研究野生动物、一个现存的物种，尤其是大型哺乳动物，往往需要很长的时间才能确定你的研究发现到底是偶然现象、还是规律。


我们知道，野生动物现代研究（而不是过去博物学那种观察研究）是从大约上世纪50-60年代开始，而地点就在坦桑尼亚的塞伦盖蒂。


科学家试图解答一系列亘古不变的问题，这些动物数量有多少？它们吃什么？生活习性是什么？同类间彼此如何打交道？与其他动物、植物如何互动？


克雷格·帕克（Craig Packer）虽然不是塞伦盖蒂狮子研究项目的开创者（项目开创者是伟大的乔治·夏勒），但他执掌这个研究项目凡50年，长时间的积累让他可以透过现象和偶然噪声的干扰，洞悉塞伦盖蒂狮子的真正本质。



今年疫情当头，让很多原本要在大学里进行的学术交流活动，变为了线上，也让我们有机会了解类似本次讲座里描述的这样宏大的研究结果。下面简单根据讲座PPT截图，按照我个人理解介绍一些他的研究结论。

狮子的社会结构


这是一个狮群的常见情况。斜着的代表雄性，底下是十字的，代表雌性。


这幅图是个示意图，外来的雄狮联盟和本地的雌狮群组合，生育幼崽。雄性幼崽（100%）成年之后会离开狮群流浪帮着自己出生的狮群传播基因、去占领其他狮群、传宗接代、延续香火，雌性幼崽大约会有25%会离开、到附近区域组成新狮群，大约75%会留下来被自己的妈妈、姨妈接收，成为狮群的新成员。

原讲座在我的b站，只有生肉。这里不得不把老爷子头像一起截下来。他在明尼苏达大学担任狮子研究中心主任，今年那里是美国BLM事件的中心，在这次讲座之前一段时间，当地发生了一些事情，导致他们社区的人要轮流值班熬夜，所以看上去老爷子有点昏昏沉沉，PPT也是临时组成的。不过也没时间加没用的东西，全是干货。


这幅图，左上的图A，代表在狮群的层次来看，纵轴是百分比，横轴是年头，0年、10年、20年一直到50年。
图中的细线代表狮群只有一个成员（single，简称solos），这样的狮群50多年间他看到有24个案例。


然后是Pairs，就是狮群有2只雌狮组成，这样的情况有29例。


之后是狮群由3-4只雌狮组成（24例），和狮群的成员大于5只（30例）。


我们可以看到，狮群的雌狮数量越多、狮群延续长时间的概率越高，比如只有1个雌狮的狮群，基本上能撑到10年的概率是0%，大概撑2年左右似乎能到90%以上，4年时间就迅速降到60%，8年时间的概率低到20%


也就是说，在草原上，孤单=死亡，虽然死亡不是马上死，你大概率（90%以上）可以撑2年，但到你10岁的时候（雌狮平均寿命大概13、14岁左右），就game over了。


反过来，如果你雌狮的数量在3只-4只，那么你有大概80%概率可以撑到10年，40%概率狮群可以撑到20年，如果按照此前packer所说，狮子7年算一代的话，那基本上40%的机会狮群可以延续3代了，君子之泽、三世而斩，撑到30年及更久的概率都比较稳定，就是大概10%。也就是50年间，他们观察了24个有3-4只雌狮组成的狮群，大概只有2个撑到了30年，也就是从1970年代撑到了2000年代，而且一直撑到了大概今天（45年）。


而如果狮群是个很大的狮群，雌狮多于5只，那么你有60%的概率，可以撑40年以上。

图片b代表，在狮群之下的小群体，它们的存活情况。这些小群体原来都属于一个狮群，因为一些原因，它们可能分裂、被驱逐，或者可能被原来母亲的狮群接纳。


横轴代表这些小团体存活的年头，最长接近50年。纵轴代表百分比。
还是最细的线段（最左侧、寿命最短的）代表独立生活雌性，这样的情况有20例，独居的雌狮活超过6年的概率，似乎小于40%。


