铜器时代狮子骨骼在匈牙利发现
潜在危险：铜器时期现代狮子骨骼在匈牙利发现（2020）
狮子到达喀尔巴阡盆地最北端的时候，气候变得越来越冷和干燥，新石器时代晚期复杂的定居网络（以人类聚居和周围的人口为特征）瓦解。匈牙利两个不同铜器时代（公元前5-4千年）聚居区的穿孔远端指骨（人类佩戴的装饰物）和狮子跟骨（Panthera leo L.，1758）有助于绘制东南欧全新世狮子的分布图。先前发现的狮子骨头（代表身体的所有部分）提供了当地猎杀狮子和可能食用的证据。新发现也说明了狮子的认知意义，并有助于重建它们的体型大小。本文所讨论的穿孔指骨代表了一只强壮雄狮的巨大爪子，这是匈牙利有史以来第一块可用的狮子骨。跟骨提供了额外的测量信息，根据对亚洲和非洲现存个体的测量结果进行解释。根据这些新资料，对喀尔巴阡盆地史前狮子的发生和灭绝的不可分割的环境和文化因素进行了综述。
狮子到达喀尔巴阡盆地最北端的时候，气候变得越来越冷和干燥，新石器时代晚期复杂的定居网络（以人类聚居和周围的人口为特征）瓦解。匈牙利两个不同铜器时代（公元前5-4千年）聚居区的穿孔远端指骨（人类佩戴的装饰物）和狮子跟骨（Panthera leo L.，1758）有助于绘制东南欧全新世狮子的分布图。先前发现的狮子骨头（代表身体的所有部分）提供了当地猎杀狮子和可能食用的证据。新发现也说明了狮子的认知意义，并有助于重建它们的体型大小。本文所讨论的穿孔指骨代表了一只强壮雄狮的巨大爪子，这是匈牙利有史以来第一块可用的狮子骨。跟骨提供了额外的测量信息，根据对亚洲和非洲现存个体的测量结果进行解释。根据这些新资料，对喀尔巴阡盆地史前狮子的发生和灭绝的不可分割的环境和文化因素进行了综述。
狮子对人类和他们的牧群构成致命的威胁，在整个历史上都激起了人们的敬畏之心。对孤独的猎人来说，杀死它们是一项勇敢的事业，是对技能和力量的考验，也是男性力量的象征（Hazzah，Borgerhoof Mulder，&Frank，2009）。集体狩猎必须有计划、有组织，往往需要财富和权力。古代文献资料经常提到猎狮是一种特权。
在过去的20000年里，非洲狮定居于亚洲西南部（Kitchener，2017:72），形成了一个毗连的区域，直到4000年前人类沿着尼罗河和西奈半岛的扩张将它们分离成孤立的种群（Schnitzler，2011；Yamaguchi、Kitchener、Driscoll和Macdonald，2009）。现代狮子（Panthera leo L., 1758）由三个亚种组成，经遗传分析证实（Burger，2004）。它们包括亚洲狮（P. l. persica von Meyer, 1826）、现已灭绝的巴巴里狮（P. l. leo L., 1758；靠近波斯）和西非狮子（P. l. senegalensis von Meyer, 1826）。Antunes et al（2008）比较了代表现存狮子范围的357个DNA样本。尽管狮子的扩散覆盖了很长的距离，但遗传多样性表明了基因流的减少和种群间的主要变异性。这与现存的非洲狮子代表一个单一的、泛种族的种群的假设相矛盾。
二十多年前，曼哈特（1998:183）记录了东南欧13个史前遗址中新石器时代晚期至铁器时代（公元前7-1世纪）狮子的存在。从那时起，这个数字增加了两倍。根据10年前发表的总结（Bartosiewicz，2009），Thomas（2014）编制了一份综合目录，列出了东南欧所有全新世狮子遗骸的报告。本文综述了喀尔巴阡盆地铜器时代狮子的发现，喀尔巴阡盆地是该地区已知现代狮子欧洲分布的最北边。
在过去的20000年里，非洲狮定居于亚洲西南部（Kitchener，2017:72），形成了一个毗连的区域，直到4000年前人类沿着尼罗河和西奈半岛的扩张将它们分离成孤立的种群（Schnitzler，2011；Yamaguchi、Kitchener、Driscoll和Macdonald，2009）。现代狮子（Panthera leo L., 1758）由三个亚种组成，经遗传分析证实（Burger，2004）。它们包括亚洲狮（P. l. persica von Meyer, 1826）、现已灭绝的巴巴里狮（P. l. leo L., 1758；靠近波斯）和西非狮子（P. l. senegalensis von Meyer, 1826）。Antunes et al（2008）比较了代表现存狮子范围的357个DNA样本。尽管狮子的扩散覆盖了很长的距离，但遗传多样性表明了基因流的减少和种群间的主要变异性。这与现存的非洲狮子代表一个单一的、泛种族的种群的假设相矛盾。
