冰河时期的顶级捕食者洞狮与竞争对手洞鬣狗的战争



楼主 中恐狮王  发布于 2020-07-29 08:34:00 +0800 CST  
冰河时期的顶级捕食者洞狮与竞争对手洞鬣狗的战争(2020)
在化石记录中,3.097对包括40个成年个体头骨在内的骨骼进行了研究,这些骨骼来自81个德国、捷克、英国和西班牙现存的洞鬣狗Crocuta Crocuta Spelaeaa巢穴,以区分两种主要的案例类型。老年鬣狗的典型症状是关节炎。它们牙齿的强韧使用或丢失,以及由于严重的骨头挤压而造成的犬齿损伤,最终使它们失去了防御能力。头部矢状顶部的咬伤是是狮子和鬣狗等顶级掠食者之间竞争的可靠证据。一个完整的顶部愈合导致一个强烈的凸畸形颅骨形状。其他被狮子咬伤的完整的上下颚在鬣狗的肩部被发现,肩胛骨部分愈合。这只鬣狗最终死在了它的洞穴里;因此,它被称为另一只冰河时代洞鬣狗,它是最近在西班牙一个洞穴中发现的一具骨架,但有一个未愈合的矢状嵴咬伤创伤。冰河时代洞鬣狗的后肢咬伤主要发生在后腿远端(胫骨/腓骨,占所有创伤的68%)。这与非洲亲戚有关,因为这是斑鬣狗从“背后”攻击的罪恶行为。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-07-29 08:34:00 +0800 CST  
欧洲冰河时期洞鬣狗的研究始于法国生物学家库维尔(Cuvier,1805年)的头骨碎片描述,德国帕夫莱昂托学家戈德福斯(Goldfuss,1823年)的二项式动物学测定,以及英国地质学家巴克兰(Buckland,1823年)的鬣狗巢穴遗址分析。已经灭绝的冰河时代洞鬣狗(Goldfuss,1823)从那时起就没有研究过它的案例起源和类型,除了一个来自德国zooliten洞穴的头盖骨(soemmering,1828)。现代非洲斑鬣狗Crocuta Crocuta(Erxleben,1777)发表在其《病毒、细菌性疾病和寄生虫》。其骨病的报道很少集中在牙齿老化损伤(牙齿破损、牙根炎和牙齿脱落)。这些骨骼破碎的结果主要出现在老年的高发病率中(Henderson,Vet,Borthwick,&Cambum,1984;Matthews,1939)。从更新世灭绝的洞鬣狗来看,几乎没有牙齿损伤(例如,Argant,1991)。现存斑鬣狗的病理性骨骼通过其轴向骨骼进行了一些描述(Rothschild&Rothschild,1994)。晚更新世洞鬣狗的牙齿缺失和其他未经确认的骨骼病变已被越来越多地发现(Diedrich,2005,2013a,b,c,2016)。在回顾或种间/种内战斗背景下,这些数据不可能以少量的数量进行分析。最后,最近关于西班牙洛斯阿普兰迪斯洞穴中一具“C.spelaea”骨架的报道,其矢状顶部被描述为“在不破坏头盖骨的情况下发生的变形”,因为人们相信,尸体在快速掩埋的同时,还保留了一些软组织,骨骼中含有胶原蛋白,使其具有可塑性”(cf.Sauquéet al.,2017)。事实上,这个头骨可以解释为几个欧洲矢状嵴损伤病理学之一头盖骨。全部根据新的冰期洞鬣狗(Goldfuss,1823)的回顾和新材料,这些未解决的报告现在可以很好地解释了。它们的病理学有助于理解欧洲最后一批碎骨掠食者的行为学,以及它们在部族内/部族之间或与主要敌对的洞狮(Panthera leo spelaea(Goldfuss,1810))和不同洞熊物种(大型熊熊科动物和小型熊科动物)之间的冲突。


