狮眼看世界：非洲草原的大小
我们将非洲大草原定义为每年降雨量在300至1500毫米之间的地区。这个广泛的定义包含了各种各样的栖息地。因此，大草原面积为1350万平方公里，覆盖了目前大部分的非洲狮（Panthera leo）。人口稠密，土地大量转为人类使用，不允许狮子使用。利用高分辨率卫星图像和人类种群密度数据，我们确定了狮子区，即可能有常驻狮子种群的地方。1960年，这些大草原的面积为1190万平方公里，每平方公里的人口不足25人。到2000年，可比面积缩小到970万平方公里。在过去的50年里，非洲大草原上人口稀少的地区已经大幅萎缩，而人口预测显示，在未来的40年里，这些地区可能会大幅萎缩。目前，野生的狮子的使用土地为340万平方公里，约占大草原面积的25%。整个地区的栖息地是零散的；所有可用的数据表明，在67个狮子区生活着32000至35000只野生狮子。尽管这些数字与之前的估计相似，但它们在地理上更为全面。有大量证据表明，物种数量的普遍下降和局部灭绝。根据我们列出的标准，有十个狮子区可以作为狮子的据点：东非有四个，南部非洲有六个。大约24000只狮子在据点，另外4000只狮子在潜在据点。然而，超过6000头狮子的种群长期生存能力令人怀疑。西非和中非的狮子种群面临着严重的威胁，即使在名义上的保护区，最近也发生了许多当地的灭绝事件。
介绍
将我们感兴趣的领域定义为每年降雨量在300至1500毫米之间的非洲地区。这一广泛且不可避免的定义包含了各种各样的栖息地，包括草地、湿地、干燥林地，但这一地区的大部分被认为是大草原。为了我们的目的，我们将所有这些地区称为“大草原”是为了简单起见，而不想评论决定这个生物群落界限的复杂性（Sankaran等人。2005年；Ratnam等人。2011年；Staver等人。2011年）。因此，我们在下面显示，大草原面积为1350万平方公里。（这与Cahoon等人（1992年）估计的1000万平方公里相比相差不大）根据我们的定义，该地区是撒哈拉以南的非洲大部分地区，不包括西非、刚果的热带潮湿森林、东非的山地森林和西南部的干旱地区，如纳米布沙漠。因此，国际自然保护联盟的红名单条目显示，非洲大草原包含了非洲狮（Panthera leo leo）的大部分现有种类。狮子曾经生活在欧亚大陆，但现在只有一个不同亚种（Panthera leo persica）的残余种群生存在印度。最近的研究表明，西非和中非的狮子与东非和南部非洲的狮子在基因上不同，更像是亚洲狮。然而，我们只考虑非洲狮数量，所以不加区别地这样做。
介绍
将我们感兴趣的领域定义为每年降雨量在300至1500毫米之间的非洲地区。这一广泛且不可避免的定义包含了各种各样的栖息地，包括草地、湿地、干燥林地，但这一地区的大部分被认为是大草原。为了我们的目的，我们将所有这些地区称为“大草原”是为了简单起见，而不想评论决定这个生物群落界限的复杂性（Sankaran等人。2005年；Ratnam等人。2011年；Staver等人。2011年）。因此，我们在下面显示，大草原面积为1350万平方公里。（这与Cahoon等人（1992年）估计的1000万平方公里相比相差不大）根据我们的定义，该地区是撒哈拉以南的非洲大部分地区，不包括西非、刚果的热带潮湿森林、东非的山地森林和西南部的干旱地区，如纳米布沙漠。因此，国际自然保护联盟的红名单条目显示，非洲大草原包含了非洲狮（Panthera leo leo）的大部分现有种类。狮子曾经生活在欧亚大陆，但现在只有一个不同亚种（Panthera leo persica）的残余种群生存在印度。最近的研究表明，西非和中非的狮子与东非和南部非洲的狮子在基因上不同，更像是亚洲狮。然而，我们只考虑非洲狮数量，所以不加区别地这样做。
狮子种群评估