二十多年前，曼哈特（1998:183）记录了东南欧13个史前遗址中新石器时代晚期至铁器时代（公元前7-1世纪）狮子的存在。从那时起，这个数字增加了两倍。根据10年前发表的总结（Bartosiewicz，2009），Thomas（2014）编制了一份综合目录，列出了东南欧所有全新世狮子遗骸的报告。本文综述了喀尔巴阡盆地铜器时代狮子的发现，喀尔巴阡盆地是该地区已知现代狮子欧洲分布的最北边。
这一发现属于晚铜时代巴登文化背景（Poz-45190:4500-50bp，约公元前3214-99年）。它是在一个大型矿坑中发现的。这个大的聚落中还有9座具有这一时期特色的牛葬在8801具手工采集的动物遗骸中，有6958具可以辨认出来（Zs.E.Kovacs）。跟骨是动物脚后跟的一块致密的跗骨，通常完好无损。这个发现的表面保存非常好（图1，右图）。
对37只现存的狮子（17只记录在案的雌性，15只雄性和一只幼狮）进行了颅后测量。只有5只代表亚洲亚种，其余是非洲狮，典型的动物园标本（表2）。中非皇家博物馆（Tervuren）对35只非洲狮子（9只记录在案的雌性狮子和17只雄性狮子）的上颌骨（P4）牙槽宽度进行了测量。大多数是在前比利统治的刚果时期被猎杀的。根据von den Driesch（1976年）的研究结果，对上颌骨最大宽度（GB）和跟骨测量值（最大长度=GL，最大中侧宽度=GB）。最大前后深度（GD）是在Duerst（1926:477）之后测量的。
尽管欧洲全新世时期的老虎（Panthera tigris L.，1758）的存在并未在古动物学文献中得到考虑，但灭绝的里海虎（P.t.virgata Iliger，1815年）曾经到达庞帝克东部海岸（Kitchener et al.，2017:66）。由于缺乏对所研究的两种骨骼元素的明确形态学标准，我们将参考Gross（1992:48，64）出版的现存狮子和老虎骨骼的比较测量。
我们最近的两个发现是在东南欧出版的全新世狮子遗骸的框架内进行的（图3）。托尔纳-莫兹（14号）和Hódmezővásárhely（第20号）位于西北山脉。前南斯拉夫和罗马尼亚西部发现物的明显匮乏可能归因于丘陵地形以及不同区域的研究强度（Bartosiewicz，2017:101）。
表1 匈牙利产狮子遗骸的组合中可辨认标本（NISP）的数量
表2 参考骨骼的分类位置和性别分布
对37只现存的狮子（17只记录在案的雌性，15只雄性和一只幼狮）进行了颅后测量。只有5只代表亚洲亚种，其余是非洲狮，典型的动物园标本（表2）。中非皇家博物馆（Tervuren）对35只非洲狮子（9只记录在案的雌性狮子和17只雄性狮子）的上颌骨（P4）牙槽宽度进行了测量。大多数是在前比利统治的刚果时期被猎杀的。根据von den Driesch（1976年）的研究结果，对上颌骨最大宽度（GB）和跟骨测量值（最大长度=GL，最大中侧宽度=GB）。最大前后深度（GD）是在Duerst（1926:477）之后测量的。
尽管欧洲全新世时期的老虎（Panthera tigris L.，1758）的存在并未在古动物学文献中得到考虑，但灭绝的里海虎（P.t.virgata Iliger，1815年）曾经到达庞帝克东部海岸（Kitchener et al.，2017:66）。由于缺乏对所研究的两种骨骼元素的明确形态学标准，我们将参考Gross（1992:48，64）出版的现存狮子和老虎骨骼的比较测量。
我们最近的两个发现是在东南欧出版的全新世狮子遗骸的框架内进行的（图3）。托尔纳-莫兹（14号）和Hódmezővásárhely（第20号）位于西北山脉。前南斯拉夫和罗马尼亚西部发现物的明显匮乏可能归因于丘陵地形以及不同区域的研究强度（Bartosiewicz，2017:101）。
表1 匈牙利产狮子遗骸的组合中可辨认标本（NISP）的数量
表2 参考骨骼的分类位置和性别分布
已灭绝洞狮（Panthera spelaea Goldfuss，1810）与全新世现代狮P.leo之间的形态差异，由aDNA研究证实（Barnett et al.，2016；Burger et al.，2004），以及它们在欧洲发现的千年分离（tuart＆Lister，2011：8，图2和3），驳斥了本文讨论的发现的狮子属于巴尔干半岛一个避难所中幸存的洞狮的可能性。因此，在《新石器时代》第三章《狮子桥》中，有可能出现在《新石器时代》第三章中；安纳托利亚最后一次见到狮子是在1870年报道的：Üstay，1990）。在公元前6000年左右到达巴尔干半岛，狮子从北往西，然后向南，到达伯罗奔尼撒半岛（希腊南部）。然而，在希腊小岛上的发现，无疑源自人类的运输。在没有足够的数据的情况下，不能排除或证实狮子从东欧平原到达北部庞蒂克海岸的情况。在那个地区零星发现的狮子往往是最新的，可以追溯到铁器时代。