反观超过5个雌狮的小组合，它们有很大概率（70%以上）可以活过30年。


图片C的意思，是聚焦于雄狮联盟。


在接近50年的研究时期之中，独居的雄狮有48个，2只成对的雄狮联盟有104个，3只雄狮有49个、4只15个，5只及5只以上的有17个。


对于雄狮来说，联盟同伴的数量也是非常重要的。
如果你单打独斗，能活到2年的概率似乎只有不到30%，到4年已经低于20%，到6年的概率几乎就是0了。


而研究显示，在塞伦盖蒂，4只雄狮似乎是最优解。当雄狮组合多于4只的时候，他们生存的概率和4只雄狮的组合是差不多的。但如果你雄狮组合的成员太多，交配的机会并不均等，对于一些成员来说等于为他人做了嫁衣裳。

第三幅图，我绕了半天才绕明白。


这里讲的是，在塞伦盖蒂狮子研究项目50多年的历史中，研究区域内的4个不同的栖息地，这里他把塞伦盖蒂平原分为了1996年之前、1996年之后。研究的截止是2014，因为那时候他和坦桑官方关于狮子狩猎的问题吵翻了，被禁止入境。这里不提。


图A是恩戈罗恩戈罗火山口，位于整个大塞伦盖蒂地区的东南方向，B是塞伦盖蒂的林地，位于塞伦盖蒂西北部，C是塞伦盖蒂平原1966-1996年，D是平原1997-2014年间，因为在1996年之后这里环境发生了变化。他没有明说变化是什么，我印象中可能和塞伦盖蒂角马在60年代从牛瘟病中恢复、逐步从10-20万恢复到今天140头，导致一系列环境改变（环境改变需要很长时间，有一定滞后效应，俗称“让子弹飞一会儿”）有关系，但不确定。


这四幅图的横轴是狮群里成年雌狮雌狮的数量，从0、1一直到20只。


纵轴则是比例，就是在这个相应的研究区域内，有百分之多少的雌狮，属于这个规模的狮群。


比如图A，我们看到在恩戈罗恩戈罗火山口的所有雌狮当中，


有15%的雌狮生活在有3只雌狮的狮群里；
有16%的雌狮生活在有4只雌狮的狮群里；
有10%的雌狮生活在有5只雌狮的狮群里；
有14%的雌狮生活在有6只雌狮的狮群里；
有13%的雌狮生活在有7只雌狮的狮群里；


也就是说，火山口的雌狮加起来，有接近70%生活在有3-7只雌狮的狮群里。


火山口因为几乎是对外封闭，这里猎物很多、降水很多、旱季也相对来说很温柔，狮子日子过得还好，但面积终究太小，狮群规模有限。当然还有严重的近亲繁殖的问题。


相对而言，在塞伦盖蒂林地（图B），这里因为不同季节降水相对来说比平原上均匀一些，狮子的猎物稍微稳定一些、干旱没那么严重，所以狮群的规模似乎也比后面C和D中的塞伦盖蒂平原大一些。


C中可以看到，在角马数量缓慢恢复中的1966-1996，狮群的规模还是比较小，大部分是3-7只雌狮，最大一个狮群似乎有11只雌狮，但比例只有接近1%。这段时间盗猎比较严重、栖息地在修复和盗猎中拉锯。


图D狮群规模看起来更零散，5-6只雌狮的狮群似乎是主流，9-10只似乎也有。按照packer的理解，可能是狮子还在适应新的环境变化当中的结果。

这幅图还有很重要的一环，就是图中那些灰色的点和线段。
他们代表每一年、每一只雌狮平均会有多少1岁大的幼崽。
这是因为，幼崽1岁之前夭折率很高，1岁之后长到成年的比例会比较高，所以帕克用这个数值来代表每只雌狮成功抚育后代的情况。数值越高、说明养活的幼崽越多，那当然就越好。