81个晚更新世灭绝的冰期洞鬣狗C.C.spelaea den遗址遍布欧洲:德国、捷克共和国鬣狗遗骸(图1,17个主要遗址的1.854:表1)和英格兰和西班牙另外两个遗址的少量材料(图1),包括总共40个头骨(图1,表1),为分析奠定了坚实的基础。主要病理学资料来自17个部位,除了常见的牙科病理学资料外,还有外伤和颅后老化病理学资料(表1-3)。唯一已知的中欧完整头骨早中更新世从德国灭绝的棕鬣狗ParahaenaBrunnea mos bachensis(Geib,1915年)也是包括在内公认的病理类型首先与现存的少数斑鬣狗病理学描述进行比较(Henderson et al.,1984;Matthews,1939;Rothschild&Rothschild,1994)和其他更新世哺乳类的骨病理学描述(参见Akersten、Bjorkengren、Sartoris、Shermis和Resnick,1987;Duckler,1997;Girodroux、Dyson和Murray,2009;Greer、Greer和Gillingham,1977;Moodie,1926a,b),尤其是洞熊和洞狮(Rothschild&Diedrich 2012)。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-07-29 08:34:00 +0800 CST  
40个研究对象中的4个头骨来自老年动物,它们几乎都有牙齿病变。一个令人印象深刻的例子来自Výpustek洞穴骨架(图2)。另外三个有下颚和一个上颌的头骨来自其他部位(图3.1-15),它们的磨损类似,部分磨碎了前臼齿,在冠折或掉牙后,前磨牙部分断裂。大多数牙齿损伤和牙齿脱落都是在佩里克洞穴的头骨上发现的(图3.5)。两颗P4牙后牙均受损,影响了最大牙列。死亡时,牙槽已经闭合,但在骨折处牙齿并没有磨光。下颌已经失去了所有的切牙;右犬齿也一样。此外,左侧P4下降,右侧P3-4在其尖部断裂,仅由其磨光的牙根表示(图3.2)。Výpustek洞穴鬣狗头骨两侧失去P3,P4尖断裂,损伤后只留下根部被使用和抛光的毛皮。相反,在左下颌骨,P4有一个片状尖牙,如M1(图2.1a-d)。来自佐利坦洞穴的“冰河时代”洞鬣狗头盖骨在两个下颚P3处几乎没有牙齿受损的迹象。左前磨牙牙尖断裂,牙根磨光,而右前磨牙完全缺失。牙槽嵴仍在闭合过程中(图3.1)。古老物种C.praespelaea的伍基洞洞穴头骨(图3.3)已经失去了它的左侧P1,并且已经有一个闭合的齿槽沟。它的下颚有一个半断的P2,其中抛光的根被保存。马丁斯洞穴的上颌有一个断了的P3尖。磨光的根部表明在损坏后需要进一步使用(图3.4)。


晚更新世洞鬣狗的病理学患病率


在中欧81个鬣狗地区,在3.097块骨头中有60块(2%)发现了洞鬣狗C.C.spelaea的病理学特征。尽管这似乎很少,但这一比例是冰河时代洞狮P.l.spelaea的两倍高。Crocuta的骨骼重绘和衰老病理位置(图10)将结果及其患病率汇总在表1-3中。



楼主 中恐狮王  发布于 2020-07-29 08:34:00 +0800 CST  
老化牙齿病理学


在所有病理学中,有26%是牙齿衰老。大多数牙齿损伤(NISP=33)出现在已灭绝的冰河期洞鬣狗的下颚更为频繁(占所有牙齿病变的88%),而在头骨/上颌的数量较少(12%,或比率29/4,见表2)。来自法国Villers la Faye(Argant,1991)的描绘的左下颌骨有几种牙齿形态(P2-3缺失、牙槽闭合、P4根断裂、M1部分断裂)是另一个下颌牙病变的例子。此外,大多数牙齿损伤和缺失发生在所有前磨牙(主要是下颌:图7),主要发生在下颌P3(占所有损坏/丢失牙齿的30%)和下颌P4(占所有损坏/丢失牙齿的21%,另见表2)。两颗牙齿与上颚P3一起构成了粉碎性的三角形(Diedrich,2010;图7)。如果猎物的骨头碎片卡在牙齿之间,或者骨头是由于牙冠压力过大而导致的,那么主要是P3的前向对角线断裂(如图3.5和图3.12)以及整个牙冠的一般断裂。这种破碎模式在其他大型食肉动物群中是非常不同的。这些在晚更新世猫科动物中几乎不存在(参见Rothschild&Diedrich,2012)。在狮子身上,破碎主要发生在犬齿和下颌磨牙M1上。据报道,软组织脓肿是现代非洲斑鬣狗的一种常见疾病,它是由破坏牙龈的小骨碎片引起的,在颌骨上没有留下任何迹象(Henderson,1984;Matthews,1939)。相反,根尖周脓肿使动物最终失去牙齿,在本文中所述的冰河期洞鬣狗材料中不存在。这种下颌骨上有洞的根尖周脓肿在一些素食动物中很常见,尤其是欧洲的“洞熊”(e.g.Diedrich,2006)。与冰河时期的狮子相比,洞鬣狗的富足齿龄是由密集的大面积骨骼破碎造成的,只有鬣狗才会很广泛出现,而狮子不会(例如Kruuk,1972;Sutcliffe,1970)。
老化后颅后病变
37%的老龄化病理表现为颅后关节炎性病变,这一比例也高于洞狮(参见Rothschild&Diedrich,2012)。
脊椎强直性骨赘生症