骨骼部分分布
需要承认的是，很少出现的狮子骨骼，尤其是牙齿和爪子，可能在铜器时代狮子的实际分布区域内和之外流通。它们可能附着在皮毛上或作为代表个人的令牌。另一方面，来自动物躯干的骨骼元素更有可能反映屠宰的地点。除了骨骼外，肩胛骨、骨盆和主要长骨也属于这一类。匈牙利发现物的解剖位置见表3。
在匈牙利西部的Zengővárkony新石器时代晚期墓葬中发现的下犬齿可能是从巴尔干半岛进口的，该地区早些时候有狮子出没。然而，从蒂萨卢克（Tiszalúc）进口的右下犬齿不太可能被进口：这只标本只是14块狮子骨头（Vörös，1987:125）中的一块，来自几个个体，代表了该遗址的整个身体部位，表明了当地的狩猎活动。尽管如此，在表3所列的16件匈牙利发现物中，有四分之一属于头部。然而，当考虑图3中的整个区域时，在文献中解剖鉴定的73个发现中，只有五分之一（21.9%）属于颅骨，而几乎一半（45.2%）代表躯干。这73块骨头中有三分之一（32.9%）来自脚部（表3中的汇总线；图4）。
除了可能优先管理牙齿和末端元素外，观察者的偏见可能导致它们在记录中的代表性过高。坚固的牙齿和紧凑的脚骨往往保存得更好，因此更容易辨认。相比之下，破碎的椎骨、肋骨或长骨骨干的辨别性要低得多，可能被谨慎地描述为“大型哺乳动物”，或者被误认为是棕熊的遗骸，也出现在该地区。
骨骼部分分布
需要承认的是，很少出现的狮子骨骼，尤其是牙齿和爪子，可能在铜器时代狮子的实际分布区域内和之外流通。它们可能附着在皮毛上或作为代表个人的令牌。另一方面，来自动物躯干的骨骼元素更有可能反映屠宰的地点。除了骨骼外，肩胛骨、骨盆和主要长骨也属于这一类。匈牙利发现物的解剖位置见表3。
在匈牙利西部的Zengővárkony新石器时代晚期墓葬中发现的下犬齿可能是从巴尔干半岛进口的，该地区早些时候有狮子出没。然而，从蒂萨卢克（Tiszalúc）进口的右下犬齿不太可能被进口：这只标本只是14块狮子骨头（Vörös，1987:125）中的一块，来自几个个体，代表了该遗址的整个身体部位，表明了当地的狩猎活动。尽管如此，在表3所列的16件匈牙利发现物中，有四分之一属于头部。然而，当考虑图3中的整个区域时，在文献中解剖鉴定的73个发现中，只有五分之一（21.9%）属于颅骨，而几乎一半（45.2%）代表躯干。这73块骨头中有三分之一（32.9%）来自脚部（表3中的汇总线；图4）。
除了可能优先管理牙齿和末端元素外，观察者的偏见可能导致它们在记录中的代表性过高。坚固的牙齿和紧凑的脚骨往往保存得更好，因此更容易辨认。相比之下，破碎的椎骨、肋骨或长骨骨干的辨别性要低得多，可能被谨慎地描述为“大型哺乳动物”，或者被误认为是棕熊的遗骸，也出现在该地区。
尽管有人为因素造成的噪音，但解剖图案表明喀尔巴阡盆地偶尔会有猎狮活动。即使有些骨头最终远离了死亡地点，它们也很可能来自这里讨论的区域。
与独居老虎相比，群居狮子在骨骼大小上表现出相当大的性别二型性（Gross，1992:99），这反映在成年雌性和雄性之间的差异上，甚至在我们的异质性参考资料中（表4）。Tolna-Mözs趾骨远大于亚洲雄狮的平均水平，仅被现存的非洲雄狮超越（图5a，b）。它的最大宽度（GB）和深度（GD）都在回归线以上，表明个体健壮。除了大型的雌性外，亚洲狮的指骨比它们的非洲同类要小。正如预期的那样，来自乌克兰玛雅基的一个中等大小的铜器时代标本属于当今亚洲雄性狮子的大小范围（Bibikova，1973。与这一发现相关的大型洞狮骨骼的可能性值得考虑，即使这个物种在铜器时代之前已经灭绝了近1万年（Barnett，2016:1）。然而，在遗址或附近没有旧石器时代活动的迹象。同样，化石标本也不太可能在后来的史前时期被发现。如果没有骨骼角质鞘，这块骨头就不那么显眼了：只有熟悉猫科动物骨骼的人才能认出那只巨大爪骨。