有一些有趣的现象，比如图A。当狮群里雌狮数量达到12只的时候，似乎幼崽存活情况并不理想，低于0.1，接近于0。当然这里有近亲繁殖导致遗传病的情况存在，根据他的观察研究，近亲繁殖只对初生前2周的幼狮影响最大，此后似乎幼狮的存活率和正常情况相差不大。当然，如果有传染病袭来那是另外一个情况了，会造成大面积死亡，与正常情况就相去甚远了。


总体上，雌狮哺育幼崽的成功率，和不同狮群规模的比率很接近。也就是说，更多的雌狮生活在这样规模的狮群里，也意味着这些雌狮很“明智”，因为这样的狮群幼狮的存活率更高。


这也是演化的一个结果雌狮会选择一个比较合适自己生儿育女的狮群规模。

这幅图紧接着上一幅图。


横轴是每年每只雌狮生的1岁大幼崽的数量，其实就代表了繁殖率。这个数值越高，说明有越多孩子长大成人。


纵轴是百分比，还是当地百分之多少的雌狮生活在这样规模的狮群里。


小的黑色圆点，代表上一张图里不同规模的狮群，比如数字6代表这个狮群有6只成年雌狮，9代表9只。


左上A恩戈罗恩戈罗火山口地区：
这幅图繁殖率最高的情况，是有3、4、5、6、8只雌狮这样规模的狮群，和上一幅图是一个意思。


右上B塞伦盖蒂北部林地：
这里繁殖最成功的是6只、13只、7只这样的狮群，说明林地的环境，使得规模大一些的狮群，也可以有很高的繁殖成功率，反过来说，这里成功的狮群规模，要比火山口和塞伦盖蒂1966-1996年，要更大。


左下塞伦盖蒂平原（1966-1996），
这里繁殖成功率最高的狮群规模，是5-6只雌狮的狮群。


右下塞伦盖蒂平原（1997-2014）
这个时间段狮群似乎没有什么明显规律可寻，所以帕克认为这段时间随着环境改变，狮子似乎还在适应这个栖息地，它们还没有找到最佳的生存方案。


综合来说，这幅图有什么意义呢？
就是，我们都觉得，啊，狮子要是一群有100只，那岂不是打遍天下无敌手了。这是一种很纯真的想法……自然界当然是不可能出现的。因为资源是有限的、空间是有限的。


一个野生动物生存的目的是繁衍后代。


雌狮需要抉择，什么样的群体规模是最适合我生儿育女——


如果群体规模太小，那繁殖成功率非常低（几乎所有地区，1只雌狮的繁殖成功率都在0.1-0.2之间，除了第四幅图）


如果群体规模太大，也未必就是好事，因为僧多粥少（比如左下角图C，狮群规模是10-12只的时候，繁殖成功率非常低）。


根据不同栖息地的情况，狮子在进化过程中会做适应性的调整。这也是最初为什么狮子群居的原因。


那就是适者生存。

另外，通观全局，除了最后一段混乱的时间，似乎4-6只雌狮组成狮群，是最经济实惠、效率最高的情况。所谓边际效用递减，狮群的成员多到一定程度，固然你可以扩大疆域、开疆扩土、可以捕杀更大的猎物，但是平均每个狮子分到的食物和资源在达到一定最高点之后、会迅速下降，得不偿失。这是自然界自己控制动物数量、种群规模、群体规模的天然法则。最多、最大未必就是最好。


斗兽党应该永远理解不了自然的奥秘吧……

关于雄狮的情况


因为雄狮一般不会吸收自己的儿子进联盟，所以这更像是一锤子买卖，从年轻时代一直“白头到老”的反而是雄狮。


第一幅图显示了，不同年龄段、不同数量的雄狮联盟，可以有多大概率控制一个狮群。


白色的三角，代表这时候雄狮只有1-2岁大，还很年轻，乳臭未干。
灰色的三角，代表3岁大，有点像17、8的小伙，血气方刚，但是还不能独挑大梁的感觉。
黑色的三角，代表4岁大，正值壮年，我们从右侧的三幅图也可以看出来鬃毛的浓密程度，上面图是4.5岁的雄狮，下面是3.5岁，最下面是2.25岁。最下面明显还是孩子。


