柳瓦平原斑鬣狗的存活率与密度
摘要
由于食肉动物动态的复杂性及一系列生态、人为因素的影响，大型食肉动物的种间竞争并不能很好理解。柳瓦公园是一个正在恢复的生态系统，鬣狗为主要竞争者，非洲狮子则严重减少至3-5只。2010-2013年使用233只来自5个部落的鬣狗数据与mark-resight稳健模型，估计鬣狗种群规模、密度、年龄-性别年存活率，检测人类活动、猎物密度、与狮群的竞争、鬣狗部落规模对鬣狗平均存活率的影响。估计鬣狗最小密度0.13/平方公里，最大密度0.52/平方公里。密度随着主要猎物种类—角马的季节性迁徙波动。所有年龄段的鬣狗平均年存活率为0.93，（95%CI：0.79-0.99）。所有年龄和性别的高存活率，表明生态、人为因素对鬣狗存活率没有显著性影响。这些结果表明，丰富的猎物、微弱的人-食肉动物冲突及来自狮子无力的竞争等的联合，为鬣狗的生存提供了非常有利的条件。
由于食肉动物动态的复杂性及一系列生态、人为因素的影响，大型食肉动物的种间竞争并不能很好理解。柳瓦公园是一个正在恢复的生态系统，鬣狗为主要竞争者，非洲狮子则严重减少至3-5只。2010-2013年使用233只来自5个部落的鬣狗数据与mark-resight稳健模型，估计鬣狗种群规模、密度、年龄-性别年存活率，检测人类活动、猎物密度、与狮群的竞争、鬣狗部落规模对鬣狗平均存活率的影响。估计鬣狗最小密度0.13/平方公里，最大密度0.52/平方公里。密度随着主要猎物种类—角马的季节性迁徙波动。所有年龄段的鬣狗平均年存活率为0.93，（95%CI：0.79-0.99）。所有年龄和性别的高存活率，表明生态、人为因素对鬣狗存活率没有显著性影响。这些结果表明，丰富的猎物、微弱的人-食肉动物冲突及来自狮子无力的竞争等的联合，为鬣狗的生存提供了非常有利的条件。
介绍
大型食肉动物对生态系统结构与功能有着深刻的直接与间接影响；然而这些顶尖掠食者通常密度低，分布范围广，难以捉摸，对人类各种影响敏感。种间竞争长期被认为是大型食肉动物种群动态的一个重要因素，但因种群数量不断减少、大型食肉动物完整种群的消失、竞争关系的复杂性、生物、环境、人为因素的影响，使其不能很好理解。面对全球食肉动物数量的不断减少，理解种间竞争如何限制大型食肉动物是管理、保护这些动物的一个重要组成部分。
斑鬣狗广泛被认为是非洲最成功的食肉动物之一，栖息在不同的栖息地，在人为压力下顽强生存，并在猎物易捕区达到高密度。斑鬣狗对保护工作贡献的重要性不被理解，因为它经常是非洲大型食肉动物工会的最后一个成员，在其他物种被消灭后的生态系统中仍顽强生存。
一系列的生态因素可能会影响狮子与斑鬣狗的竞争强度，包括猎物密度与猎物组成，狮子、斑鬣狗的群大小，人为因素都会影响这两物种的分布、动态与行为。这两物种的密度与有蹄类猎物密度正相关，由于食性与栖息地选择的重叠，他们竞争激烈。狮子在行为上占据主导地位，除非斑鬣狗数量远超过，他们经常杀死斑鬣狗，控制斑鬣狗数量。尽管斑鬣狗事高效的猎手，狮子也会给他们提供抢劫的机会，因此狮子对斑鬣狗种群的净效应包括代价与收益。
普遍认为随着猎物的可获性增加，压榨的强度与种间竞争应减少，但是对于大型食肉动物来说这种预期可以改变，换句话说，即使在猎物丰盛的时候，盗窃极大降低获得猎物的成本，并不会减少压榨强度与种间竞争。尽管斑鬣狗对低猎物可获性有极大的适应力，通过类似行为，如长距离的移动。考虑到幼崽的定居性，当地猎物密度与分布预计会影响他们的存活。猎物的大小也会影响狮子与鬣狗两者间的竞争关系；生态系统中大型猎物（大于200kg)有利于狮子，中等猎物（100-200kg)有利于鬣狗。