与独居老虎相比，群居狮子在骨骼大小上表现出相当大的性别二型性（Gross，1992:99），这反映在成年雌性和雄性之间的差异上，甚至在我们的异质性参考资料中（表4）。Tolna-Mözs趾骨远大于亚洲雄狮的平均水平，仅被现存的非洲雄狮超越（图5a，b）。它的最大宽度（GB）和深度（GD）都在回归线以上，表明个体健壮。除了大型的雌性外，亚洲狮的指骨比它们的非洲同类要小。正如预期的那样，来自乌克兰玛雅基的一个中等大小的铜器时代标本属于当今亚洲雄性狮子的大小范围（Bibikova，1973。与这一发现相关的大型洞狮骨骼的可能性值得考虑，即使这个物种在铜器时代之前已经灭绝了近1万年（Barnett，2016:1）。然而，在遗址或附近没有旧石器时代活动的迹象。同样，化石标本也不太可能在后来的史前时期被发现。如果没有骨骼角质鞘，这块骨头就不那么显眼了：只有熟悉猫科动物骨骼的人才能认出那只巨大爪骨。
尽管文献中没有老虎远端指骨的测量数据，但在Gross使用的参考资料中，现存雄狮的近端指骨远大于雄虎（1992:49-50，65-66）。这样就可以排除虎爪了。
在表5中，Hódmezővásárhely跟骨的尺寸介于雌性和雄性平均值之间。它的宽度略超过45毫米，这一数值将两性分开。因此，这个个体不能用体型来确定性别，尽管在图中，它在亚洲雄性狮子的范围，但无法对其性别进行可靠地区分（图5c，d）。它也落在早期迈锡尼纪提林（Argolid，伯罗奔尼撒）的跟骨附近，被鉴定为雌性的骨头（Boessneck&von den Driesch，1979）。
根据Gross（1992:48，64）发表的跟骨测量参数，Hódmezővásárhey标本的长度和深度接近24只雌性狮子，以及4只雄性、7只雌性老虎的平均值。然而，12只雄狮的相同测量值要大得多，如图5c，d所示。跟骨长度（按个体平均）显示，亚洲狮子和非洲狮子之间几乎没有差异（图5e）。
在图5f中，Gyöngyöshalász（Vörös，1982–1983:46）的全新世上部P4牙齿的牙槽宽度与保存在Tervuren的非洲狮子头骨和在爱丁堡测量的亚洲狮标本的牙槽宽度进行了比较。由于样本量大，这张直方图显示出明显的双峰态和预期较小的亚洲狮体型。这个全新世的头骨碎片看起来很明显来自一个雄性。
Tolna-Mözs指骨是在匈牙利发现的第一块有史以来的狮子骨，也是欧洲东南部第一个从安全的考古环境中发现的此类人工制品。唯一的另一个标本是来自迈锡尼亚的一只没有日期的穿孔犬齿（Argolid，Peloponnese； Demakopoulou和Crouwel，1993：10）。
在表5中，Hódmezővásárhely跟骨的尺寸介于雌性和雄性平均值之间。它的宽度略超过45毫米，这一数值将两性分开。因此，这个个体不能用体型来确定性别，尽管在图中，它在亚洲雄性狮子的范围，但无法对其性别进行可靠地区分（图5c，d）。它也落在早期迈锡尼纪提林（Argolid，伯罗奔尼撒）的跟骨附近，被鉴定为雌性的骨头（Boessneck&von den Driesch，1979）。
根据Gross（1992:48，64）发表的跟骨测量参数，Hódmezővásárhey标本的长度和深度接近24只雌性狮子，以及4只雄性、7只雌性老虎的平均值。然而，12只雄狮的相同测量值要大得多，如图5c，d所示。跟骨长度（按个体平均）显示，亚洲狮子和非洲狮子之间几乎没有差异（图5e）。
在图5f中，Gyöngyöshalász（Vörös，1982–1983:46）的全新世上部P4牙齿的牙槽宽度与保存在Tervuren的非洲狮子头骨和在爱丁堡测量的亚洲狮标本的牙槽宽度进行了比较。由于样本量大，这张直方图显示出明显的双峰态和预期较小的亚洲狮体型。这个全新世的头骨碎片看起来很明显来自一个雄性。
Tolna-Mözs指骨是在匈牙利发现的第一块有史以来的狮子骨，也是欧洲东南部第一个从安全的考古环境中发现的此类人工制品。唯一的另一个标本是来自迈锡尼亚的一只没有日期的穿孔犬齿（Argolid，Peloponnese； Demakopoulou和Crouwel，1993：10）。
Tolna-Mözs指骨关节面附近的细微切口显示出它与中指骨分离得多么小心。这根骨头上有两个洞（图1a、b和2）。其中一个在紧密关节端附近钻孔，外侧7.4×6.3 mm，内侧6.4×6.4 mm。这个磨损孔的略带卵形可能是悬挂式悬挂造成的。另一个孔（两侧7.2×7.2 mm）穿过骨骼中心，显示无磨损。猫爪的角质层定期脱落。它与骨性核心的连接在死后也会松脱。因此，这个中心孔可能有一个钉或线，将角质爪固定在其骨窝内。两侧装饰有圆形图案，直径3-4毫米（侧面5个，内侧9个）。这些都是用旋转的石刀雕刻而成的，看起来像是随意放置的。整个爪子的重量分布被测试在一个有角鞘的肖像上，以帮助视觉重建作为一个垂饰。当悬挂时，两个穿孔沿着同一条垂直线落下，这是由于更紧密的骨后端和较轻但拉长的角质鞘之间的重量平衡。这只大爪子野兽的巨大体型肯定能为其佩戴的人所带来荣誉（图6）。