我们汇编了所有最新的狮子种群估计见补充材料。三项全大陆的评估提供了这些数据的核心（Chardonnet 2002；Bauer and Van Der Merwe 2004；IUCN 2006a，b）。补充这些全大陆的报告，我们增加了狮子保护战略和行动计划，强调狮子在特定国家的地位。我们搜索了这些报告引用的主要文章和最新公布的狮子种群调查，以获得关于狮子数量和分布的最新数据。这些报告大多包括关于狮子数量或结构性调查的专家意见，而不是正式统计。我们还在补充材料中包括作者和同事对数字的个人评论。考虑到数狮子有多么困难，这不可避免地引出了这些专家意见有多好的问题，我们在“讨论”部分讨论了这个问题。
狮子区地图
我们使用2010年世界保护区数据库（世界自然保护联盟和世界保护法2010年）绘制了非洲大草原保护区的地图。该数据库包括六个不同的自然保护联盟保护区分类。这些保护范围从严格保护到允许狩猎的多种用途。虽然国家公园的划定通常很清楚，但保护的地区面积较小，特别是狩猎区的边界却不清楚。在一些国家，自然保护联盟的类别包括其中一些领域；在另一些国家，则不包括这些领域。狩猎区可以非常广泛：例如，坦桑尼亚的狩猎用地比国家公园要多。此外，有些地区根本没有保护措施，但仍然有狮子。简言之，困难的问题是狮子在多大程度上会在著名的保护区之外和之间移动。为了解决这个问题，IUCN（2006a，b）划定了lcu。它们包括国家公园、狩猎区和其他形式的土地利用。为了确定狮子区的当前范围和分布，我们进一步使用我们将在以下章节中描述的额外数据来确定这些LCU：（1）用户确定的土地转换，（2）人类人口密度，（3）国家特定报告中的狮子分布，以及（4）最近狮子人口调查中的额外数据。我们利用这四个数据层，使用以下基于规则的分层系统（规则2优先于规则1等中的信息）来重新定义大部分区域：
一、保留最初由IUCN绘制的lcu边界，如果缺少其他数据来修改它们。二、纳入“永久性”狮子分布，最近的报告将其确定为永久性狮子分布，并在可能的情况下，删除列出的“可能、临时或偶尔”狮子种群区域。三、不包括人口密度超过每平方公里25人的地区。（我们在结果中证明了这个阈值的合理性）。四、排除用户识别的土地转换高于规定阈值的区域，我们再次定义了该阈值。五、不包括最近狮子种群调查不再发现常驻狮子的地区。
我们汇编了所有最新的狮子种群估计见补充材料。三项全大陆的评估提供了这些数据的核心（Chardonnet 2002；Bauer and Van Der Merwe 2004；IUCN 2006a，b）。补充这些全大陆的报告，我们增加了狮子保护战略和行动计划，强调狮子在特定国家的地位。我们搜索了这些报告引用的主要文章和最新公布的狮子种群调查，以获得关于狮子数量和分布的最新数据。这些报告大多包括关于狮子数量或结构性调查的专家意见，而不是正式统计。我们还在补充材料中包括作者和同事对数字的个人评论。考虑到数狮子有多么困难，这不可避免地引出了这些专家意见有多好的问题，我们在“讨论”部分讨论了这个问题。
狮子区地图
我们使用2010年世界保护区数据库（世界自然保护联盟和世界保护法2010年）绘制了非洲大草原保护区的地图。该数据库包括六个不同的自然保护联盟保护区分类。这些保护范围从严格保护到允许狩猎的多种用途。虽然国家公园的划定通常很清楚，但保护的地区面积较小，特别是狩猎区的边界却不清楚。在一些国家，自然保护联盟的类别包括其中一些领域；在另一些国家，则不包括这些领域。狩猎区可以非常广泛：例如，坦桑尼亚的狩猎用地比国家公园要多。此外，有些地区根本没有保护措施，但仍然有狮子。简言之，困难的问题是狮子在多大程度上会在著名的保护区之外和之间移动。为了解决这个问题，IUCN（2006a，b）划定了lcu。它们包括国家公园、狩猎区和其他形式的土地利用。为了确定狮子区的当前范围和分布，我们进一步使用我们将在以下章节中描述的额外数据来确定这些LCU：（1）用户确定的土地转换，（2）人类人口密度，（3）国家特定报告中的狮子分布，以及（4）最近狮子人口调查中的额外数据。我们利用这四个数据层，使用以下基于规则的分层系统（规则2优先于规则1等中的信息）来重新定义大部分区域：