一个T2和T3处于强直过程中(定义见:Girodroux,2009)。两者或多或少都有水平生长的脊椎动物(图4.1-2)。在T2,这些在其中心的后部和T3前部发育不全。其中一个C2/3已经缩小了zygapophyses空间(图4.3)。在另一个C4/5的病例中,C4和两个中央的前突有腹侧脊椎骨(图4.4)。这种椎旁骨化融合在晚更新世北美剑齿虎的病例中很少报道(Akersten,1987)。颈椎融合术被认为是老年自然性骨关节炎的结果,因为大多数广泛的外生骨发生在椎体或关节表面周围。


变形性脊椎和脊椎病


它是最常见的颈椎病,但主要是中胸椎到腰椎,在椎体腹侧发育垂直的联合韧带(图4.5-12)。在所研究的材料中有11个这样的关节炎椎骨(图4,表1)。在Rothschild和Rothschild(1994)描述了类似的现代非洲鬣狗椎骨化石之后,本文所示的椎骨被确定为脊椎病或变形性脊椎节肢动物(参见图4)。


创伤病理学


37%的病理学表现为颅骨咬伤损伤或颅后外生骨痂,部分发生在犬咬伤撞击抓伤凹陷周围(图8-9)。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-07-29 08:35:00 +0800 CST  
头骨
咬伤损伤及其发生频率(NISP=40)如图10所示。在冰河时代洞鬣狗头骨,在某些情况下,可以很好地识别出三个平行的C-I2食肉动物咬伤撞击和抓痕(图6-7),额叶17%,中矢状嵴(额叶/顶骨边界)83%(NISP=6)。这也不同于欧洲洞狮,据报道,欧洲洞狮只在矢状嵴上有这种咬痕,而在它们的正面没有这种咬痕。被咬伤最严重的鬣狗头骨来自Zoolithen洞穴,冯·索默林(1828)在历史时期就已经对其进行了初步研究。他斜着从脑壳上部切开损伤部位下方的头骨(图6.5)。可以重新绘制大型食肉动物(狮子)的三处咬痕(图7.4)。另一个来自西班牙的较新的颅骨记录被误解为具有“沉积逻辑变形”(见Sauquéet al.,2017)是第二个受影响最深的欧洲颅骨,这使得我们甚至可以很好地识别洞狮造成这种强烈的咬伤损害。那个咬伤损伤的头骨形成轻微到强烈的凸矢状嵴形状(图10),“头骨形状类型3”,这已经被提到是在已灭绝和现存斑鬣狗的病理起源(Diedrich,2011a)。46个有螺柱的头骨和脑壳中有6%具有这种头骨形状,这种头骨形状在欧洲的一些地方发现过,比如Zooliten洞穴,或者Brühl-Spieswiesen(图6.6;Diedrich,2008b)和Westeregeln(Diedrich,2012)。其他头骨只有很少的损伤(图6.1-6.3)。颅骨损伤与种间/种内冲突有关,最有可能的是与狮子或大型洞熊的冲突。鬣狗头骨顶部的C-I2咬痕在一些部分愈合的鬣狗头骨上清晰可见(图6-7),但犬齿-I2距离既适合顶级捕食者,鬣狗和狮子,甚至更大的洞熊,而狼可以被排除在外,因为它们的犬齿宽度较小,前牙列的距离也较短。与现存的斑鬣狗相比,它们在种间争斗中不会攻击头部(例如,Hofer&East,1995;Kruuk,1972;Van Valkenburgh&Ruff,1987)。