欧洲泰尔人的定居点在匈牙利到达了最远的西北部，在公元前5000-4500/4400年达到顶峰（Kalicz&Raczky，1987）。然而，它们异常庞大的动物骨骼组合中却没有狮子的遗骸。新石器时代晚期的文化进化似乎已经被庞蒂克草原带的大规模扩散所破坏（Gimbutas，1979；Todorova，1995）。根据校准的14C日期（1个标准偏差）估算，早期铜器时代为4500/4400-4000 cal-BC（Raczky，1995）或4410-3760 cal-BC（Hertelendi et al.，1995）。在匈牙利，随后的铜器时代的阶段可以确定在大约公元前4500年、4000年和3500年。这种约500年的周期在物质文化中很明显（Raczky&Siklósi，2013），但部落社会的结构机制在多大程度上促成了这些周期性变化，这仍然是一个问题（Parkinson，2006:185-188）。
在巴尔干半岛和邻近地区发现的全新世狮子遗址。文中详细介绍了两个发现的地点。1： Karanovo II，新石器时代；2：Baradla洞穴，史前早期；3：Dikili-Tash，新石器时代晚期II；4:Slatino，铜器时代；5:Zengővárkony，新石器时代晚期，Lengyel；6:Sozopol，铜器时代；7:Goljamo Delčevo II，铜器时代，萨瓦；8:Asaghi Pinar，新石器时代中期；9：戏剧，铜器时代，Karanovo VI；10:Bolhrad，铜器时代，Gumelniţa；11： Durankulak V，IV，铜器时代，瓦尔纳，青铜时代晚期；12:Harşova-tell，铜器时代晚期，CernavodăI；13:Devetaška洞穴，铜器时代；14:Tolna‐Mözs，中铜器时代；15:Tissalúc–Sarkad，中铜器时代晚期；16:Molukhov-Bugor，铜器时代；17:Tissaföldvár–Téglagyár，中铜器时代晚期；18： Gyöngyöshalász–Encspuszta，铜器时代晚期；19：Mayaky，铜器时代晚期Usatovo；20：Hódmezővásárhey–Kopáncs，铜器时代晚期；21：Balatonősz–Temetődűlő，铜器时代晚期；22:Thessaloniki，青铜时代中期；23:Kolonna，中青铜时代；24:Ayia Irini，中/晚期青铜时代；25:Pillos，青铜时代晚期；26:Tiryns，青铜时代晚期；27:Perati，青铜时代晚期；28:Sovjan，青铜时代晚期；29:Delphi，铁器时代；30:Aigeira，晚期青铜和铁器时代；31:Kastanas X‐XIII，青铜时代/铁器时代晚期；32:Tyras，铁器时代早期；33:Berezan，铁器时代早期；34:Chernomorka II，铁器时代早期；35:Chernovaty，铁器时代早期；36:Kalapodi，铁器时代；37:Ol'biya，铁器时代；38:Tegea，铁器时代；39:Mycenae，n.d.牙齿垂饰（地图更新自Bartosiewicz，2009:6，图4；Thomas，2014:390，Pl.cxiia）
欧洲泰尔人的定居点在匈牙利到达了最远的西北部，在公元前5000-4500/4400年达到顶峰（Kalicz&Raczky，1987）。然而，它们异常庞大的动物骨骼组合中却没有狮子的遗骸。新石器时代晚期的文化进化似乎已经被庞蒂克草原带的大规模扩散所破坏（Gimbutas，1979；Todorova，1995）。根据校准的14C日期（1个标准偏差）估算，早期铜器时代为4500/4400-4000 cal-BC（Raczky，1995）或4410-3760 cal-BC（Hertelendi et al.，1995）。在匈牙利，随后的铜器时代的阶段可以确定在大约公元前4500年、4000年和3500年。这种约500年的周期在物质文化中很明显（Raczky&Siklósi，2013），但部落社会的结构机制在多大程度上促成了这些周期性变化，这仍然是一个问题（Parkinson，2006:185-188）。
