猫科动物骶髂关节表面形态功能的研究（2020）
猫科动物表现出显著的外型相似性，在行为和生态特征上是保守的。相比之下，它们的体重范围很大，从1公斤左右到300公斤以上。身体大小和运动特化与头骨、四肢和脊椎骨骼形态相关。随着体重的增加，猫科动物对猎物的选择从小到大，从对小猎物使用快速的头骨或脊椎致命咬杀，到对大猎物持续的窒息咬。猎物的专业化与头骨和前肢的形态有关，但在脊柱和后肢没有发现相关性。骶髂关节的形态与生态因素的关系尚待描述。我们提出了一个研究整体形状的骶髂关节表面的定性和定量分析其形态学。我们的研究结果表明，身体质量、猎物选择和咬合类型对骶髂关节表面的影响是至关重要的，而在骶髂关节表面没有发现明显的运动特化效应。大猫科动物背部的轮廓明显增高，关节面呈不规则的W形，而小猫科动物的关节面较光滑，C形，隆起脊较少。生物力学上，我们认为复杂的骶髂关节表面增加了关节的硬度，并为较重的猫提供了更多的支持，这有利于在持续的咬合过程中成功制服大型猎物。

所有猫科动物在其全球分布范围内的体型和生活方式变化相对较小，不管它们的整体表型相似性如何，它们的大小和质量范围都令人难以置信，从大约1公斤（锈斑豹猫）到超过300公斤的老虎。Cuff（2015）证明了猫科动物具有两种选择体重的最佳值：（i）“小猫”的体重约为5公斤，（ii）“大猫”的体重约为100公斤，并且它们的体重在不同的猎物选择类别（小、混合、大）之间存在显著差异。尽管身体质量存在这种变异性，但与其他哺乳动物相比，猫科动物的肢体姿势表现出显著的一致性，它们的体型增大通常会导致关节伸展，减少对支持组织的功能压力。相反，猫科动物长骨的横截面遵循异速生长关系。
对于这些食肉动物，包括古生物学研究在内的大量功能研究表明，运动和捕食行为是影响体型和质量的主要进化压力。事实上，猫科动物在与运动有关的行为上也显示出相似之处。它们能够利用所有不同的步态在不同的栖息地觅食，还可以游泳。与犬科动物等其他食肉动物不同，前爪伸缩爪和肘部的旋转是使它们成为优秀攀岩者的特征。其中一些（如云豹）甚至可以在树上狩猎。几位作者将猫科动物的运动行为分为三类：（i）陆栖，用于很少游泳或攀爬的物种；（ii）半水生，能够攀爬但不能在树上觅食的物种；（iii）树栖，用于在树上积极觅食的物种。但其他作者认为，经常表现出快速运动的猎豹（Acinonyx jubatus）应该被归类为（iii）草原猫科。最近的研究确定，颅后骨骼的形态显示出食肉目运动组之间的差异。四肢的形态学指标有效地区分了食肉动物中的运动群，草原类和丛木类物种比陆栖、树栖或半水生物种分类更准确（Samuels，2013）。草原类表现为肢体远端延长，有细长的肢体成分和相对狭窄的肱骨和股骨上髁。树栖物种表现出爪指骨的延长和更好的髋关节外展能力，而半水生物种和陆栖物种则表现出中间特征。然而，martin-Serra（2014）研究表明，与系统发育和体型相比，不同的运动方式对食肉动物后肢的影响非常小。对脊柱形态的进一步研究表明，陆生、半水生和树栖猫科动物的腰椎区域存在显著差异，而猎物的专门化并不影响脊柱形态。相反，研究表明，四肢形态表明，在捕食和制服期间，猫科动物的捕食策略、猎物大小专业化与控制猎物有关。