一、保留最初由IUCN绘制的lcu边界，如果缺少其他数据来修改它们。二、纳入“永久性”狮子分布，最近的报告将其确定为永久性狮子分布，并在可能的情况下，删除列出的“可能、临时或偶尔”狮子种群区域。三、不包括人口密度超过每平方公里25人的地区。（我们在结果中证明了这个阈值的合理性）。四、排除用户识别的土地转换高于规定阈值的区域，我们再次定义了该阈值。五、不包括最近狮子种群调查不再发现常驻狮子的地区。
我们计算出野生狮子种群的总潜在范围最多为3390821km2，约为原始草原面积的25%。从乍得、苏丹、南苏丹西半部、索马里和安哥拉的数据，估计为2466452平方公里（原始大草原面积的18%）。。相比之下，自然保护联盟的LCU总面积为3163260平方公里（根据我们的分析计算），估计为2950367平方公里。Bauer（2006）指出，全范围的优先权设定活动（IUCN 2006a，b）计算出当前狮子的总活动范围为4612231平方公里，但这一数字包括了被描述为包含偶尔和可能狮子种群的区域。
表1按地区和来源分列的狮子数量，坚列：西非、中非、东非、南非，总计；横列：各年度狮子数量，倒数第二为本次研究数量，最后是其他研究报告的数量。
PS，中非相对于西非，2004年以后保护力度明显更好。东非和南非是狮子的主力地区。
PS，中非相对于西非，2004年以后保护力度明显更好。东非和南非是狮子的主力地区。
表2按地区和狮子规模划分的狮子数量地区：
坚列：西非、中非、东非、南非，总计；横列：各地区的狮子数量有几个。
蓝色表示狮子数量最多的地区，代表最优；红色表示狮子数量最少的地区，代表最差。大概可能了解一下各地区狮子种数的状态。
坚列：西非、中非、东非、南非，总计；横列：各地区的狮子数量有几个。
蓝色表示狮子数量最多的地区，代表最优；红色表示狮子数量最少的地区，代表最差。大概可能了解一下各地区狮子种数的状态。
这些数字介于Bauer和Van Der Merwe（2004年）估计的2.2万头狮子和Chardonnet（2002年）估计的3.8万头之间。在32000头狮子中，西非和中非的个体数量都相对较少，分别为525头和2267头。此外，中部非洲的总数来自不可靠的数据。即使是更大的总数，表2显示，近600只狮子生活在非常小的种群中（\50），只有超过2500只生活在很小的种群中（\250）。世界自然保护联盟（2006年a、b）的报告根据2005年和2006年的区域研讨会和清单，估计狮子总数量约为33 000只。这些估计已经过时，包括我们现在知道已经不存在的种群。另一方面，一些狮子区域被忽略，不包括在LCU中（表S4）。在补充材料中，表S5突出了狮子种群的例子，显示了主要种群评估之间的差异，并将它们与用于此分析的最新数据进行了比较。这些估计都使用了不同的方法。这就排除了对时间趋势的直接比较和结论。虽然这些估计大体上是相似的，但有很多证据表明狮子数量在下降，几乎没有证据支持任何狮子数量增长。我们不讨论狮子数量、密度、人口统计指标（如性别比和放养行为的变化）的趋势，也不讨论狩猎战利品对这些因素的影响。然而，我们应该考虑狮子的空间分布，以及这种情况是如何改变的。图5显示了非洲大陆狮子区的大小等级。目前，全非洲有27个国家拥有野生狮子的常住种群（图4；表S1）。自2002年莎当妮的研究以来，已有五个国家失去了狮子，或者没有狮子。只有9个国家至少有1000头狮子；中非共和国、肯尼亚、坦桑尼亚、莫桑比克、赞比亚、津巴布韦、南非、博茨瓦纳，可能还有安哥拉。仅坦桑尼亚就拥有超过40%的非洲狮子。
