洞熊杀手【欧亚草原狮、洞斑、狼对洞熊的食用】



主要讨论的区域(洞熊化石点,红色);洞熊的种类包括了小型种,中型种和体型最大、存活到最后期、素食程度最高(?Diedrich 2013)的侵略熊;上图小型种(U.S.etermus),中型种(U.S.S)和大型种(U.S.Ingressus).
1) 【资料】狮子、鬣狗会捕杀那种洞熊,洞熊面临捕猎压力多大。在什么情况下狮子、鬣狗会倾向于增加捕猎洞熊的比例,洞熊和狮子的其他猎物的比较。狮子、鬣狗和狼对洞熊尸体的食用情况。
2) 【资料】洞熊的反抗、规避、演化策略;狮、鬣狗对洞熊的捕食策略。
3) 【资料】被捕杀的洞熊的体型和年龄结构,捕杀它们的狮子和鬣狗的情况。
4) 【讨论】:洞熊作为猎物的难度的讨论,这里就请大家补充现代动物的例子。觉得现代的猫熊在面对对比自己体型小的掠食者(豺、豹)的表现可以拿出来做一下类比。

楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 15:47:00 +0800 CST  
这里首先发整理过的,被捕食的洞熊的体型,因为体型是大家很感兴趣的一个点,毕竟洞熊体型比欧亚草原狮要大的多;这里用各个论文里面的测量尺为准,样本来源是欧洲42个洞穴里面整理出的"带有捕食者咬痕、食腐痕迹"的洞熊骨骼,因此可以看出被食用的洞熊的体型;
1) 当然因为骨骼大部分是残片,因此其完成大小来自于Diedrich等作者给的复原线稿,对个体年龄的定位也来自Diedrich的标注。因此有较大的浮动空间,而且为了简化计算只用了幼体和成体两幅标准的骨架图,实际上被攻击的对象包含了从小型的高山种的幼体到最大的侵略熊的成体。
2) 体重使用2组北极熊公式模拟,按胸围是直线体长的80%为准(格陵兰北极熊、福克斯湾平均)


【整理数据】
1) 去掉一个基本是卫星的个体(测量尺错误)后,样本平均体重是295~319kg,只算成体是389~418kg,被食用(含自然死亡后的食腐和猎杀)最大798kg;幼体平均74~89kg。这里可以看出被食用的洞熊的平均体型和大个体雄性草原狮差不多,至少不小于化石狮等大型亚种的雄性平均波动上限,只看成体则超过更新世欧洲的狮子的体型。幼体大小和现代西虎、孟虎的平均猎物范围重叠(65~94kg)


楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 15:57:00 +0800 CST  
被狮子、鬣狗食用的这些洞熊的体型在洞熊里面算什么级别呢。
1) 最大798kg(外加可能更大的卫星个体??)已经达到大型侵略熊、洞熊的普遍上限
2) 成体平均389~418kg、所有样本平均的295~312kg和下图的经典论文(见下图1) 给洞熊的267~316(雌性),383~448kg相互对应,因此可以得出洞熊被无差别食用,狮子和鬣狗并没有对体型有倾向性。这里倒不是说洞熊体型对防御没有作用,毕竟深入洞熊百米甚至几百米,在漆黑一片的区域寻找冬眠洞熊,能找到就不错了,往往也没法在接触前区分被捕食对象。虽然说有的时候和冬眠苏醒的熊打斗起来或者开始攻击的时候才能弄清楚猎物的细节状态。有部分成年熊击退攻击者存活的案例。
3) 当然经典论文给洞熊的体型还是比短面熊小的多的,而且还有更小的版本,例如Kurtin 1976年给了不同年龄段的洞熊体型分析(见下图2),这个版本只有渐进270kg(雌雄混合),其实也不算小的,和东北棕熊的雌雄混合似乎有的一比,其实对于小型种洞熊看来说并不小;当然这个体型也就和平均成年雄化石狮、渐进雄草原狮差不多了。


洞熊通常的生长阶段是根据同位素估测的
1) 最接近现实的同位素模型模拟结果是小熊出生在冬天,之后的头4个月纯奶,之后夏天50%奶水,50%固体实物;之后冬天纯奶,之后春天断奶;因此下图2里面的Yearling的标准是(1.4岁,在春天结束时候已经断奶,但不足2岁的熊)可以算是断奶的熊。
2) Yearling的体型在65kg级别。小于这些是未断奶的小熊,总结可以看出楼上狮、鬣等对Cub的食用大部分集中在20~55kg和70~150kg,对于小型种的洞熊来说这些是小熊的第二个冬天和第三个冬天的两次冬眠时期。新生熊在第一个冬天似乎反而没有什么记录,一说是新生熊太小,被整个吃掉了,或者说新生熊捕食意义不大,等效捕食母熊了。对于大型种来说,考虑大型种更大,如果把大型种也算入,则相对第三个冬天,被吃的小熊来自第二个冬天还是偏多的。
3) 洞熊断奶的同位素模型见下图3. 最符合实测是Model 2





楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 16:24:00 +0800 CST  
1) 狮子鬣狗对洞熊捕食压力一般集中在中海拔的山林地带,在这些区域缺少猛犸,犀牛和大量中大型有蹄类动物,因此狮子鬣狗会加大对洞熊的捕猎。而在海拔更高的区域,没有鬣狗和大群狮子(虽然狮子还是有的),主要掠食者是狼和豹的情况下,那里的"山区洞熊"体型很小(和食物稀缺也有关系)
2) 洞熊的抵抗策略一方面是体型变大(最大侵略熊坚持到最晚期),一方面上进一步深入洞穴内部冬眠
3) 在洞穴比较深处的位置里面发现的洞熊的结构是青壮年少,老弱幼年较大,而狮,鬣,狼三者都是青壮年居多,因此也不是老年个体被迫捡漏,估计都是一些捕杀洞熊的惯犯。
4) 被捕杀洞熊的整体结构是幼崽占比13%,成年熊56%~87%(含青少年Juvenile),如果青少年对半分,则是幼崽占27%,成年占73%;而20%的成年熊的骨骼带有被食用的痕迹,相比之下80%的幼崽带有被食用的痕迹,如果再根据两者保有成分计算,被食用的幼崽占总数的21.6%,被食用的成年熊占总数的14.6%。





楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 16:38:00 +0800 CST  
1) 在力所能及的活动范围内,洞斑鬣狗和狮子对洞熊的捕杀还是有系统的
2) 部分情况是鬣狗和狮子会深入洞穴食腐或捕食;还有部分情况鬣狗直接和洞熊分享洞穴(鬣狗利用洞穴的外部,洞熊利用洞穴深处冬眠)。这种重叠使用洞穴的情况,包含了很大一部分的洞熊的冬眠所,包括大型的侵略熊。
3) 看图2,在海拔较高,植物较少的区域,鬣狗活动不那么频繁,因此仅仅"串门"一下,并不"同居".




楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 16:47:00 +0800 CST  
洞熊和鬣狗对洞穴的利用情况图
1) 在猎物很多的地方鬣狗自己用较浅的洞穴,只和狮子有冲突。
2) 在有其他猎物但是洞熊占主体的地方,鬣狗和洞熊分享洞穴,洞熊则进入洞穴深处冬眠
3) 在猎物很少的地方,鬣狗也较少,因此鬣狗不筑巢,仅仅以捕食、食腐的目的深入洞穴
4) 在海拔高而且猎物非常稀少,完全没有大猎物的地方,基本只有狮子会特别深入洞穴捕食洞熊


楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 16:52:00 +0800 CST  
洞熊在那些阶段会被捕食呢?如何抵御捕食呢
1) 洞熊在非冬眠状态,成年个体还是难缠的猎物,至少头骨够大,前肢够大,也有犬齿可以咬对方,几个测试后雄性头骨GSL在48~50cm左右的个体咬力比现代狮虎雄兽稍小一点。至少鬣狗是很少能捕杀非冬眠状态的成年熊的,因为鬣狗巢穴就在洞熊巢穴的入口位置,如果可以捕杀,熊还哪敢跑去那里冬眠呢。
2) 因此非冬眠状态,熊的体型还是很有用的
3) 冬眠状态的熊的第一个策略就是深入洞穴,因为漆黑一片而且三维地形复杂并且有暗支,不善于攀爬的鬣狗无法深入洞穴太里面(虽然它们还是可以够得到部分洞熊),洞熊最深可以进入洞穴内部1500米(见下图),而去捕食它们的狮子甚至也愿意追踪深入800米的距离。





楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:04:00 +0800 CST  
当然不同的洞穴要区别对待,有些洞穴鬣狗无法深入,有些洞穴(索菲亚点)洞熊的冬眠地最终还是被鬣狗渗透了,例如下图,黄色的区域是洞熊的巢穴,旁边就有大角鹿等的头骨,这些大概是鬣狗的弄进去的。很近距离。



楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:11:00 +0800 CST  
下图是一个更清晰的洞穴结构图。洞穴外部有鬣狗的猎场和支洞作为鬣狗的巢穴;有的时候也有狼会对这些区域进行有限的筑巢利用,狮子会进入这些区域争夺鬣狗的猎物或者撞门,狮子也有深入最内部攻击冬眠洞熊。
下图有被鬣狗杀死的狮子,被洞熊杀死的狮子(其中有一头雄狮GSL 390mm,被洞熊(之前有一说另一头雄狮)咬死后只留下了头骨,其他估计被鬣狗吃了), 还有被咬伤但是康复的狮子,甚至有被咬头骨但是康复的洞熊。可以看出洞熊和狮子都有对对方的头颈部要害攻击的案例;一旦冬眠的洞熊醒来,狮子就会比较被动,漆黑一片逮那咬那里,其实这种情况对狮子作为一个捕食者是不利的,因为捕食者不希望乱斗而是尽可能的发挥技巧。


下图一些狮,狼,鬣对洞熊尸体的利用和留下的痕迹案例图示。


楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:17:00 +0800 CST  
狮,鬣,狼对洞熊尸体的利用情况
1) 狮子作为主要的主动捕食者,享受的是最好的部位,因此狮子的咬痕多在脊椎,肋骨,臀,肩,腹,胸等肉最多的地方,当然狮子是吃不完整个洞熊的,剩下的部分鬣狗往往会吃掉残渣,包括咬开熊的长骨,吃掉两端(对幼崽的骨骼是整个啃碎吃掉,见下图2),并咬裂较大个体长骨的中央吸取骨髓。这些咬痕留下的圆形的洞曾经被人类学家认为是尼安德特人制造笛子的证据。
2) 狼没有粉碎骨骼的习惯,狼只能吃留在尸体表面的残肉了。




楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:23:00 +0800 CST  


补充另外一个洞穴的结构图

楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:26:00 +0800 CST  
除了从洞穴的遗骸分析外,还可以看狮子的同位素研究
1) 有些狮子喜欢吃驯鹿,有些狮子喜欢吃洞熊和马,有些喜欢吃犀牛,见下图
2) 吃洞熊估计是吃了不少幼年个体,因为幼年个体的N15比成年洞熊低,而马的N15比成年洞熊高,因此捕杀马和幼年洞熊的狮子会把N15从马那里拉下来,考虑到洞熊还是冬眠期捕杀,总的来说应该还是吃马吃的比较多。这些估计都是有特别捕食技巧的群体,针对性猎物。


楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:40:00 +0800 CST  
下图:补充洞熊化石测量原件的照片和作者的复原图。测量用的是测量尺,红色是本人标注







楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:41:00 +0800 CST  
续楼上。









楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:43:00 +0800 CST  
下图就是那的"卫星脊椎",对比了骨骼图后觉得按测量尺有点大过头了.....


楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:45:00 +0800 CST  
继续补充一些鬣狗对洞熊骨骼的食用实例图




楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:47:00 +0800 CST  
有关于体型吗,洞斑鬣狗大概比现代斑鬣狗整体大个至少10%左右吧(=体重30%),看下裂齿尺寸是这样的,看头骨吗,洞斑有按测量尺到32cm的头骨,也比现代鬣狗的上限更大。因此体重按平均70~120kg为大个体范围吧。


楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 17:57:00 +0800 CST  
侵略熊大个体(SKL 57cm), 300kg级别洞熊(平均被食用者尺寸),小个体洞熊、小型种洞熊,中、大型种的Yearling;狮子是GSL 39cm的渐进雄性,成年雌性和最大雄性


楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 18:20:00 +0800 CST  
增加一个讨论点。如果侵略熊的性格换成短面熊、乌苏里棕熊那样的杂食食性,被打扰冬眠后进入流浪模式,侵略熊能否对得起自己的名字,学乌苏里流浪熊那样去抢洞口洞斑鬣狗巢穴的猎物。鬣狗会这么反应呢,因为鬣狗储蓄食物的位置在大本营附近,有护巢加成(确实杀死过进犯那里的草原狮,年轻雌和老年雌狮,外加一只已经被洞熊或别的狮子打的半死的渐进级雄狮)。侵略熊按700kg,洞斑鬣狗按90~100kg算。多少有抢食加成的鬣狗能护食成功呢,注意冬天流浪熊同样没有别的食物来源。


楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-21 19:14:00 +0800 CST  
洞狮最大个体(GSL 475cm),骨架肩高118cm;洞熊骨架肩高136cm;洞熊800kg级,洞狮大约是400kg级。


楼主 神皇上帝临时ID  发布于 2019-05-22 09:45:00 +0800 CST  

楼主:神皇上帝临时ID

字数:4282

发表时间:2019-05-21 23:47:00 +0800 CST

更新时间:2019-06-17 10:24:47 +0800 CST

评论数:234条评论

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