猫科动物的捕食是一种复杂的行为，涉及营养素的质量和数量以及能量摄入的优化（Leyhausen和Tonkin，1979；Seidensticker和McDougal，1993；Schaller，2009；Tirok等人，2011；Gittleman，2013）。猫科动物表现出各种各样的捕猎行为（如伏击、追捕），以在各种栖息地（如山区、森林、大草原）捕获大量猎物。物种之间和物种内部报告的这种行为多样性（Caro和Fitzgibbon，1992；Carbone等人，2007；Kohl等人，2015；Machovsky Capuska等人，2016）很大程度上取决于环境因素（Leyhausen和Tonkin，1979；Gittleman，2013）。但猎物偏好是猫科动物行为和形态的一个关键特征（Dickman，1988；Labisky and Boulay，1998；Carbone et al.，1999，2007；Meachen Samuels and Van Valkenburgh，2009a，2009b；Clements et al.，2014；Cuff et al.，2015）。元分析显示了陆生捕食者数量（和大小）、猎物多样性和猎物数量（和大小）之间的关系。小型猫科动物（例如家猫血统物种）通常捕食比自己小、轻的大量猎物（Dickman，1988；Carbone等人，2007）。相比之下，大型猫科动物（如Panthera血统的物种）选择更大的猎物来维持它们不断增长的生理需求。Carbone等人。（1999年，2007年）表明，当达到14.5到25公斤的临界值时，捕食者开始捕杀自己身体质量45%左右的猎物。几位作者将相对的猎物大小偏好分类为：（i）小的（选定的猎物比捕食者小），（ii）大的（猎物是捕食者自己的大小或更大），和（iii）混合的猎物（当两种猎物的大小都是根据其可用性和个人偏好来选择时）（Carbone等人，2007；Meachen Samuels和Van Valkenburgh，2009a、2009b；Cuff等人，2015年；Randau等人，2016年）。其他作者使用其他标准来选择猎物，如最大平均猎物质量（MPM）和平均捕食者体重（PBM）之比（Sicuro和oliviera，2011）。从0.3（Catopuma badia和Pardofelis marmorata）到2.7（Panthera tigris）不等，这种MPM/PBM比率可能为捕食者选择和杀死大型猎物的能力提供了更好的指标（Carbone等人，2007；Sicuro和Oliveira，2011）。事实上，在Panthera家族中，所有物种都能够选择比例超过1.7的猎物。然而，云豹（Neofilis nebulosa）是Panthera谱系中最小的代表物种（19.5公斤），其MPM/PBM比率为2.7。这一比例与平均体重约为185.0公斤的最大虎豹相似，这就质疑了体重与大猎物选择能力之间的相关性。

捕食非常大的猎物对猫科动物来说是一个真正的挑战，因为猫科动物是孤独的、跟踪的捕食者。为了增加能量摄入的机会，并降低与大型危险猎物搏斗的风险，一些个体偶尔会合作狩猎。例如，已知小猎豹群形成稳定的狩猎联盟。然而，狮子（Panthera leo）是猫科动物中唯一具有正常社会生活的物种。具有伏击狩猎风格的开放栖息地的群居生活导致群居狩猎策略。
进食限制通常与颅骨系统有关（例如，下颌形态、牙齿形状）。事实上，决定咬合力的下颌装备在杀死任何种类的猎物中都起着关键作用（Leyhausen和Tonkin，1979）。这个装备的强度足以杀死小猎物。相比之下，要杀死挣扎的大型和重型猎物，猫科动物必须应对其他功能限制。众所周知，猫科动物对猎物的大小有不同的捕杀策略。小型猫科动物通过快速的脊椎或头部咬合来杀死猎物，而大型猫科动物通常通过喉咙或口鼻咬合来窒息猎物。在豹属血统中，美洲虎（Panthera onca）在颅骨后部表现出特定的持续致命咬伤。尽管颅骨形态与MPM/PBM比率相关，但下颌肌肉的表现与猫科动物的捕食性能和猎物选择无关。最近的研究还表明，与较小的物种相比，大型猫科动物的整个后颅肌肉组织相对较弱。因此，咬合力与猎物选择的关系尚不清楚。所谓的捕食行为取决于头部、身体和四肢的运动与猎物的属性。在这些特性中，猎物质量和反捕食者行为（如武器使用）是影响捕食者捕获和制服猎物的主要因素。前肢的使用在猫科动物中有很好的描述，（i）它们的伸缩爪抓住猎物，和（ii）肘部旋转帮助操纵猎物。尽管脊柱似乎不受猫科动物猎物的影响，但后肢更受捕食者体型和运动行为的影响。根据体型与猎物选择之间的相关性，我们假设，整个颅后系统的形态在咬杀性能不足以制服猎物的情况下提供了功能优势，如一些食肉脊椎动物所示（图1）。