大型食肉动物对生态系统结构与功能有着深刻的直接与间接影响；然而这些顶尖掠食者通常密度低，分布范围广，难以捉摸，对人类各种影响敏感。种间竞争长期被认为是大型食肉动物种群动态的一个重要因素，但因种群数量不断减少、大型食肉动物完整种群的消失、竞争关系的复杂性、生物、环境、人为因素的影响，使其不能很好理解。面对全球食肉动物数量的不断减少，理解种间竞争如何限制大型食肉动物是管理、保护这些动物的一个重要组成部分。
斑鬣狗广泛被认为是非洲最成功的食肉动物之一，栖息在不同的栖息地，在人为压力下顽强生存，并在猎物易捕区达到高密度。斑鬣狗对保护工作贡献的重要性不被理解，因为它经常是非洲大型食肉动物工会的最后一个成员，在其他物种被消灭后的生态系统中仍顽强生存。
一系列的生态因素可能会影响狮子与斑鬣狗的竞争强度，包括猎物密度与猎物组成，狮子、斑鬣狗的群大小，人为因素都会影响这两物种的分布、动态与行为。这两物种的密度与有蹄类猎物密度正相关，由于食性与栖息地选择的重叠，他们竞争激烈。狮子在行为上占据主导地位，除非斑鬣狗数量远超过，他们经常杀死斑鬣狗，控制斑鬣狗数量。尽管斑鬣狗事高效的猎手，狮子也会给他们提供抢劫的机会，因此狮子对斑鬣狗种群的净效应包括代价与收益。
普遍认为随着猎物的可获性增加，压榨的强度与种间竞争应减少，但是对于大型食肉动物来说这种预期可以改变，换句话说，即使在猎物丰盛的时候，盗窃极大降低获得猎物的成本，并不会减少压榨强度与种间竞争。尽管斑鬣狗对低猎物可获性有极大的适应力，通过类似行为，如长距离的移动。考虑到幼崽的定居性，当地猎物密度与分布预计会影响他们的存活。猎物的大小也会影响狮子与鬣狗两者间的竞争关系；生态系统中大型猎物（大于200kg)有利于狮子，中等猎物（100-200kg)有利于鬣狗。
在鬣狗与其他大型食肉动物中，群大小对干扰竞争的结果有着强大的影响，从而影响到存活率。大型鬣狗部落在食物获得方面更为高效，群规模在抚养幼崽时有着更为积极的效应。尽管如此，大群的捕猎行为有着更多的个体参加，这降低等级较低的雌鬣狗给幼崽的食物供给。因此大群体的利益并没有平均的分配给每个个体，其他的社会性食肉动物也是如此。
即使在保护区内，与人的冲突仍然是大型食肉动物死亡的重要因素。人类活动影响大型食肉动物的生存，通过直接猎杀、降低栖息地质量、猎物可获性难度增加、限制空间利用与活动模式等，其中直接猎杀影响最为明显。居住在靠近人类活动区的食肉动物预计会遭受比居住在保护区内部更为强烈的影响。例如，马塞马拉国家保护区，靠近人类活动区的鬣狗与远离人类活动的鬣狗群相比，前者在巢穴照顾幼崽的时间要少得多。
两种物种的密度与有蹄类的密度紧密相关，当其他动物缺席或者稀少的时候，很少有生态系统提供鬣狗与狮子的动态信息。在2010-2013年的柳瓦平原国家公园使用了密集的摄相机监控，评估斑鬣狗的种群密度与存活率。
即使在保护区内，与人的冲突仍然是大型食肉动物死亡的重要因素。人类活动影响大型食肉动物的生存，通过直接猎杀、降低栖息地质量、猎物可获性难度增加、限制空间利用与活动模式等，其中直接猎杀影响最为明显。居住在靠近人类活动区的食肉动物预计会遭受比居住在保护区内部更为强烈的影响。例如，马塞马拉国家保护区，靠近人类活动区的鬣狗与远离人类活动的鬣狗群相比，前者在巢穴照顾幼崽的时间要少得多。