回到上面的图表，横轴是最开始联盟里雄狮的数量，其实这个最初联盟成员的数量，对你能否主持一个狮群其实不是很重要。


纵轴是百分比。




比如红圈里这个，意思是有60%由2只4岁雄狮组成的雄狮联盟可以成功控制一个狮群。数字75代表这样的组合一共有75个。
从这可以看出，当你雄狮的年龄太小的时候，您就是成员再多，也不堪一击。


一、
1、2岁的娃娃，凑个3个也不是人家年富力强地主雄狮的对手，所以无论组合规模是多少，他们在这个岁数控制狮群的概率几乎是0。


二、
到了3岁，情况稍好，虽然没有完全成熟，但是只要你联盟里数量够多，比如5只3岁的雄狮组成的联盟，还是可以100%稳稳拿下狮群。虽然这样的例子极少（只有1例）。


三、
如果是4岁的雄狮就不一样了。由于已经进入成年期，掌控狮群的可能性明显增高，而且数量优势也很重要。4只雄狮组成的联盟，已经是稳操胜券了。

当然，最重要的还是数量。
这幅图展示了，规模更大的雄狮联盟，有多大概率取代规模较小的联盟。


因为雄狮在出道开始聚在一起，过程中是会死亡的。自然界很残酷，雄狮的一生更是充满了暴力和厮杀，还要面对无处不在人类的威胁。所以哪怕最开始联盟是5只，可能没过几年有几个兄弟就消失不见了，这时候你们就成了弱势一方。


这幅图横轴Odds，我认为这里是较大雄狮联盟、和较小雄狮联盟的个体数量的比例。


啥意思呢？


比如入侵联盟是5只雄狮，守卫本土的是4只，那比例就是5/4=1.25。


这幅图纵轴代表大取代小的概率有多高。


我们可以看到，当比例是1.25的时候，大概只有30%的概率，更大的组合可以取代小的组合。地主雄狮还是有一定地利优势可以弥补自己数量上的劣势。


当敌我双方数量比例达到2：1的时候，比如你有兄弟2个守卫疆土，入侵的是4兄弟，这时候对方有70%的概率会击败你。


当比例是5：1的时候，基本上80%的概率对方会取代你。


这里每个黑色的点代表这样比例的数据有多少个。

对于雄狮来说，数量是关键。


我们知道，一只雄狮成功将一窝幼崽抚养成人，需要等到幼崽至少2岁，也就是需要2年时间。根据图A，当你只有自己单打独斗守护狮群时候，想要守护一个狮群2年，只有大约20%的可能性。


换句话说，单独的雄狮只有20%的可能性能把自己的基因传递下去。


如果是成对的雄狮，你的成功率大了不止一倍，大约接近50%，3只雄狮的联盟高了一点点，直到4只雄狮联盟的时候，哺育幼崽成年（到2岁）的概率接近了70%-80%，5只以上的联盟，成功率也只高了一丁点。


而且从长时间角度来看，4只雄狮似乎是塞伦盖蒂最佳的选择，你的盟友更多的时候，似乎守卫狮群的时间也没有更显著增长。但多一个伙伴，繁殖的机会竞争似乎还会更激烈一点，这我们后面再说。


众所周知，雄狮联盟会同时控制几个不同的狮群，只要你有足够的能力。


图B显示的就是这样的情况。当雄狮联盟有4只或5只以上成员的时候，一生之中可能统治4-5个狮群，其中有一些可能是同时占有。而且，回想上一幅图的结论，这样大规模的雄狮联盟，不但可以统治更多狮群，还可以统治更多时间。所以它们的孩子就会更多，遗传上讲，它们就更成功。当然，这个结论大家并不难理解。