当世界自然保护联盟（2006b）评估西非和中非的狮子山脉时，他们注意到该地区有20个LCU。Hensche（2010）发现超过一半（11）的LCU很可能不再包含狮子。鲍尔（2006）指出，西非和中非一些国家公园的狮子数量有所下降。我们发现，自2006年以来，有18家LCU失去了狮子，其中西非和中非损失最大。所有这些灭绝都来自不到50头狮子的种群，除了一头（Nazinga Sissili）以外，其余的都被国际自然保护联盟归类为种群数量下降（国际自然保护联盟2006a，b）。
据点
最后，我们问这些狮子有多少在“据点”？“我们将在“讨论”部分详细说明定义。考虑到我们的简单标准，10个狮子区符合条件。其中4个在东非，6个在南部非洲（表S1）。这些据点横跨8个国家，仅在保护区就有大约19000头狮子（占非洲剩余狮子的50%以上），在划定的整个狮子区就有超过24000头狮子。西非或中非没有任何地区符合条件。另外七个狮子区是潜在的狮子据点，其中包含近4400只狮子（表S1）。其中包括西非和中非的两个狮种群。仅存的可能有大量狮子作为未来狮子据点的地区是安哥拉、索马里和南苏丹的西半部。有关这些地区狮子数量的数据相对较少，而政治不稳定使一些地区的野生动物保护在不久的将来变得困难。
据点
最后，我们问这些狮子有多少在“据点”？“我们将在“讨论”部分详细说明定义。考虑到我们的简单标准，10个狮子区符合条件。其中4个在东非，6个在南部非洲（表S1）。这些据点横跨8个国家，仅在保护区就有大约19000头狮子（占非洲剩余狮子的50%以上），在划定的整个狮子区就有超过24000头狮子。西非或中非没有任何地区符合条件。另外七个狮子区是潜在的狮子据点，其中包含近4400只狮子（表S1）。其中包括西非和中非的两个狮种群。仅存的可能有大量狮子作为未来狮子据点的地区是安哥拉、索马里和南苏丹的西半部。有关这些地区狮子数量的数据相对较少，而政治不稳定使一些地区的野生动物保护在不久的将来变得困难。
讨论
非洲大草原的范围
全球定期评估热带潮湿森林的残留量，以巴西亚马逊地区为例，每月进行一次。非洲热带干燥林地和热带稀树草原的可比评估很少。此外，我们还表明，全球土地覆盖的广泛评估大大低估了小规模土地利用转换的数量。我们估计非洲大草原的原始面积为1350万平方公里。1960年，利用上述人口数据来源，1 190万平方公里的每平方公里人口不足25人。到2000年，可比面积缩小到970万平方公里。根据CIESEN（2005）的数据，从1960年（2.29亿）到2010年（8.63亿），撒哈拉以南非洲的人口增长了近四倍。同一消息来源预计，到2050年，人口将增加一倍以上（17.53亿）。简单地说，非洲大草原的面积在过去50年里肯定已经大大缩小，在未来40年里可能会大大缩小。例如，与潮湿森林覆盖率的估计相比，关于森林所含物种的直接数据很少，而大草原上大型哺乳动物的数据却非常丰富。这些数据让我们能够估计出，剩下的大草原中，有多少部分是完好的，足以容纳生态系统中的顶级捕食者狮子。我们估计这一面积为340万平方公里（表S1）——仅占大草原总面积的25%，这突出了一个事实，即尽管如此，许多低人类密度的大草原地区仍然太小，孤立，无法支持有生存能力的狮子种群。在非洲大草原约1350万平方公里的土地中，自然保护联盟将约136万平方公里（10%）列为保护区，但不包括公布进行木材采伐的地区（自然保护联盟和世界木材保护联盟，2010年）。该区域约108万平方公里与狮子区重叠。（换言之，相当大的一部分地区有保护地位，但失去了狮子）现在，世界自然保护联盟的保护区类别包括几个允许采掘使用的保护区，估计撒哈拉以南非洲用于狩猎的总面积至少为140万平方公里，其中25万平方公里在坦桑尼亚。我们不容易估计的是，在不同国家的基础上，有狮子的地区、狩猎区和自然保护联盟保护的各类土地之间的各种重叠。肯尼亚等一些国家不允许狩猎。
