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马拉维Majete野生动物保护区三种大型食肉动物的猎物分配（2020）


2011年至2012年间，马拉维Majete野生动物保护区（MWR）的食肉动物生态在狮子（Panthera leo）和豹子（Panthera pardus）重新引入后得以恢复。本研究的目的是描述和比较狮子，豹和斑鬣狗（Crocuta Crocuta）的饮食结构。狮子和斑鬣狗的食物重叠程度最大（Oab=0.88），主要选择中等至大型的猎物种类。狮子对猎物的平均偏好体重为120.33±42.14kg（SE），其中疣猪（phacochoerorusafricanus）和水羚（Kobus ellipsiprymnus）占相对生物量的60.64%。与狮子（Ba=0.36）相比，斑鬣狗的平均偏好猎物重量为102.40±41.69 kg，且饮食更为广泛（Ba=0.46）。相比之下，豹子的食物生态位远低于狮子和斑鬣狗，它们选择的猎物相对较小，平均偏好猎物重量为27.50±6.74 kg。我们的研究结果表明，在MWR中，原住居民斑鬣狗和重新引进的狮子、豹子之间的共存是由饮食分配促进的。我们建议对小型封闭保护区内重新引入的食肉动物进行长期监测，以评估其对捕食者和猎物种群的影响。

在多食动物系统中，共存可以通过时空模式或饮食习惯的参考源划分来解释（Durant，1998；Kitchen，Gese和Schauster，1999）。尽管生态内食肉动物争夺相似的食物资源，但由于食肉动物身体质量的形态特征，竞争程度被认为降低了（Hayward&Kerley，2008），因为食肉动物通常选择接近或超过自身体型的大型脊椎动物猎物（Sunquist&Sunquist，1997），非洲大型食肉动物生态由多种多样的物种组成，包括狮子（Panthera leo）、豹子（Panthera pardus）和斑点海亚纳（以下简称Hyana，Crocuta Crocuta）。在这些大型食肉动物中，狮子和斑鬣狗被认为是最激烈的竞争对手（米尔斯和哈维，2001年）。当它们生活在同一种族中时，它们对食物表现出高度的侵略性（Hayward&Kerley，2008；Kruuk，1972），并可能相互清除和偷盗寄生（Kruuk，1972；Schaller，1972）。狮子和斑鬣狗通常捕食数量最多的中型到大型有蹄类动物（Hayward，2006），并且经常表现出高度的食物重叠（Hayward&Kerley，2008；Périquet，Fritz，&Revilla，2015）。然而，这两种食肉动物都可以根据猎物的丰度来改变猎物种类（Bissett、Bernard和Parker，2012；Holekamp、Smale、Berg和Cooper，1997），而斑鬣狗也可能会改变它们的觅食策略（Périquet，Valeix，et al.，2015）。这些食肉动物的社会性和合作捕猎策略可以提高捕杀成功率，并允许选择更大的猎物物种（Kruuk，1972；Schaller，1972；Trinkel，2009）。与狮子和斑鬣狗不同，豹子是独居的，通常是独自捕猎。豹倾向于表现出与主要竞争对手的饮食重叠，但它们很容易受到剥削性竞争。例如，最近的一项研究发现，21%的豹被偷盗寄生，主要是斑鬣狗，而狮子对豹子的生存构成直接威胁（Balme、Miller、Pitman和Hunter，2017）。然而，豹子对生态内部的竞争有着惊人的适应性，无论是在行为还是饮食方面（Karanth&Sunquist，1995）。例如，以前在非洲的研究也表明，豹子可以通过专门研究特定的猎物（Voigt、Krofel、Menges、Wachter和Melzheimer，2018）、选择相对较小的猎物（Hayward，2006）以及在树上提升/缓存猎物，使其远离更具优势的竞争对手。因此，豹子能够与其他竞争对手同系生存，并经常在这些多食肉动物系统中茁壮成长。