在巴尔干半岛和邻近地区发现的全新世狮子遗址。文中详细介绍了两个发现的地点。1： Karanovo II，新石器时代；2：Baradla洞穴，史前早期；3：Dikili-Tash，新石器时代晚期II；4:Slatino，铜器时代；5:Zengővárkony，新石器时代晚期，Lengyel；6:Sozopol，铜器时代；7:Goljamo Delčevo II，铜器时代，萨瓦；8:Asaghi Pinar，新石器时代中期；9：戏剧，铜器时代，Karanovo VI；10:Bolhrad，铜器时代，Gumelniţa；11： Durankulak V，IV，铜器时代，瓦尔纳，青铜时代晚期；12:Harşova-tell，铜器时代晚期，CernavodăI；13:Devetaška洞穴，铜器时代；14:Tolna‐Mözs，中铜器时代；15:Tissalúc–Sarkad，中铜器时代晚期；16:Molukhov-Bugor，铜器时代；17:Tissaföldvár–Téglagyár，中铜器时代晚期；18： Gyöngyöshalász–Encspuszta，铜器时代晚期；19：Mayaky，铜器时代晚期Usatovo；20：Hódmezővásárhey–Kopáncs，铜器时代晚期；21：Balatonősz–Temetődűlő，铜器时代晚期；22:Thessaloniki，青铜时代中期；23:Kolonna，中青铜时代；24:Ayia Irini，中/晚期青铜时代；25:Pillos，青铜时代晚期；26:Tiryns，青铜时代晚期；27:Perati，青铜时代晚期；28:Sovjan，青铜时代晚期；29:Delphi，铁器时代；30:Aigeira，晚期青铜和铁器时代；31:Kastanas X‐XIII，青铜时代/铁器时代晚期；32:Tyras，铁器时代早期；33:Berezan，铁器时代早期；34:Chernomorka II，铁器时代早期；35:Chernovaty，铁器时代早期；36:Kalapodi，铁器时代；37:Ol'biya，铁器时代；38:Tegea，铁器时代；39:Mycenae，n.d.牙齿垂饰（地图更新自Bartosiewicz，2009:6，图4；Thomas，2014:390，Pl.cxiia）
与新石器时代晚期由大型、相邻的水平聚落包围的定居点不同，铜器时代的特点是分散在整个景观中的小型居住单元。关于新石器时代晚期/早期铜器时代建筑和水准测量的连续性证据有限（Yerkes、Gyucha和Parkinson，2009）。与此同时，泰尔定居点在公元前4600年至4200年左右在多瑙河下游地区蓬勃发展，其中一个在哈罗瓦（Hârova）甚至出产狮子遗骸（Bălăescu，Radu，&Moise，2005）。再往南，沿着爱琴海海岸，新石器时代晚期和青铜时代早期之间的“缺失期”告诉我们，定居点的年代可能在公元前4000-3300/3000年之间（Manatitis，2014）。尽管定居地存在地区间差异，但这些趋势表明，在匈牙利发现狮子事件时，社会发生了各种变化。除了有关人类迁徙的理论外，最近史前社会转型的解释模型也包括环境解释（Link，2006:65-78）。
环境和景观变化
全新世冰筏碎屑（IRD）是冰川期沉积物运移的一个指标，被视为半球水平上日晒周期的代表（Bond，2001）。Gronenborn（2009:102，图4）将确认的阿尔卑斯山东部冰川的进展整合到他对中欧新石器时代社会政治轨迹的总结中。这些标志着冷却期的开始IRD 5b和4。冷却期IRD 4在很大程度上对应于匈牙利的铜器时代（图7，顶部）。
匈牙利12个全新世洞穴沉积物中62层微哺乳动物残骸显示出“7700年的气候最适宜时期，之后上升到4000年B.P。温度逐渐下降”（Kordos，1977:224）。啮齿类动物遗骸中水田鼠（Arvicola amphibius L.，1758）的相对频率降低表明年降水量减少。当狮子出现在喀尔巴阡盆地时，它的百分比显示最低湿度在5000到4000 BP之间（Kordos，1977:227；即约为公元前4000–3000 cal）。考古现场调查数据显示，在干旱期前后，定居点都位于冲积地区的高阶地上（Horváth，2000:150，图1）。
表3 在图3所示的地点发现的狮子的解剖结构
环境和景观变化
全新世冰筏碎屑（IRD）是冰川期沉积物运移的一个指标，被视为半球水平上日晒周期的代表（Bond，2001）。Gronenborn（2009:102，图4）将确认的阿尔卑斯山东部冰川的进展整合到他对中欧新石器时代社会政治轨迹的总结中。这些标志着冷却期的开始IRD 5b和4。冷却期IRD 4在很大程度上对应于匈牙利的铜器时代（图7，顶部）。