而图中的线段和黑点代表了这些狮群同时统治多个狮群的可能性。当你有4个成员或者更多的时候，几乎80%以上的概率下，你会同时拥有多个狮群。


如果说，4只和更多数量的雄狮，在占领狮群的数量和时间上差距不大的话，那么他们在一生中产生后代的总数量还是有本质区别。


图C就说明了这个情况。4个雄狮的联盟，它们的后代数量一般在20-30个左右，5个及更多雄狮组成的联盟，他们这一伙雄狮一辈子养育的后代要比4联盟多很多，能达到30-50个。这是从雄狮联盟整体来说，数量多于四个，你们所有人总的福利（后代数量）是更多了。


那每个狮子的福利是否更高了呢？


最后一幅图就告诉你这样的事实，虽然兄弟数量越多、占领的狮群越多、大家一起养育的后代越多，但是对每个雄狮个体来说，你自己的孩子数量却未必更多。拐点出现在4只雄狮的联盟。


当雄狮联盟数量超过5只，雌狮作为资源，就变得更稀缺，虽然总体孩子更多，但每个雄狮的交配和繁殖机会反而更少，合则兴，但个人的利益收到了损害。这也从客观上控制了雄狮联盟的规模，数量越多、你们组合的力量越大、但每个人收到的损害就越多，每个人分到的蛋糕就越小，到某个时刻，大家就会分崩离析。自然达到了平衡。

为什么雌狮喜欢呆在相对大一些的狮群？
为什么雄狮联盟成员多的时候，会更成功？


一切都是因为草原上的那些同类。


来自其他狮群、其他雄狮联盟的竞争。


上方的图表，显示了（相同性别的情况下）较大狮群（雄狮联盟）和小狮群（雄狮联盟）相遇的时候，会发生什么情况。


横轴是双方成员数量的比例，纵轴代表大狮群成功的比例。


如果双方成员比例是3：1，那么大狮群几乎100%会取得胜利，如果是2：1，那有时候（25%）未必能占上风。所以要想不战而屈人之兵、或者有压倒性的优势，真的需要有一个非常大的狮群，达到至少3：1的数量优势。


在局部地区集中优势兵力歼灭敌人，听着耳熟耶？？


但在50年的观察研究过程中，真正雄狮单独和雄狮遭遇战、或者雌狮只和对方的雌狮战斗的次数并不多，绝大部分时候是混合双打，就是雄狮、雌狮会一起抵御外敌、或者入侵外族的领地。


于是有了下面这幅图。


为了量化狮群之间真正的战争是如何进行的，作者将雄狮换算成2.5个雌狮。


于是，如果一方有1只雄狮和3只雌狮出战，那可以等量换算成2.5+3只雌狮，也就是5.5只雌狮的战斗力。


反过来，如果有3只雌狮围攻1只雄狮，那很可能3只雌狮能取胜，而如果只有2只雌狮围攻1只雄狮，可能就会落败。


这样换算下来，如果你的同伴数量更多，那胜率就越高。在混合双打的情况下，数量的重要性甚至比单纯一个性别还重要。

这是研究人员现场观察到的一次战争。


一方是4只雄狮组成的联盟，另一方是2只雄狮组成的联盟，但这2只雄狮遭遇敌人的时候并没有在一起，其中一只被对方的4个打手包围了。


雄狮间如何攻击对方？


组团的优势就是，每当正面有一个同伴吸引敌人的注意力的时候，其他狮子会绕到对方身后、猛击对方的后背和后腿等处，你不一定非要当场杀死对方，但只要把对方弄跛就可以达到目的了。