非洲大草原的范围
全球定期评估热带潮湿森林的残留量，以巴西亚马逊地区为例，每月进行一次。非洲热带干燥林地和热带稀树草原的可比评估很少。此外，我们还表明，全球土地覆盖的广泛评估大大低估了小规模土地利用转换的数量。我们估计非洲大草原的原始面积为1350万平方公里。1960年，利用上述人口数据来源，1 190万平方公里的每平方公里人口不足25人。到2000年，可比面积缩小到970万平方公里。根据CIESEN（2005）的数据，从1960年（2.29亿）到2010年（8.63亿），撒哈拉以南非洲的人口增长了近四倍。同一消息来源预计，到2050年，人口将增加一倍以上（17.53亿）。简单地说，非洲大草原的面积在过去50年里肯定已经大大缩小，在未来40年里可能会大大缩小。例如，与潮湿森林覆盖率的估计相比，关于森林所含物种的直接数据很少，而大草原上大型哺乳动物的数据却非常丰富。这些数据让我们能够估计出，剩下的大草原中，有多少部分是完好的，足以容纳生态系统中的顶级捕食者狮子。我们估计这一面积为340万平方公里（表S1）——仅占大草原总面积的25%，这突出了一个事实，即尽管如此，许多低人类密度的大草原地区仍然太小，孤立，无法支持有生存能力的狮子种群。在非洲大草原约1350万平方公里的土地中，自然保护联盟将约136万平方公里（10%）列为保护区，但不包括公布进行木材采伐的地区（自然保护联盟和世界木材保护联盟，2010年）。该区域约108万平方公里与狮子区重叠。（换言之，相当大的一部分地区有保护地位，但失去了狮子）现在，世界自然保护联盟的保护区类别包括几个允许采掘使用的保护区，估计撒哈拉以南非洲用于狩猎的总面积至少为140万平方公里，其中25万平方公里在坦桑尼亚。我们不容易估计的是，在不同国家的基础上，有狮子的地区、狩猎区和自然保护联盟保护的各类土地之间的各种重叠。肯尼亚等一些国家不允许狩猎。
要评估非洲的狮子，一张好的地图是必不可少的
在不知道狮子在哪里的情况下，仅仅估计总狮子数量就没有什么意义。我们的地图显示，狮子种群在大约67个地区生存，其中只有15个地区至少有500头狮子。虽然这些地区中有一小部分在卫星图像上看起来很大，而且持续不断（例如中非共和国东部、乍得东南部和南苏丹西部的亚狮子种群以及塞卢斯和尼亚萨狮子种群），但没有对其中一些地区进行调查，其状况也不确定。大多数的亚种群都很小，而且是孤立的。有些是如此的孤立，以至于对我们的土地利用变化标准的争论将不会有什么不同：留下来的动物与那些可能从狮群统计学或基因上拯救狮子的个体相去甚远。（PS，小规模的狮子数量地区不可避免的要面监狮子灭绝问题）
在不知道狮子在哪里的情况下，仅仅估计总狮子数量就没有什么意义。我们的地图显示，狮子种群在大约67个地区生存，其中只有15个地区至少有500头狮子。虽然这些地区中有一小部分在卫星图像上看起来很大，而且持续不断（例如中非共和国东部、乍得东南部和南苏丹西部的亚狮子种群以及塞卢斯和尼亚萨狮子种群），但没有对其中一些地区进行调查，其状况也不确定。大多数的亚种群都很小，而且是孤立的。有些是如此的孤立，以至于对我们的土地利用变化标准的争论将不会有什么不同：留下来的动物与那些可能从狮群统计学或基因上拯救狮子的个体相去甚远。（PS，小规模的狮子数量地区不可避免的要面监狮子灭绝问题）