匈牙利12个全新世洞穴沉积物中62层微哺乳动物残骸显示出“7700年的气候最适宜时期，之后上升到4000年B.P。温度逐渐下降”（Kordos，1977:224）。啮齿类动物遗骸中水田鼠（Arvicola amphibius L.，1758）的相对频率降低表明年降水量减少。当狮子出现在喀尔巴阡盆地时，它的百分比显示最低湿度在5000到4000 BP之间（Kordos，1977:227；即约为公元前4000–3000 cal）。考古现场调查数据显示，在干旱期前后，定居点都位于冲积地区的高阶地上（Horváth，2000:150，图1）。
表3 在图3所示的地点发现的狮子的解剖结构
可靠环境中的狮子遗骸可以追溯到铜器时代早期到晚期，那时野生食草动物的分类学多样性也在增加（Vörös，1981）。与此同时，退去的淹没区扩大了牲畜的放牧范围，为流动牧区开辟了空间。大约在公元前4500年左右，匈牙利大平原开始了有人类向分散的小型定居点的扩散。野生栖息地在组织不那么紧密的文化景观中扩展。相对于新石器时代晚期，生存狩猎变得微不足道。很少有证据表明在随后的千年中会杀死狮子，这似乎提供了牧民保护性狩猎的证据，这与这些英勇行为所涉及的戏剧性因素密不可分（PS，猎杀狮子成了荣誉的象征）。
表4 Student t检验显示远节指骨（指I，前）测量中的性别二型
表4 Student t检验显示远节指骨（指I，前）测量中的性别二型
（a，b）对现存非洲和亚洲（波斯）狮子的第一次远端前指骨（dewclaw）测量以及托尔纳-莫兹标本的位置；（c，d）现存狮子的跟骨测量和Hódmezővásárhey标本的位置以及Tiryns的发现；（e） 现存非洲和亚洲（波斯）跟骨最大长度的大小分布。对于指骨和跟骨，为参考个体显示成对的骨头。箭头表示雌虎（左）和雄虎的平均值（Gross，1992）；f:P4牙槽宽度来自铜器时代的匈牙利，与现存参考个体的左右平均值比较。
表5 Student's t检验显示跟骨测量中的性别二型
表5 Student's t检验显示跟骨测量中的性别二型
灭绝
喀尔巴阡盆地的年降水量在公元前3000-2900年左右达到峰值（Horváth，2008:452），这一点得到了Arvicola湿度和考古地形数据的证实。洪水逐渐限制了空间，可能加剧了剩余土地上牧民和狮子之间的冲突。早在公元前3800年左右，草原动物群的一些元素，包括马匹，甚至不易被人类捕食的啮齿动物，在铜器时代到青铜时代的过渡时期开始消失（Németh，2016:9）。喀尔巴阡盆地植被和气候的全新世变化（Magyari et al.，2010）没有显示与这些灭绝事件相关的突变。然而，在公元前5000年至3000年期间，巴尔干半岛各地发现了火灾和森林成分变化的证据，从橡树和榛子到山毛榉、角树和冷杉（Willis，1994）。由于这些树种在冰期晚期已经存在，气候变化、土壤发育和人为干扰的综合作用似乎是森林组成变化的原因。这一更替的时间在该地区各不相同（Willis，1995），可能是由于人为影响的多样性（Willis、Sümegi、Braun、Bennett和Tóth，1998年）。
铜器时代狮子的发现说明了由于气候和人类活动的变化而导致的景观演变。它们不是简单的“推拉机制”（Gronenborn，2009:103），而是强调了环境和社会政治/经济因素之间复杂的相互作用，这些因素促成了喀尔巴阡盆地狮子栖息地的临时出现。在凉爽而干燥的环境中，人类种群的明显分散创造了一个新的生态位，狮子可能成为头号捕食者。然而，必须指出的是，在匈牙利，有六处发现成功猎杀狮子证据的铜器时代遗址代表了一千年的时间跨度。即使有狮子，这样的遭遇似乎也相对罕见。
喀尔巴阡盆地的年降水量在公元前3000-2900年左右达到峰值（Horváth，2008:452），这一点得到了Arvicola湿度和考古地形数据的证实。洪水逐渐限制了空间，可能加剧了剩余土地上牧民和狮子之间的冲突。早在公元前3800年左右，草原动物群的一些元素，包括马匹，甚至不易被人类捕食的啮齿动物，在铜器时代到青铜时代的过渡时期开始消失（Németh，2016:9）。喀尔巴阡盆地植被和气候的全新世变化（Magyari et al.，2010）没有显示与这些灭绝事件相关的突变。然而，在公元前5000年至3000年期间，巴尔干半岛各地发现了火灾和森林成分变化的证据，从橡树和榛子到山毛榉、角树和冷杉（Willis，1994）。由于这些树种在冰期晚期已经存在，气候变化、土壤发育和人为干扰的综合作用似乎是森林组成变化的原因。这一更替的时间在该地区各不相同（Willis，1995），可能是由于人为影响的多样性（Willis、Sümegi、Braun、Bennett和Tóth，1998年）。