与《国家地理》(2006年、2015年)的电影资料相比,非洲狮子通常从上方攻击头部或背部区域杀死鬣狗(图11a)。因此,更新世颅骨咬伤似乎最有可能是在狮子战斗的背景下,在开阔的景观中讲述的恐怖的事故。相反,在冰河时期的洞狮中,较罕见的颅骨咬伤似乎主要由洞熊造成(Diedrich,2008a,2011c,2013b,c;Rothschild&Diedrich,2012)。欧洲冰河时代所有三种顶级捕食者之间复杂斗争,尤其是在洞熊巢穴中,建立在Zoolithin洞穴的捕食者/洞熊洞穴模型上(Diedrich,2013c)。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-07-29 08:35:00 +0800 CST  
后腿
68%的创伤是后腿受伤。这不同于所有大型的对抗性猫科动物,如剑齿虎(Duckler,1997)和洞狮。在这些猫科动物中,由于与猎物搏斗,创伤主要出现在前肢腕骨上,部分是由于前爪对抗对手(参见Rothschild&Diedrich,2012),这一点也在非洲狮子电影中广为人知(例如,国家地理杂志,2006年、2015年)。洞鬣狗C.C.spelaea的咬伤损伤发生在前肢近端区,占创伤总数的15%。后肢(85%)有后肢(占15%)和腓骨(占10%)。这与洞狮的创伤频率有很大的不同,洞狮的大部分损伤都发生在前腿和腕骨上,这是因为它们在使用爪子的内部搏斗中挣扎造成的(Rothschild&Diedrich,2012)。现存斑鬣狗的骨骼记录并没有涉及到这一主题:狮子/鬣狗创伤病理学,而已经灭绝的欧洲洞熊无论如何也不能被纳入此类研究。然而,现代斑鬣狗电影记录片和动物行为学描述,尤其是它们的攻击策略(例如Frank,1994;Hofer&East,1995;Joubert&Joubert,2003;Kruuk,1972)支持本文所述的灭绝洞鬣狗的病理结果。现存的斑鬣狗攻击它们的物种和狮子;因此,在很多情况下,它们的猎物都是从后面(例如,Joubert和Joubert,2003),它们会咬住猎物的小腿(Frank,1994;Joubert&Joubert,2003)。洞鬣狗记录了愈合后的后肢骨折,其中咬伤是针对逃跑动物的后腿(Kruuk(1972)。冰期洞鬣狗的这种行为解释了冰期洞鬣狗后腿/脚蹬骨远端胫骨或外生骨相对较多的断裂和融合。因此,它只能由鬣狗/鬣狗之间的冲突造成。在洞狮四肢骨骼中发现的比例更高(参见Rothschild&Diedrich,2012)。这可以用它们的种间冲突和攻击后腿的策略来解释(图11),这在一些非洲纪录片中有很好的记录(例如《国家地理杂志》,2006年,2015年)。32%的创伤是颅骨咬伤(在洞狮子类似,Simifarn=31%:Rothschild&Diedrich,2012)。在某些情况下,咬伤和划痕可以被识别出来(图6-7),这是100%的发现在所有头骨主要在矢状嵴的中间部分(图5)。另外,只有在来自Irpfel洞穴的一个头骨上,咬伤在额叶留下了一个未愈合的凹陷(图6.5)。这与欧洲洞狮相似,它们的颅骨咬痕和损伤也仅在矢状嵴的中部(参见Rothschild&Diedrich,2012)。




