位置，则确定位置是老虎可能杀死猎物的位置（图2）;Miller等，2013）。我们徒步调查这些遗址，如果找到了杀戮，从骨骼材料，头发和蹄子中确定了物种，性别和年龄等级的猎物（Lekagul＆McNeely，1977;Phetdee，2000）。我们用Phetdee's（2000）皮毛和骨骼大小标准，以分类青少年与成年人。当9个月大时，Gaur，banteng和水鹿被归类为成年人，6个月大时野猪被归类为成年人。在150个地点发现了杀戮，但只有87个被5只雌性卫星无线电项圈老虎使用，以研究杀戮地点的特征。在杀戮地点，我们确定了实际的杀戮地点，可以通过拖曳标记或瘤胃的存在来识别，这通常在拖动动物之前被移除。将杀戮地点与来自五只雌性项圈老虎的家庭范围的87个随机抽样地点（不包括杀戮地点）进行比较。
（我们通过访问老虎在连续1小时GPS定位中位于三次或更多次的站点发现了这种水鹿杀死。我们偶尔会在杀戮地点放置摄像机陷阱，以获取有关老虎状况的更多信息，以及对于雌性的生殖状况）
猎物丰富的数据
为了验证老虎在高猎物丰富区域杀死猎物的假设，我们评估了杀戮和随机位置的相对猎物丰度。在每个地点，我们在四个10米半径的子地块内搜寻水鹿，野牛，野牛，水牛，野猪（Sus scrofa）和麂（Muntiacus muntjac）的轨道和粪便，这些子地块位于距离现场中心。使用独立样本t检验来比较杀死和随机位点的相对猎物丰度。
为了验证老虎在高猎物丰富区域杀死猎物的假设，我们评估了杀戮和随机位置的相对猎物丰度。在每个地点，我们在四个10米半径的子地块内搜寻水鹿，野牛，野牛，水牛，野猪（Sus scrofa）和麂（Muntiacus muntjac）的轨道和粪便，这些子地块位于距离现场中心。使用独立样本t检验来比较杀死和随机位点的相对猎物丰度。
生态协变量数据
为了研究影响杀伤地点位置的因素，我们选择了12个生态协变量，我们假设它可能会影响虎狩猎的成功。在每个杀戮和随机站点放置一个30×30米的图，以量化这些生态特征中的八个。这些地块的植被结构表征为灌木数量，冠覆盖百分比，屏障特征数量（例如，倒下的原木，藤本植物），竹丛密度，树木基部面积，树木密度，能见度和坡度 。杀伤和随机位置的可见度测量为每个地块中心放置的50×100厘米板的可见百分比（Nudds，1977））。这些变量与使用ArcMap 9.3（Esri，Redlands，CA）生成的四个地理变量相结合，这些变量也被假设为影响捕获能力;这些是到永久流的距离，到季节流的距离，到盐舔的距离和海拔。在使用Spearman等级相关性测试进行分析之前评估这12个变量之间的共线性。使用具有二项式误差分布和对数链接函数的一组广义线性模型来评估最佳区分杀戮站点与随机站点的生态变量。最可能的模型是使用Akaik。统计分析在R软件中进行。生态变量在表现最佳的模型中的重要性基于它们各自的z值，每个变量的β系数的相关概率以及β估计的94.5％置信区间来评估。
为了研究影响杀伤地点位置的因素，我们选择了12个生态协变量，我们假设它可能会影响虎狩猎的成功。在每个杀戮和随机站点放置一个30×30米的图，以量化这些生态特征中的八个。这些地块的植被结构表征为灌木数量，冠覆盖百分比，屏障特征数量（例如，倒下的原木，藤本植物），竹丛密度，树木基部面积，树木密度，能见度和坡度 。杀伤和随机位置的可见度测量为每个地块中心放置的50×100厘米板的可见百分比（Nudds，1977））。这些变量与使用ArcMap 9.3（Esri，Redlands，CA）生成的四个地理变量相结合，这些变量也被假设为影响捕获能力;这些是到永久流的距离，到季节流的距离，到盐舔的距离和海拔。在使用Spearman等级相关性测试进行分析之前评估这12个变量之间的共线性。使用具有二项式误差分布和对数链接函数的一组广义线性模型来评估最佳区分杀戮站点与随机站点的生态变量。最可能的模型是使用Akaik。统计分析在R软件中进行。生态变量在表现最佳的模型中的重要性基于它们各自的z值，每个变量的β系数的相关概率以及β估计的94.5％置信区间来评估。
在150个杀伤地点鉴定了11种猎物。水鹿，野牛和野牛占这些杀戮的95.1％生物量。对头发质地，牙齿和骨骼残骸的分析表明，老虎杀死成年猎物的比例为67.6％，比青少年猎物高出三倍（22.7％）;我们无法对9.7％的杀戮年龄进行分类。87个杀伤地点（77.9符号/公顷，n= 77，SD= 72.3）的猎物标志的平均相对丰度显着低于87个随机选择的非杀伤地点（139.2符号/公顷，n= 77，SD= 112.3标志;t= - 4.04，df= 129.79，p= .00009）。