大型食肉动物饮食的量化对于更好地理解其在生态系统中的作用非常重要，这包括与其他食肉动物的竞争和对猎物种群的影响。已经对这三种物种进行了广泛的饮食研究；然而，仍需要进行局部研究，以了解环境因素和猎物可获得性对捕食者饮食的影响。在小型封闭保护区，由于受到捕食和竞争的影响，保护区管理者可能需要重新放养某些被捕食物种或控制捕食者种群。由于食肉动物的密度取决于猎物生物量的可用性（Hayward，O'Brien，&Kerley，2007），因此监测捕食者和被捕食者的数量，以防止其生态失衡。主要马拉维的野生动物保护区（MWR）于1955年被宣布为野生动物保护区，尽管到了21世纪初，大多数大型哺乳动物都被灭绝了（Morris，2006）。只有少数食草动物物种（每种<20个个体）和一个少量的斑鬣狗种群保留在保护区中。2003年，非洲公园（AP）Majete（私人）有限公司和马拉维国家公园和野生动物部（DNPW）签署了一项为期25年的公私合作协议（PPP），以将MWR恢复到原来的状态。恢复过程始于2003年，从12个不同物种重新引入2550只食草动物。2008年，一个防捕食者的周边围栏建成，2011年至2012年，三头狮子和六只豹子被重新引入MWR，以促进保护区的生态恢复进程（BriersfLouw，Verschueren和Leslie，2019）。
很少有研究对非洲重新引入的猫科动物或多物种组合的饮食生态进行调查。本研究的目的是描述和比较重新引进的狮子和豹子和生活在MWR的斑鬣狗的饮食生态。这项研究的目的是（a）分析食肉动物饮食中的猎物种类组成；（b）确定食肉动物所消耗的相对生物量；（c）量化这些食肉动物的猎物偏好；以及（d）通过检查饮食重叠来比较食肉动物的饮食。

消耗的生物量


按消耗的生物量计算，74.33%的狮子猎物为疣猪、水羚和捻角羚（表2）。黑马羚（Hippotragus niger，6.43%）和普通斑马（Equas quagga，3.68%）也是狮子的重要猎物，但程度较低。豹子的生物量消耗量以黑斑羚（23.45%）和灰霓羚（22.24%）最高。影响豹食性的其他猎物包括：安氏林羚（11.56%）、薮羚（10.44%）、苇羚（6.71%）和捻角羚（6.40%）。与狮子饲料相比，在豹食中，疣猪（5.22%）和水羚（4.26%）所占的生物量比例要小得多。


猎物大小群体


不同大小的猎物种类对食肉动物的贡献差异显著（χ2=88.70，df=6，p<0.05，图2）。中型猎物（26-100公斤）是三种食肉动物饮食中最常见的猎物群体。大猎物（>100kg）对狮子食物的贡献最大（54.62%），显著高于豹食（χ2=30.98，df=1，p<0.05），但与斑鬣狗饮食无显著差异（χ2=0.59，df=1，p=0.44）。与狮子相似，大猎物（46.90%）是斑鬣狗食物中最重要的猎物群，其余为中型（35.85%）和小型（5-25kg；15.43%）猎物。豹猎物主要由小型（44.34%）和中型（41.28%）猎物组成，小型猎物的贡献显著高于狮子（χ2=36.78，df=1，p<0.05）和斑鬣狗（χ2=15.17，df=1，p<0.05）。豹是唯一具有饮食成分多样性的食肉动物，其食物成分包括体重小于5公斤的猎物。


猎物偏好


根据雅各布的指数值，狮子表现出对疣猪（D=0.73）和水羚（D=0.40；图3）的高度偏爱（PS，特殊封闭环境下的研究）。狮子也更喜欢捻角羚（D=0.26），剩下的猎物要么被吃掉，要么避开。豹子捕食了四种猎物，分别是灰霓羚（D=0.65）、安氏林羚（D=0.65）、薮羚（D=0.55）和苇羚（D=0.36）。黑斑羚的数量与其丰度有关（D=0.05），而体型较大的羚羊则被避开。斑鬣狗对疣猪的偏好最大（D=0.47），而灰霓羚、斑马和水羚也受到斑鬣狗的青睐，但程度较小（D=0.23-0.29）。