一旦对方跛了，就不是个有效的竞争对手了。

在50年的研究中，帕克教授的团队认识到了狮群数量的重要性，人多力量大。


那么，狮子能认识到数量这个概念吗？


为了搞明白这一点，专家们设计了一个实验。


他们用录下的其他狮子的叫声，来测试狮子的反应。


将录下的雌狮吼声、播放给雌狮听（图A中的红线），将雄狮的吼声播放给雄狮听（图A中的蓝线）。


他们将1只雌狮的录音、或者3只雌狮的录音，播放给不同数量的雌狮听，看看这些雌狮有什么反应。


结果是，如果听到录音的雌狮数量，和播放录音里雌狮的数量相比，至少达到3：1，那么听录音的雌狮总会积极地去赶往录音发出的地方看个究竟——随时准备和对方打一架、并且确信它们的数量优势足以让自己成为最后的胜利者。


这和实地观察的结果非常相似，当雌狮面对3：1的优势时候，它们总能把弱势的雌狮群打败，所以它们会毫不犹豫地前进。


有意思的是雄狮。


雄狮似乎比雌狮要更“好斗”，看上去那么对敌我力量的比例没有雌狮那么敏感。


当敌我比例是1：3的时候，它们稍稍有点犹豫，但还是有60%的情况下，雄狮会孤身犯险。


当数量比是2：3的时候——稍占劣势，雄狮几乎总是准备迎头痛击侵略者，虽然那只是录音。


如果数量对比比这个情况还要好一些，那更是一往无前。


这背后的逻辑不难理解。


雌狮们一辈子都在和邻居打交道，不是争一时的短长。就像楼道邻居之间的龃龉，今天吃了亏、可以来日再战。所以雌狮更重视数量对比。


雄狮则不然。它们的机会就是一锤子买卖，一旦今天打败了，就要被赶走，而且这辈子未必还有别的机会。所以它们总是会更有侵略性的保卫自己的家园，哪怕身处险境，也不惜一战。从这也能理解雄狮生存的意义，哺育自己的后代，大于苟且的活下去。所以也不必过于为雄狮惋惜，这是它们的生活。

还要多说几句图A里的红线。


在最开始阶段，雌狮有的时候会寡不敌众，比如出现1：3、1：1的情况。


这和狮子独特的群居习性有关。


说起来都是群居，但是狮子和很多群居动物不同。


它们和斑鬣狗、黑猩猩很像，是一种英文叫做“Fission-fussion society”，大概意思就是“分分合合的社会组织”，与狼、豺、非洲野犬则非常不同。


同一个狮群，有时候所有成员会在一起进食、休息，有时候则会分散到领地各处，有时候会临时分成小组活动，三三两两散布在领地里。某些时候，大家又会因为一些共同的任务而聚集在一起——比如抵御外敌，尤其是其他狮群。


实际上，想要看到狮群全部成员都在一起出现，是很少见的情况。有点像不用坐班的销售团队，除了每月开例会，平时大家都未必要来公司，各自忙各自的，保持着松散的联系。关系好的，可能在一起时间长点，有的可能只有年会时候才聚一起。当然这只是个比方。


实际上，图B的左侧，展示的就是这样一个很常见的情况：


当一个雌狮，属于一个大的狮群，可外敌入侵（虽然可能放的是录音）时候，它是独自一人，寡不敌众，数量上可能暂时占劣势，这是最常见的情况，那么这时候怎么办？


研究者发现，这时候的雌狮往往不会立刻前往迎敌，而是开始吼叫，吼叫为了召唤自己的同伴，散布在领地各处的姐妹亲戚，呼叫支援、来凑齐数量优势，一起打败入侵者。


当然如果所有成员都在现场，它们一般就不会吼叫，直接招呼就完了（图B左侧横轴是雌狮分离的时候apart，和雌狮在一起的时候all present，纵轴是呼唤群体成员的吼叫出现的概率）。


图B右侧是雄狮的情况。


雄狮和雌狮不一样，它们比较活在当下、就要立刻做出反应、哪怕来不及呼叫支援。所以它们不管是单独行动、还是与同伴在一起，吼叫的次数区别不大——来不及叫支援，now or never。而此时，它们的吼叫更多是宣誓主权，而不是呼唤自己的同伴，震慑入侵者，让它们知道这里是有主之地、而且你们已经被发现。