PS,D类型的捕猎方式我只在狮子里见过。

骶髂关节连接后肢和脊柱，在支撑身体和对抗重力，以及从后肢到脊柱的力传递方面起着至关重要的作用。这种双膝关节的形状及其运动在与两足步行和分娩有关的人类中有很好的记录。尽管骨盆带的进化在哺乳动物中有很好的记录，但对动物骶髂关节的相关研究很少。一些研究集中在马的骶髂关节与运动性能的关系上。这种关节通常被描述为耳形，表面呈波浪状，没有骨性轮廓，以支持球窝关节中关节完整性的维护。据报道，它的运动范围非常低。


迄今为止，骶髂关节的解剖特性与行为和生态因素之间的关系尚未被探讨。本研究的目的是探讨现存猫科动物骶髂关节表面的形态特征，以及身体质量和生态因素对其形态的影响。我们预测猫体尺寸的增加与骶髂关节硬度的增加有关。此外，我们还预测了增强的连锁特性与速度的增加相关，而滑行特性与攀爬能力相关。我们还期望骶髂关节刚度与大猎物的选择有关。这些分析将使我们对骶髂关节的生物力学以及猫科动物的大小、运动和生态对其形态的影响有一个功能性的了解。


在12种猫科动物中调查了68个成年个体的髋骨（表1）。所有标本均为成年，以避免个体发生变异的影响，且主要为野生捕获来源。选择合适的离断骨盆。有问题的关节被排除在样本之外。标本都是从国家自然历史博物馆（法国巴黎MNHN）的Mammifères et Oiseaux收藏中获得的。


被研究的猫科动物骶髂关节

在猫科动物中，骶髂关节表面的形状显示出一种意想不到的多样性，我们可以将其与各种行为联系起来，主要是捕食行为。尽管文献中仅描述了哺乳动物的三种最新形态，但在研究的猫科动物物种中发现了六种不同形态（图5）。表面的形状具有沿不同方向的波浪状条纹，可能会限制表面的滑动特性（（图6）。在豹属谱系中，关节面覆盖了背尾脊，增强了一般的波浪状表面形状（图6、图7、图8）。在功能上，当髂翼向后运动时，这个表面在髂骨和骶骨之间提供了一个骨到骨的接触。如果没有这个连接，在骶骨被髋骨向后拉的过程中，由于骶髂韧带的张力，骶骨会跟着拉。因此，骶骨和髂骨之间的这种特殊连接有助于骨盆相对于脊柱的后部运动的传递。这种传动不用于在运动过程中的推进力，而特别是在向后运动时。我们认为，这种形态特征可以根据观察到的猫科动物姿势为制服更大的猎物提供功能上的好处（图1）。


尽管左右表面的事后图基测试结果有所不同，但总体PCA将狞猫、家猫的谱系与所有其他谱系分开（表3）。从系统学上讲，这两个谱系大约在1500万年前分离。根据它们的系统发育关系，家猫血统更接近美洲狮和猞猁血统，而不是狞猫血统。猫科动物的捕食性特征在其系统发育的背景下已经争论了很长时间例如，Cuff（2015）表明系统发育是猫科动物身体质量进化和猎物选择偏好的基础。但是，Pares-Casanova和de la Cruz（2017）认为，生物力学，而不一定是系统发育，可以解释颅骨变量。这种不遵循最新系统发育的谱系之间的区别表明，其他因素，包括与捕食有关的限制因素，会影响这一类哺乳动物的骶髂形状。


由Carbone测定的14.5kg体重阈值，对骶髂形状有显著影响。在我们的研究中，这一阈值将家猫、狞猫和猞猁的血统与所有其他血统区分开来（表3）。毫不奇怪，连接后肢和身体的关节刚度的增加为脊柱提供了更好的支撑，这在考虑增加身体质量时是一个重要的必要条件。