我们在杀戮地点只发现了11种哺乳动物猎物，而在同一地区的sc sc（Phetdee，2000）分析中报告了16种。在我们的研究中，较大的猎物（水鹿，野牛和野牛）占我们确定的杀死生物量的95.1％，高于Phetdee报道的这些猎物的88％生物量（2000）。从杀戮地点发现的猎物偏向于较大的猎物物种并不奇怪，因为我们通过记录一系列丛集的1小时间隔位置来识别杀戮地点。在我们注意到一团之前，可以处理小型杀戮。此外，我们在杀戮后平均8天访问了杀戮地点，小型杀戮的分散使他们更难找到。然而，识别较小的猎物对于理解杀戮地点的选择并不那么重要，因为如散布调查所示，这些动物构成了老虎饮食Phetdee（2000）的8.5％。
我们的87次杀戮中有3次是大象（Elephas maximus）<1岁，这是前一次散点研究中没有报道的观察结果（Phetdee，2000）。我们推测过去没有发现年幼的大象，因为在20世纪90年代中期之前，大象偷猎很普遍。随着20世纪90年代开始的管理改善，大象数量和招募人数增加（Kanchanasaka，2010）。
我们最初认为高猎物丰度将是杀戮地点的良好预测因素，因为大型食肉动物对杀戮地点栖息地选择的一些研究支持这样的假设：在动物的家庭范围内杀死地点位置很大程度上受猎物丰度的影响（Davidson等， 2012）。此外，在捕食丰富的地区进行捕食的策略，特别是需要满足喂养后代的能量需求的成年雌性，应优化以最低风险成本获得的能量（Heurich等，2016））。然而，我们的研究并不支持猎物丰富假设，即通过在猎物丰富的地区进行狩猎来最大限度地杀死成功，从而最大化能量。相反，我们发现杀戮地点的猎物丰度明显低于沿着老虎旅行路线的随机地点。我们不知道猎物可能避免杀戮地点的程度，但没有发现任何文献表明猎物会改变其范围。
因此，我们的研究结果使我们评估了另一组景观假设，即某些栖息地属性对于杀死成功比捕食丰富更为重要。之前的一些研究也支持景观假设，即食肉动物选择猎物更容易被捕食的栖息地。
我们的87次杀戮中有3次是大象（Elephas maximus）<1岁，这是前一次散点研究中没有报道的观察结果（Phetdee，2000）。我们推测过去没有发现年幼的大象，因为在20世纪90年代中期之前，大象偷猎很普遍。随着20世纪90年代开始的管理改善，大象数量和招募人数增加（Kanchanasaka，2010）。
我们最初认为高猎物丰度将是杀戮地点的良好预测因素，因为大型食肉动物对杀戮地点栖息地选择的一些研究支持这样的假设：在动物的家庭范围内杀死地点位置很大程度上受猎物丰度的影响（Davidson等， 2012）。此外，在捕食丰富的地区进行捕食的策略，特别是需要满足喂养后代的能量需求的成年雌性，应优化以最低风险成本获得的能量（Heurich等，2016））。然而，我们的研究并不支持猎物丰富假设，即通过在猎物丰富的地区进行狩猎来最大限度地杀死成功，从而最大化能量。相反，我们发现杀戮地点的猎物丰度明显低于沿着老虎旅行路线的随机地点。我们不知道猎物可能避免杀戮地点的程度，但没有发现任何文献表明猎物会改变其范围。
因此，我们的研究结果使我们评估了另一组景观假设，即某些栖息地属性对于杀死成功比捕食丰富更为重要。之前的一些研究也支持景观假设，即食肉动物选择猎物更容易被捕食的栖息地。
在我们研究解释老虎狩猎位置的12个生态相关性中，低覆盖率是所有顶级模型中最重要的变量。这是令人惊讶的，因为老虎，狮子（Panthera leo）和其他猫科动物都喜欢在短距离内进行跟踪，然后进行相对较短的追逐。因此，足够的覆盖是必不可少的狮子和老虎比它们的许多猎物加速得更快，但是它们的最高速度远远低于它们的猎物，所以它们必须在近距离发动攻击（Elliott等，1977）。此外，它们的大而强壮的身体使得在长时间追逐中保持高速度的能量成本很高。
然而，大型猫科动物必须首先检测它们的猎物，因此它们需要栖息地结构的最佳组合才能首先定位，然后成功地追捕和伏击它们的猎物（Lamprecht，1978;Murphy＆Ruth，2010）。为了解不同生态协变量在大型食肉动物狩猎成功中的作用，Hebblewhite等。（2005）建议使用Holling（1959）将狩猎成功分解为两个组成部分的理论框架：第一，遇到的瞬时概率，然后是成功秆导致杀戮的条件概率。在这种情况下，在具有通常高覆盖的位置处的较少覆盖将有利于增加初始检测概率。杀戮地点的中位覆盖面积为10,410灌木/公顷。鉴于在覆盖率远远低于随机地点（中位数= 14,190灌木/公顷）的地方进行杀戮，覆盖率较低的地区有足够的覆盖物可供老虎成功捕杀。