铜器时代狮子的发现说明了由于气候和人类活动的变化而导致的景观演变。它们不是简单的“推拉机制”（Gronenborn，2009:103），而是强调了环境和社会政治/经济因素之间复杂的相互作用，这些因素促成了喀尔巴阡盆地狮子栖息地的临时出现。在凉爽而干燥的环境中，人类种群的明显分散创造了一个新的生态位，狮子可能成为头号捕食者。然而，必须指出的是，在匈牙利，有六处发现成功猎杀狮子证据的铜器时代遗址代表了一千年的时间跨度。即使有狮子，这样的遭遇似乎也相对罕见。
狮子的体型大小受环境因素和与性别选择、群体大小相关的种群密度的影响（Harestad&Bunnell，1979；Walker，1994）。来自匈牙利和巴尔干半岛的发现很可能代表了一个曾经相邻的种群，它们的平均体型有时超过了现存的亚洲狮，后者最近在基因隔离中进化而来。在缺乏有针对性的aDNA调查的情况下，诸如遗传漂变或近亲繁殖在最终下降的东南欧狮子种群中的影响无法评估。
铜器时代狮子灭绝的关键因素似乎是外部因素。根据Owen（1989）的“keystone假说”，猎物物种消失的可能性较小，因为狮子也可以捕食牲畜。但这个机会也产生了不利影响。随着湿度的增加，野生猎物的数量和地理范围可能在铜器时代之后减少。由于牧民争夺同样的空间，自然栖息地的丧失更加严重。
狮子是危险的。即使它们在喀尔巴阡盆地零星出现，也对人类构成了巨大的挑战。来自托尔纳莫兹的爪子为狮子强大的象征性作用提供了第一手证据：它表明狮子不仅仅是被保护性捕猎的害兽。据推测，吃狮子肉比吃普通牲畜的肉更有情感意义。
由于这个异常巨大的远端指骨是从垃圾坑而不是墓穴中被发现的，所以推测的吊坠主人的年龄和性别无法确定。无论这件艺术品是第一手的战利品，还是世代相传的传家宝，还是在社会上流传的非个人化的护身符，无论是谁展示或佩戴过它，都一定获得了特殊的社会地位。它的使用者可能会通过在这件艺术品中加入他最危险的“武器”来获得强大的捕食者的力量（Choyke，2010:205）。
图6 完整狮爪的挂坠
图7 新石器时代/铜时代环境的大致历时分布，产生狮子发现与气候变化的多种证据有关。
铜器时代狮子灭绝的关键因素似乎是外部因素。根据Owen（1989）的“keystone假说”，猎物物种消失的可能性较小，因为狮子也可以捕食牲畜。但这个机会也产生了不利影响。随着湿度的增加，野生猎物的数量和地理范围可能在铜器时代之后减少。由于牧民争夺同样的空间，自然栖息地的丧失更加严重。
狮子是危险的。即使它们在喀尔巴阡盆地零星出现，也对人类构成了巨大的挑战。来自托尔纳莫兹的爪子为狮子强大的象征性作用提供了第一手证据：它表明狮子不仅仅是被保护性捕猎的害兽。据推测，吃狮子肉比吃普通牲畜的肉更有情感意义。
由于这个异常巨大的远端指骨是从垃圾坑而不是墓穴中被发现的，所以推测的吊坠主人的年龄和性别无法确定。无论这件艺术品是第一手的战利品，还是世代相传的传家宝，还是在社会上流传的非个人化的护身符，无论是谁展示或佩戴过它，都一定获得了特殊的社会地位。它的使用者可能会通过在这件艺术品中加入他最危险的“武器”来获得强大的捕食者的力量（Choyke，2010:205）。
图6 完整狮爪的挂坠
图7 新石器时代/铜时代环境的大致历时分布，产生狮子发现与气候变化的多种证据有关。
有些内容不让发，补吞掉的楼
广泛存在的食草动物和大型食草动物栖息地可以提供足够的植被覆盖。然而，狮子之家的范围需要是最佳的：尽可能大，以平衡能量需求。最大值受到领土防卫所需能量消耗的限制（Bertram，1973），而最小值则由猎物的可得性决定（Van Orsdol、Hanby和Bygott，1985）。成年雄狮的领地更广阔，与它们的栖息地相连。必须在喀尔巴阡盆地确定的新石器时代/铜器时代长期景观动态的背景下，必须看到匈牙利的铜器时代狮子（Parkinson，2006，图4）。
广泛存在的食草动物和大型食草动物栖息地可以提供足够的植被覆盖。然而，狮子之家的范围需要是最佳的：尽可能大，以平衡能量需求。最大值受到领土防卫所需能量消耗的限制（Bertram，1973），而最小值则由猎物的可得性决定（Van Orsdol、Hanby和Bygott，1985）。成年雄狮的领地更广阔，与它们的栖息地相连。必须在喀尔巴阡盆地确定的新石器时代/铜器时代长期景观动态的背景下，必须看到匈牙利的铜器时代狮子（Parkinson，2006，图4）。