两种物种的密度与有蹄类的密度紧密相关，当其他动物缺席或者稀少的时候，很少有生态系统提供鬣狗与狮子的动态信息。在2010-2013年的柳瓦平原国家公园使用了密集的摄相机监控，评估斑鬣狗的种群密度与存活率。
2，材料与方法
2.1，研究区域
大柳瓦生态系统坐落于赞比亚西部，由柳瓦平原国家公园、赞比亚河上游西部游戏管理区组成。柳瓦平原国家公园覆盖3660平方公里的土地，季节性淹没的草原，伴随着零星几块开阔的阔叶林地。大柳瓦生态系统雨季（11-4月）经历了大量的降雨与洪水，旱季（5-10月）零星的季节性与永久的水源仍然存在。
在此研究中，柳瓦平原国家公园的人口数量约为1000。目前在非洲拥有最大角马数量的系统之一，估计46000只，角马季节性迁徙，雨季在柳瓦平原国家公园南部，旱季则在赞比亚河上游西部游戏管理区及柳瓦平原国家公园北部。大柳瓦生态系统也包含了未知但数量巨大的侏羚,约为9000只迁徙的斑马，及少量的驴羚 、转角牛羚、苇羚、麂羚及大羚羊作为潜在猎物种类。
由于盗猎、与人冲突，导致食肉动物骤减。因为相对缺少的狮子，鬣狗为主要的动物。到2003年狮子的数量减少到只剩1只单身雌狮（即著名的雌狮柳瓦夫人），随后在2009年，2011年依次重新引入2只雄狮、2只雌狮，因此在本研究中该公园只有一个3-5只成年狮子（密度为0.25-0.42只狮子/100平方公里）的狮群。较小的食肉动物，逐渐恢复数量的野狗（本研究中总计1-2群，15-22只野狗），猎豹（17只已知个体）也依然存在。所有大型食肉动物猎物选择的并存研究，表明角马是柳瓦平原国家公园所有肉食动物的主要猎物，尽管侏羚也是猎豹与野狗的一个重要猎物种类，但并不是狮子与鬣狗的。斑马很少被杀，只有狮子鬣狗会将其作为捕猎对象。尽管鬣狗遍及整个大柳瓦生态系统，我们的调查仅限于柳瓦平原国家公园的南部约1200平方公里的密集研究区，公园的大部分鬣狗定居在那，完全涵盖了5个鬣狗部落的领地。
等高线代表5个定居鬣狗部落70%、90%等值线，2010年7月至2013年11月期间，狮子使用的区域用颜色标示，颜色越深，出现的几率越大，直线代表监测猎物的横断面，黑色三角形代表村庄的位置
2.1，研究区域
大柳瓦生态系统坐落于赞比亚西部，由柳瓦平原国家公园、赞比亚河上游西部游戏管理区组成。柳瓦平原国家公园覆盖3660平方公里的土地，季节性淹没的草原，伴随着零星几块开阔的阔叶林地。大柳瓦生态系统雨季（11-4月）经历了大量的降雨与洪水，旱季（5-10月）零星的季节性与永久的水源仍然存在。
在此研究中，柳瓦平原国家公园的人口数量约为1000。目前在非洲拥有最大角马数量的系统之一，估计46000只，角马季节性迁徙，雨季在柳瓦平原国家公园南部，旱季则在赞比亚河上游西部游戏管理区及柳瓦平原国家公园北部。大柳瓦生态系统也包含了未知但数量巨大的侏羚,约为9000只迁徙的斑马，及少量的驴羚 、转角牛羚、苇羚、麂羚及大羚羊作为潜在猎物种类。
由于盗猎、与人冲突，导致食肉动物骤减。因为相对缺少的狮子，鬣狗为主要的动物。到2003年狮子的数量减少到只剩1只单身雌狮（即著名的雌狮柳瓦夫人），随后在2009年，2011年依次重新引入2只雄狮、2只雌狮，因此在本研究中该公园只有一个3-5只成年狮子（密度为0.25-0.42只狮子/100平方公里）的狮群。较小的食肉动物，逐渐恢复数量的野狗（本研究中总计1-2群，15-22只野狗），猎豹（17只已知个体）也依然存在。所有大型食肉动物猎物选择的并存研究，表明角马是柳瓦平原国家公园所有肉食动物的主要猎物，尽管侏羚也是猎豹与野狗的一个重要猎物种类，但并不是狮子与鬣狗的。斑马很少被杀，只有狮子鬣狗会将其作为捕猎对象。尽管鬣狗遍及整个大柳瓦生态系统，我们的调查仅限于柳瓦平原国家公园的南部约1200平方公里的密集研究区，公园的大部分鬣狗定居在那，完全涵盖了5个鬣狗部落的领地。