我们基于MPM/PBM比率的猎物选择分类（表1）也显示了对比率等级1和2的骶髂表面形状分离比率等级3（狞猫和家猫血统）的显著影响（表3）。考虑到捕获比自身体重轻或重的猎物的能力（比率等级3与比率等级1和2），狞猫和家猫血统仍然与本研究中考虑的所有其他血统分离。与体型分类（猞猁属于小型猎物专家）不同，比率分类将猞猁分为两类。此外，咬伤位置，还将用脊椎致命咬伤猎物与用窒息或压碎后脑杀死猎物分开。同样，家猫和代表脊椎咬伤的狞猫血统物种与所有其他猫科动物分离。然而，在所有猫科动物中，美洲虎是唯一一种在猎物头骨后部持续咬住的猎手。由于这种行为上的独特性，当将这种物种与样本中的所有其他物种进行比较时，MANOVA可能无法检测出美洲虎和其他物种之间的不同特征。此外，群体或单独捕猎策略对骶髂形状没有显著影响，表明个体选择小或大猎物的能力决定了关节的形状。同样，在猫科动物中，只有一种代表性的定期群居狩猎的猫科动物，狮子与所有其他物种之间骶髂的差异。 然而，所有这些结果都表明，体重对骶髂关节形状的影响可能与大型猫科动物在捕食大型猎物时的姿势和动作有关，而对小型猫科动物则没有这种影响，因为小型猫科动物大多无法击倒大型猎物。


没有运动类型对骶髂关节表面形态有显著影响。这一出乎意料的结果表明，身体质量和捕食可能是驱动骶髂关节表面形状的主要压力源。这种关节生物力学似乎具有潜在的能力，以应对所有的限制，由于猫的运动行为。有趣的是，几位作者使用的三个运动类别（即陆地、半水生和树栖）并没有根据定量数据区分猫科动物的运动行为。事实上，所有的猫科动物都能高速奔跑或爬树。即使当猎豹（Acinonyx jubatus）与所有其他猫科动物分离时，这些类别对连接后肢和脊柱的关节的形态特征没有影响。进一步的研究可能会发现其他可能影响骶髂关节表面形状的运动压力源。

从小型到大型猫科动物，身体质量是影响后颅肌肉骨骼特性和猎物选择的主要因素。在后肢与脊柱的交界处，骶髂关节受到身体质量和其他生态压力的重要影响。在能够杀**自身体重更重的猎物的大型猫科动物中，骶髂关节表面的形状显示出复杂的形状，增加了连锁特性和刚度。这种增强的刚度对于支撑更重的体重是必要的，但对于管理掠夺性的压力源也是必要的；这不是运动的情况。以大型猎物为食的猫科动物的骶髂关节表面形态与以小型猎物为食的猫科动物的骶髂关节表面形态有显著差异，前者的内线分别为W形和C形，外线的边缘更高。此外，在豹属系物种中，在骨盆后移期间，关节尾脊上的骶髂关节表面的延伸在髂骨和骶骨之间建立了骨-骨联锁系统。根据这些结果，可以推断，大型猫科动物的骶髂形态通过在搏斗过程中从后部向头部传递动量，为制服大型猎物提供了功能优势，可能对捕食者的成功起着关键作用。关节的其他形态和功能特性（如骨盆、韧带和肌肉系统的位置）还有待于更深入的研究。

PS，由于担心大家看不下去，很多内容省略了：
1.特化的猎豹，它的骶髂关节在本次研究中没有表现出与其它大猫的不同；
2.腰骶关节、胸椎和颈椎关节的僵硬，增加了立柱的稳定性，改善了力的传递。否定了一些人认为脊柱的柔韧有利于猎杀大型动物和传达力量的错误观点。
3.大型猫科动物猎杀大型猎物，还需要更大的鼻腔、下颌骨、咬肌等，但固定骶髂关节，是表达力量的基础。

发几个猎杀大型猎物，需要固定骶髂关节的例子

猫科动物固定骶髂关节，另外还有一个最明显的例子是咬住猎物脖子后，用后肢蹬住猎物的身体，以便于传达力量给头部。