楼主 中恐狮王  发布于 2020-07-29 08:35:00 +0800 CST  
自然衰老的病理学发现于已灭绝的洞鬣狗(Goldfuss,1823年)的轴向骨骼:脊椎强直性骨赘生症(脊椎动物)和颈椎间完全融合(强直)阶段。中胸椎很少有强直性脊椎病。最常见的脊椎病理学是脊椎骨关节病,包括联合韧带的形成。后腿老化的病理表现为髌骨疝、相关半月板损伤和股骨/胫骨干上的外生骨疣。最常见的是牙齿病理。老年洞鬣狗的前磨牙非常磨破骨质,在很多情况下甚至会剥落,有时甚至会被摩擦到根部。另外,断开的剪刀形切齿通常有片状损伤或只留下磨光的牙根。那些年长的牙齿病理性鬣狗最终无法压碎任何骨头。它们的老旧或片状犬齿再也无法杀死或防御自己的主要对手,洞狮或其它鬣狗宗族。根据骨骼记录和现存的鬣狗疾病可以归因于更新世冰期晚期绝种鬣狗的病因研究不同的因果关系。与冰期洞狮一样,冰河期洞鬣狗的牙齿损伤和牙齿脱落的百分比要高得多(占所有疾病的26%),这是因为它们的长期粉碎、咀嚼和啃咬骨头有关。在冰河时期洞鬣狗(占所有疾病的37%)中,椎体间的骨赘是一种常见的病理现象,而只有老年(如威廉洞穴、佩里克洞穴)有记录,只有一只幼崽(Zooliten洞穴)的病例除外。关节炎主要发生在后腿股骨和胫骨关节,腰椎和颈椎,很少出现在胸椎。骨生长(外生骨疣)出现在腹椎中央边缘。在极少数情况下,椎骨融合。在冰河时代洞鬣狗最常见的是咬伤性创伤(占所有创伤的37%),其裂开至颅骨(占所有创伤的32%)和主要是后肢远端(占所有创伤的68%)。未愈合/部分愈合的犬齿咬伤-抓伤凹陷周围有骨生长口,颅骨与欧洲晚更新世洞狮子和洞熊颅骨相似。根据C-I2齿距和抓痕宽度,鬣狗头骨矢状顶部的咬伤制造者只能是顶级捕食者(狮子、鬣狗)或洞熊。一个来自西班牙洛斯阿普兰迪斯洞穴的头骨可以测量犬只的咬伤距离(77-79毫米)。在第二例中,一只鬣狗的两个肩胛骨处,洞狮从上方咬伤肩部可以很好地重建,而下颌犬齿的距离又是77–79毫米。两种或全部四种犬科动物都能完全咬合一头经过投影测试的狮子头骨。巧合的是,这头母狮和被咬伤的肩胛骨在捷克共和国的同一个鬣狗巢穴中被发现。与狮子相比,鬣狗的后肢创伤导致的外生骨疣出现在不同的身体部位。在已灭绝的洞狮中,前肢出现的主要原因是前爪与猎物/对手的搏斗。在晚更新世洞鬣狗中,细纤维被发现的数量相对较高。这些腓骨与胫骨干部分融合,胫骨干多合并外生骨疣。一些后肢跖骨和指骨也有骨生长。这些病理学被认为是鬣狗-鬣狗种内争斗起源。这可以从记录在案的比较影片和非洲斑点鬣狗的描述中得出结论:鬣狗主要攻击和咬伤后腿远端。冰河时期洞鬣狗(肩胛骨区和头骨)的其他创伤病理学肯定主要源于与洞狮和洞熊的种间争斗。据报道,现存的斑鬣狗不会攻击它们的头部,而不是像前面提到的后腿,而且大部分不会死亡,即使它们是尸体食腐动物。因此,鬣狗头盖骨上的大面积咬伤肯定是由狮子造成的,也可能是由战斗中的洞熊造成的,当时鬣狗在洞穴里竞争,鬣狗在洞穴中冬眠时试图杀死幼崽。在两个案例中,捷克的Srbsko Chlum Komín洞穴和西班牙Los Aprendices洞穴咬伤创伤冰河时代洞鬣狗(个体骨骼)中,这解释了罕见的骨骼记录。在prey depot洞穴中,氏族成员没有接触到骨骼,而西班牙洞穴根本就不是洞穴,巨大的咬伤肌肉组织伤害了动物的庇护,最终死于细菌感染或饥饿。









楼主 中恐狮王  发布于 2020-07-29 08:36:00 +0800 CST  
感谢飞天风神翼龙 提供原始文献


楼主 中恐狮王  发布于 2020-07-29 08:36:00 +0800 CST  

楼主:中恐狮王

字数:7321

发表时间:2020-07-29 16:34:00 +0800 CST

更新时间:2020-10-18 21:27:55 +0800 CST

评论数:10条评论

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