等高线代表5个定居鬣狗部落70%、90%等值线，2010年7月至2013年11月期间，狮子使用的区域用颜色标示，颜色越深，出现的几率越大，直线代表监测猎物的横断面，黑色三角形代表村庄的位置
2.2研究设计
使用分层随机抽样法，对233只鬣狗，长达38个月，2010年10月至2013年11月的观察，估计种群大小、年度存活率，测试种群数量、生态、人为因素怎样影响鬣狗的存活率。
2.2.1辨认的个体观察
15个VHF，8个GPS 无线电项圈，给来自5个部落的20只雌鬣狗，3只雄鬣狗安装上。聚焦带项圈的雌鬣狗，保证每一部落至少有3只带项圈成年雌鬣狗。
使用斑点模式与标记来辨认。4年内使用了超过25000张照片来辨认来自5各族群233只鬣狗。部落成员通过明确的联系与行为来确定。性别通过身体轮廓的差异、生殖状态、从第三个月起开始使用的阴茎头形状来确认。将鬣狗年龄分五个阶段：小崽子（0-3个月），大崽子（4-12月），亚成年（1-2岁），青少年（3-4岁），成年（4-6岁），老年>6岁。
2.3鬣狗家庭范围估计
通过VHF,GPS观察，我们得到来自5个部落鬣狗的4405个坐标，使用90%，70%等值线内核利用分布估计家庭范围。
2.4评估生态与人为因素影响鬣狗的生存
从鬣狗在其他生态系统中的研究与与我们对这系统的了解，假设生存受鬣狗年龄级别与性别，和狮子的竞争、猎物密度、人类住区的临近的影响。
2.4.1与狮子的竞争
在狮子使用量较高的地区，我们假设鬣狗的存活率率会比较低。使用VHF、GPS无线电项圈，对大柳瓦生态系统的唯一一个狮群严密监控。
使用分层随机抽样法，对233只鬣狗，长达38个月，2010年10月至2013年11月的观察，估计种群大小、年度存活率，测试种群数量、生态、人为因素怎样影响鬣狗的存活率。
2.2.1辨认的个体观察
15个VHF，8个GPS 无线电项圈，给来自5个部落的20只雌鬣狗，3只雄鬣狗安装上。聚焦带项圈的雌鬣狗，保证每一部落至少有3只带项圈成年雌鬣狗。
使用斑点模式与标记来辨认。4年内使用了超过25000张照片来辨认来自5各族群233只鬣狗。部落成员通过明确的联系与行为来确定。性别通过身体轮廓的差异、生殖状态、从第三个月起开始使用的阴茎头形状来确认。将鬣狗年龄分五个阶段：小崽子（0-3个月），大崽子（4-12月），亚成年（1-2岁），青少年（3-4岁），成年（4-6岁），老年>6岁。
2.3鬣狗家庭范围估计
通过VHF,GPS观察，我们得到来自5个部落鬣狗的4405个坐标，使用90%，70%等值线内核利用分布估计家庭范围。
2.4评估生态与人为因素影响鬣狗的生存
从鬣狗在其他生态系统中的研究与与我们对这系统的了解，假设生存受鬣狗年龄级别与性别，和狮子的竞争、猎物密度、人类住区的临近的影响。
2.4.1与狮子的竞争
在狮子使用量较高的地区，我们假设鬣狗的存活率率会比较低。使用VHF、GPS无线电项圈，对大柳瓦生态系统的唯一一个狮群严密监控。
3，结果与讨论
3.1鬣狗种群大小与密度