猎物重量


食肉动物的猎物重量在食肉动物之间存在显著差异（F2,45=7.27，p<0.05），豹子选择的猎物重量明显低于狮子（Tukey HSD:p<0.05）和斑鬣狗（Tukey HSD:p<0.05），而狮子和斑鬣狗的猎物重量没有差异（Tukey HSD:p<0.05）p=87.0）。然而，在不同食肉动物之间，优势物种的猎物重量没有显著差异（F2,8=2.53，p=0.14）。狮子的平均优先猎物重量最高（120.33±42.14 kg），其次是斑鬣狗（102.40±41.69 kg），而豹子的平均优先猎物重量（27.50±6.74 kg）明显较低。


饮食重叠和生态位宽度


三种同域食肉动物表现出不同的食物重叠。在三种食肉动物中，狮子和斑鬣狗的食物重叠度最高（Oab=0.88；表3），而斑鬣狗和豹子之间的饮食重叠度相对较高（Oab=0.61），而狮子和豹子之间的重叠度较低，Pianka指数为0.29，重叠百分比为40.91%。狮子的食物生态位宽度最低（Bs=0.36），而豹子（Bs=0.39）和斑鬣狗（Bs=0.46）。

大型食肉动物为了相似的资源而竞争，这可能导致特定的竞争，尽管在空间、时间和饮食上的资源划分允许这些竞争对手共存（例如Durant，1998；Kitchen，1999）。我们的研究结果提供了斑鬣狗和MWR中重新引入的狮子和豹子之间饮食分配的证据。通过对不同大小猎物的选择、食肉动物饮食中被捕食项目的范围和和饮食重叠水平来进行划分。在整个猎物范围内，狮子更喜欢体重在190-550公斤之间的中大型猎物（Hayward&Kerley，2005），尽管MWR中有大量大型猎物，我们的研究结果远低于这项大规模研究的结果，但与其他小型封闭储量的研究结果具有可比性（Bissett，2012；Druce，2004；Hunter，1998；Killian，2003；Lehmann，2008；Power，2002）。在我们的研究区域，狮子表现出最喜欢的疣猪和水羚。狮子对这两个物种的高度依赖可能是因为它们的可利用性，尤其是在狮子领地的范围内（Briers Louw，Leslie和Verschueren，2019）。例如，Hayward（2011）发现狮子比预想的更频繁地遇到喜欢的猎物，基于这种更高的遭遇率，狮子更频繁地猎杀这些猎物。然而，在富含猎物的地区觅食并不一定会转化为狩猎成功，因此，与小狮群相关的习得反应（即成年狮子获得有效捕杀疣猪和水羚的技能，并将该技术传授给其它狮群成员）也可以解释狮子的这种猎物选择。一项范围广泛的研究表明，斑鬣狗并不偏爱特定的猎物物种，而是更喜欢体重在56-182公斤之间的猎物。然而，斑鬣狗通常会选择某些特定物种，将更多的精力投入到捕猎大量的中大型猎物上（Cooper，1990；Cooper，Holekamp，&Smale，1999；Hayward，2006；Holekamp et al.，1997）；尽管最丰富的物种并不总是首选的猎物（Wentworth，Tambling，&Kerley，2011）。我们的研究表明，斑鬣狗具有特定地点的猎物偏好，如Moremi Game Reserve（Cooper，1990）、Ngorongoro火山口（Höner、Wachter、East和Hofer，2002）、万基国家公园（Périquet，Valeix，et al.，2015）和Addo大象国家公园（Wentworth et al.，2011）中所记录的一样，与其他研究（如Périquet，Fritz，2015），斑鬣狗与MWR的狮子有很高的饮食重叠。例如，狮子和斑鬣狗都偏爱两种常见的猎物，水羚和疣猪，都是狮子和斑鬣狗的首选。有趣的是，斑鬣狗在之前的MWR饮食研究中避免了这两种猎物（Retief，2016）。斑鬣狗猎物中的疣猪和水羚的高发生率可能预示着斑鬣狗饮食的改变。这种变化可以通过（a）转向更丰富的猎物来解释（Owen-Smith＆Mills，2008），自2012年以来疣猪和水羚的数量大量增加（Briers-Louw，2017）; （b）由于狮子和豹子种群的增加（BriersfLouw，2017），斑鬣狗觅食策略已从主动狩猎转向清除腐尸；或（c）斑鬣狗种群规模和组成的变化（Cooper，1990；Trinkel，2009；Wentworth等人，2011）。然而，由于自2013年以来，斑鬣狗居民种群没有出现任何显著的种群规模变化（Briers-Louw，2017），我们认为，饮食结构的变化很可能是由于猎物转换和/或对狮子、豹子猎物的清除增加所致。这可能会影响生态内竞争（和促进），并影响猎物种群和生态系统功能（Périquet，Valeix，et al.，2015）。我们的研究结果突出了精细尺度饮食研究的重要性，并强调了在应用大尺度模式推断特定地点的前掠食者-猎物关系时应谨慎使用（Hopcraft，Sinclair，&Packer，2005；Rapson&Bernard，2007）。在我们的研究领域，与狮子相比，斑鬣狗捕食的猎物范围更广。这很可能是受粪便样本量的影响，其中可能包括稀有的猎物物种，例如土豚（Orycertopus afer）。此外，斑鬣狗偶尔会从MWR向外移动，这一点在它们的饮食中也很明显，而狮子无法获得这种食物来源，因为它们被围栏围住了。最终，斑鬣狗的捕食行为和机会主义摄食行为的折衷性明显有助于它们相对安全的保护状态（Hayward，2006），也可能促进生态位划分，从而最大限度地减少与狮子的资源竞争（du Preez ，2017；Périquet，Fritz，2015）。