67个狮子区的一些种群数量庞大、稳定、保护良好，在可预见的未来很可能继续存在。它们还包含那些如此小、孤立和受到威胁的物种，只有立即采取有力的保护措施才能为它们的生存提供任何希望。在这些领域，立即采取干预措施可能会创造一个可行的狮子种群数量，而目前的管理层显然没有发挥作用。一些狮子数量低的地区，他评估了由于栖息地丧失导致狮子种群近亲繁殖的风险。为了维持狮子种群，至少需要50只狮子，最好是100只狮子，当然，避免近亲繁殖的狮子数量本身是一个任意的数字，而不是一个真正的阈值。（简单地说，为下一代贡献基因的雄性越少，近交后代的数量就越多。）
保护意义
这里不是审查狮子、威胁狮子的力量或大草原管理方案的地方。我们的评论仅限于我们提出的绘图和评估中出现的问题。
（1） 狮子的数量在上个世纪急剧下降。鉴于许多狮子现在生活在孤立的小群体中，这一趋势将继续下去。西非的局势尤其严峻，没有留下大量狮子种群，该地区许多国家公园现在也没有狮子。中非的不同之处在于，它有一个非常大的毗连狮子区，以中非共和国为中心。鉴于报道的狮子数量下降，它仍然没有资格作为一个据点。西非这些地区的种群在遗传上是不同的。要使这些种群免于灭绝，就需要开展保护工作。
（2）狩猎区很广，所以狮子的命运取决于当地如何管理它们。同样的原则也适用于保护区内的狮子，保护区管理人员有责任保护这些狮子。最后，狮子也出现在保护区以外的地方，一个如何管理狮子与人类的冲突，将决定那里的持久性。然而，保护区外的冲突会影响保护区内狮子的生存。如果保护区外的狮子遭到无情的杀戮，那么保护区内的良好保护是不够的。
（3） 中非可能有相当数量的狮子和猎物，但它们鲜为人知，即使以非洲标准衡量也是如此。
（4） 也就是说，独立验证的狮子普查数据，使用统计上可重复的技术是罕见的例外，而不是规律（PS，不能一个统计数据用N多年），即使是相对研究良好的东非和南部非洲。坦桑尼亚的情况尤其严重，它拥有世界上大部分的狮子。
（5） 由于狮子对人类的影响较小，对至少有可能成为狮子的地区进行重复测绘，可能是从狮子的角度衡量非洲大草原萎缩程度的唯一量化指标。这是必要的，但并不充分。缺乏重复的、统计上可信的狮子数量，对于定义良好的区域是一个明显的遗漏，我们不仅要评估狮子数量的趋势，还要评估我们在扭转其下降趋势方面的所面临的问题，就必须纠正这一点。
这里不是审查狮子、威胁狮子的力量或大草原管理方案的地方。我们的评论仅限于我们提出的绘图和评估中出现的问题。
（1） 狮子的数量在上个世纪急剧下降。鉴于许多狮子现在生活在孤立的小群体中，这一趋势将继续下去。西非的局势尤其严峻，没有留下大量狮子种群，该地区许多国家公园现在也没有狮子。中非的不同之处在于，它有一个非常大的毗连狮子区，以中非共和国为中心。鉴于报道的狮子数量下降，它仍然没有资格作为一个据点。西非这些地区的种群在遗传上是不同的。要使这些种群免于灭绝，就需要开展保护工作。
（2）狩猎区很广，所以狮子的命运取决于当地如何管理它们。同样的原则也适用于保护区内的狮子，保护区管理人员有责任保护这些狮子。最后，狮子也出现在保护区以外的地方，一个如何管理狮子与人类的冲突，将决定那里的持久性。然而，保护区外的冲突会影响保护区内狮子的生存。如果保护区外的狮子遭到无情的杀戮，那么保护区内的良好保护是不够的。
（3） 中非可能有相当数量的狮子和猎物，但它们鲜为人知，即使以非洲标准衡量也是如此。
（4） 也就是说，独立验证的狮子普查数据，使用统计上可重复的技术是罕见的例外，而不是规律（PS，不能一个统计数据用N多年），即使是相对研究良好的东非和南部非洲。坦桑尼亚的情况尤其严重，它拥有世界上大部分的狮子。
（5） 由于狮子对人类的影响较小，对至少有可能成为狮子的地区进行重复测绘，可能是从狮子的角度衡量非洲大草原萎缩程度的唯一量化指标。这是必要的，但并不充分。缺乏重复的、统计上可信的狮子数量，对于定义良好的区域是一个明显的遗漏，我们不仅要评估狮子数量的趋势，还要评估我们在扭转其下降趋势方面的所面临的问题，就必须纠正这一点。