第二个最重要的生态关联是皇冠覆盖。目前还不清楚皇冠覆盖提供狩猎老虎的优势。Mysterud（1996）假设冠覆盖提供了鹿所寻找的阴影，用于休息和反刍的场所。他报告说，狍（Capreolus capreolus）喜欢在密集的树冠下面睡觉以寻找阴凉处：同样地，在泰国，水鹿和麂也在高层覆盖的地方睡觉（Brodie＆Brockelman，2009）。如果确实如此，冠盖会产生优选的休息场所，它可能会降低休息和反刍有蹄类动物的警惕性（Blanchard＆Fritz，2007）。
低树密度也是前两种支持模型中的生态相关性，但其β系数的概率均未显着。在排名第二的模型中，地面屏障（例如，倒下的树木，藤本植物，密集的缠结植被）是第四个生态相关性。我们假设诸如倒下的树木等障碍增加了对跟踪老虎的掩护，它们也可能限制猎物的逃生选择，但与其β系数相关的概率也不显着。
然而，大型猫科动物必须首先检测它们的猎物，因此它们需要栖息地结构的最佳组合才能首先定位，然后成功地追捕和伏击它们的猎物（Lamprecht，1978;Murphy＆Ruth，2010）。为了解不同生态协变量在大型食肉动物狩猎成功中的作用，Hebblewhite等。（2005）建议使用Holling（1959）将狩猎成功分解为两个组成部分的理论框架：第一，遇到的瞬时概率，然后是成功秆导致杀戮的条件概率。在这种情况下，在具有通常高覆盖的位置处的较少覆盖将有利于增加初始检测概率。杀戮地点的中位覆盖面积为10,410灌木/公顷。鉴于在覆盖率远远低于随机地点（中位数= 14,190灌木/公顷）的地方进行杀戮，覆盖率较低的地区有足够的覆盖物可供老虎成功捕杀。
第二个最重要的生态关联是皇冠覆盖。目前还不清楚皇冠覆盖提供狩猎老虎的优势。Mysterud（1996）假设冠覆盖提供了鹿所寻找的阴影，用于休息和反刍的场所。他报告说，狍（Capreolus capreolus）喜欢在密集的树冠下面睡觉以寻找阴凉处：同样地，在泰国，水鹿和麂也在高层覆盖的地方睡觉（Brodie＆Brockelman，2009）。如果确实如此，冠盖会产生优选的休息场所，它可能会降低休息和反刍有蹄类动物的警惕性（Blanchard＆Fritz，2007）。
低树密度也是前两种支持模型中的生态相关性，但其β系数的概率均未显着。在排名第二的模型中，地面屏障（例如，倒下的树木，藤本植物，密集的缠结植被）是第四个生态相关性。我们假设诸如倒下的树木等障碍增加了对跟踪老虎的掩护，它们也可能限制猎物的逃生选择，但与其β系数相关的概率也不显着。
保护的意义
在全球范围内，重要的剩余老虎栖息地被分割成小单位，因此，大多数老虎种群都非常小。管理者只有三种选择来提高老虎种群的生存能力。它们可以增加支持老虎的土地基础，增加种群间的连通性或增加猎物的丰度，特别是在人类活动导致猎物耗尽的情况下（Karanth＆Stith，1999）。火灾管理已被广泛用于减少Hu Kha Khaeng的灌木覆盖，特别是营养较少的物种，并提供年轻，营养丰富的高蛋白草（Sunquist＆Sunquist，1989）对于有蹄类动物和最终的老虎猎物。虽然我们发现老虎在灌木覆盖率低的地方经常会死亡，但如果覆盖面积减少太多，跟踪猎物的足够覆盖将受到限制。我们建议改变火灾管理以产生较小的灼伤可能会在燃烧区域和未燃烧区域之间产生马赛克，这可能会优化覆盖物以进行猎物检测，但也可以为老虎提供足够的覆盖。
在全球范围内，重要的剩余老虎栖息地被分割成小单位，因此，大多数老虎种群都非常小。管理者只有三种选择来提高老虎种群的生存能力。它们可以增加支持老虎的土地基础，增加种群间的连通性或增加猎物的丰度，特别是在人类活动导致猎物耗尽的情况下（Karanth＆Stith，1999）。火灾管理已被广泛用于减少Hu Kha Khaeng的灌木覆盖，特别是营养较少的物种，并提供年轻，营养丰富的高蛋白草（Sunquist＆Sunquist，1989）对于有蹄类动物和最终的老虎猎物。虽然我们发现老虎在灌木覆盖率低的地方经常会死亡，但如果覆盖面积减少太多，跟踪猎物的足够覆盖将受到限制。我们建议改变火灾管理以产生较小的灼伤可能会在燃烧区域和未燃烧区域之间产生马赛克，这可能会优化覆盖物以进行猎物检测，但也可以为老虎提供足够的覆盖。