我们观察了136.4只鬣狗，估计平均数量群大小151.2±5.9只鬣狗，估计了最小密度0.13只鬣狗/km2，最大密度0.52/km2，与之对比Périquet(2015a)等人估计的密度 0.005-1.8/km2,平均0.39±0.1/km2。然而鬣狗的密度并不与一些猎物丰盛的生态系统中（如塞伦盖蒂保护区）>1的密度相当，本研究的密度估计表明一个健康稳定的种群。
3.2柳瓦平原国家公园猎物密度与鬣狗密度
先前的调查显示鬣狗的密度与猎物密度正相关，使用20项研究数据来描述二者的数量关系
log（鬣狗密度）=—4.11+0.97×log(猎物生物量）
在研究区域内，角马目前是最为常见的有蹄类，雨季密度范围达
60.8±2.34只/km2，旱季11.3±0.67只/km2。柳瓦516起猎杀中，角马占了鬣狗猎物的92%，狮子的90%。根据柳瓦平原国家公园的有蹄类猎物群，（估计平均重量为180kg），这二者的关系被Périquet等人基于猎物密度，预测鬣狗的旱季估计密度为0.17/km2，雨季0.88/km2。我们的柳瓦平原国家公园鬣狗密度估计与这两季节性平均估计相当，表明柳瓦平原国家公园的猎物支持鬣狗数量
3.1鬣狗种群大小与密度
我们观察了136.4只鬣狗，估计平均数量群大小151.2±5.9只鬣狗，估计了最小密度0.13只鬣狗/km2，最大密度0.52/km2，与之对比Périquet(2015a)等人估计的密度 0.005-1.8/km2,平均0.39±0.1/km2。然而鬣狗的密度并不与一些猎物丰盛的生态系统中（如塞伦盖蒂保护区）>1的密度相当，本研究的密度估计表明一个健康稳定的种群。
3.2柳瓦平原国家公园猎物密度与鬣狗密度
先前的调查显示鬣狗的密度与猎物密度正相关，使用20项研究数据来描述二者的数量关系
log（鬣狗密度）=—4.11+0.97×log(猎物生物量）
在研究区域内，角马目前是最为常见的有蹄类，雨季密度范围达
60.8±2.34只/km2，旱季11.3±0.67只/km2。柳瓦516起猎杀中，角马占了鬣狗猎物的92%，狮子的90%。根据柳瓦平原国家公园的有蹄类猎物群，（估计平均重量为180kg），这二者的关系被Périquet等人基于猎物密度，预测鬣狗的旱季估计密度为0.17/km2，雨季0.88/km2。我们的柳瓦平原国家公园鬣狗密度估计与这两季节性平均估计相当，表明柳瓦平原国家公园的猎物支持鬣狗数量
3.3部落与家庭范围大小
研究期间内，柳瓦平原国家公园鬣狗平均部落大小为48.6只，大于规模相当的南非公园，也大于PPériquet等人报道的平均部落规模为30.84±7.39。鬣狗的家庭范围大小范围52.2--102.4平方公里，小于从其他15项研究得出的平均值为 178 ±79.19km 2 （Périquet等人,2015a），但是完全在报道的24.5-1095平方公里内。
3.4存活率:各年龄、性别间的差异
基于相对较高的猎物密度与较低的狮子竞争力，我们假设鬣狗的存活率很高。鬣狗相对同体型，生殖率很低，雌性的生殖努力被雌性的支配抵消（雌性鬣狗的生殖器长得和雄性类似，交配时需雌鬣狗配合缩进去，因而交配权取决于雌鬣狗，另一方面这种生殖器官产道狭小，生产风险极大，雌鬣狗不愿生产）这些都预示存活的鬣狗性别—年龄差异小于大多数大型食肉动物。