MWR中的豹子大多选择中小型猎物，平均捕食体重为27.50±6.74kg。我们的发现与一项范围广泛的研究相似，该研究发现猎物的优先体重范围为10-40公斤，平均为23公斤（Hayward，2006）。豹子通常会花更多的精力去捕猎中等体型的猎物，而不是相当小或更大的猎物（Bailey，1993；Bothma、Van Rooyen和Le Riche，1997）。在我们的研究区域，我们记录了对薮羚、灰霓羚、安氏林羚和苇羚的偏好，这与海沃德（2006年）发现的更喜欢的猎物有些吻合。与较大的猎物相比，豹子捕猎的动物通常更容易制服和带到树上，这些物种的风险通常较小，与相当小的猎物相比，它们的能量增益更大（Balme et al.，2017；Hayward et al.，2006）。有趣的是，Balme、Hunter和Slotow（2007）研究表明，南非Phinda私人野生动物保护区的豹子并不是根据其丰富度来选择猎物，而是根据其在有中等覆盖的栖息地中猎物的可捕性来选择，因为在密度更大的情况下，在植被中猎物的可探测性降低。在MWR中，豹子的食物生态位远低于狮子和斑鬣狗。与更具优势的生态成员相比，豹子不仅选择了更小的猎物物种，而且与Bubye Valley Conservation（du Preez，2017）和津巴布韦萨瓦河谷保护协会（Mbizah et al.，2012）的研究相比，它们与狮子和斑鬣狗的饮食重叠程度也要低得多。虽然没有分析哪些猎物适合搬运到树上，但在本研究期间观察到有几具猎物尸体挂在树上，这表明至少有些豹子利用这种进食策略来防止猎物被狮子和斑鬣狗偷走（Balme，2017）。最终，豹子的行为和饮食适应性可以解释它们与其他竞争对手共存的原因，以及为什么这种物种在很大程度上不受竞争对手水平变化的影响（Balme，2017；Hayward&Kerley，2008）。


在这项研究中发现的食物分配的程度，在肉食动物重新引入封闭保护区的背景下是很重要的。狮子和豹子重新引入MWR被认为是成功的，自从引入MWR后，这两个种群的数量都有所增加（Briers-Louw，2019）。自2003年开始重新引入猎物以来，猎物种群数量也在不断增加，食肉动物种群尚未对被捕食物种产生任何重大影响。然而，有几项研究已经证明，在引入狮子之后，这些保护区的猎物数量出现了前所未有的下降。狮子在建立领地之后往往会迅速增加，特别是当保护区内储存有捕食者-幼稚的猎物时。因此，保护区管理者需要强化管理，如补充猎物（如Power，2002；Slotow&Hunter，2009）或食肉动物种群控制（Slotow&Hunter，2009），以减少捕食的影响。因此，对捕食者和被捕食者种群的长期监测对于评估食肉动物，尤其是狮子对猎物的影响至关重要。