研究期间内，柳瓦平原国家公园鬣狗平均部落大小为48.6只，大于规模相当的南非公园，也大于PPériquet等人报道的平均部落规模为30.84±7.39。鬣狗的家庭范围大小范围52.2--102.4平方公里，小于从其他15项研究得出的平均值为 178 ±79.19km 2 （Périquet等人,2015a），但是完全在报道的24.5-1095平方公里内。
3.4存活率:各年龄、性别间的差异
基于相对较高的猎物密度与较低的狮子竞争力，我们假设鬣狗的存活率很高。鬣狗相对同体型，生殖率很低，雌性的生殖努力被雌性的支配抵消（雌性鬣狗的生殖器长得和雄性类似，交配时需雌鬣狗配合缩进去，因而交配权取决于雌鬣狗，另一方面这种生殖器官产道狭小，生产风险极大，雌鬣狗不愿生产）这些都预示存活的鬣狗性别—年龄差异小于大多数大型食肉动物。
3.5生态对存活率的影响
QIACc分数的对比显示了各项支持因素的分布包括：部落大小的影响、家庭范围内的猎物密度、接近人类的距离、与狮子的当地竞争。然而如图2b,显示这些因素的置信区间基本与0重合，表明这些变量对柳瓦平原国家公园的鬣狗的生存没有显著性差异。
尽管发现各种年龄-性别段的鬣狗存活率很高，鬣狗的种群数量稳定。这可能是由鬣狗群的扩散或资源下沉引起的数量稳定而不是增加。我们没有发现与人类接近对鬣狗生存的有明显影响，即使人们允许居住在公园，放养家畜，通过人类-野生动物冲突调查得出，尽管有人类存在，但与食肉动物冲突很少的结论，部分归因于良好的畜牧业规范，包括牧民对草原的高效的利用。
QIACc分数的对比显示了各项支持因素的分布包括：部落大小的影响、家庭范围内的猎物密度、接近人类的距离、与狮子的当地竞争。然而如图2b,显示这些因素的置信区间基本与0重合，表明这些变量对柳瓦平原国家公园的鬣狗的生存没有显著性差异。
尽管发现各种年龄-性别段的鬣狗存活率很高，鬣狗的种群数量稳定。这可能是由鬣狗群的扩散或资源下沉引起的数量稳定而不是增加。我们没有发现与人类接近对鬣狗生存的有明显影响，即使人们允许居住在公园，放养家畜，通过人类-野生动物冲突调查得出，尽管有人类存在，但与食肉动物冲突很少的结论，部分归因于良好的畜牧业规范，包括牧民对草原的高效的利用。
3.6缺乏激烈的狮子竞争情况下，鬣狗自上而下的影响
据我们所知，大柳瓦生态系统是鬣狗数量通过使用标记-审查方法对每只知名个体严密研究的唯一一个生态系统，鬣狗密度很高，狮子数量严重锐减。柳瓦主要的基石物种角马，从多年的偷猎中迅速恢复；不断增长的角马种群，然而，鬣狗对角马的强烈选择，加上鬣狗数量对不断增长的角马数量构成的数值响应，很可能对角马的净增长率与恢复产生强烈的限制影响。柳瓦平原国家公园恢复的狮子与鬣狗竞争的增加会对角马的动态产生怎样的影响不得而知，鬣狗、狮子的数量统计与捕猎行为的继续研究，将会提供更多关于大型哺乳动物系统中竞争和捕猎的动态，以及影响他们的生态和人为因素。
据我们所知，大柳瓦生态系统是鬣狗数量通过使用标记-审查方法对每只知名个体严密研究的唯一一个生态系统，鬣狗密度很高，狮子数量严重锐减。柳瓦主要的基石物种角马，从多年的偷猎中迅速恢复；不断增长的角马种群，然而，鬣狗对角马的强烈选择，加上鬣狗数量对不断增长的角马数量构成的数值响应，很可能对角马的净增长率与恢复产生强烈的限制影响。柳瓦平原国家公园恢复的狮子与鬣狗竞争的增加会对角马的动态产生怎样的影响不得而知，鬣狗、狮子的数量统计与捕猎行为的继续研究，将会提供更多关于大型哺乳动物系统中竞争和捕猎的动态，以及影响他们的生态和人为因素。