图中总结了截止目前为止巨犀属(Paraceratherium)属下所有物种的头骨形态。

大家先看看图，晚点更新。

首先是布格蒂巨犀（Paraceratherium bugtiense），人类最早命名的一种巨犀，于1908年命名，并在此后20年内陆续出土了些许化石材料。出土于巴基斯坦，俾路支斯坦的德拉-布格蒂（Dera Bugti）地区，有时亦被译作“布提巨犀”。
正型标本包含一枚破损的下颌骨材料，全长约720cm。

Fig.1. 盖伊·埃尔考克·皮尔格林（Guy Ellcock Pilgrim）描述的布格蒂巨犀下颌骨，当时他误将其归类为无角犀属（Aceratherium）
随后在1923年又有一枚残缺的颅部描述。


Fig.2.1923年描述的布格蒂巨犀颅骨化石，吻部和鼻部大部分缺失破损
以下是布格蒂巨犀目前发现的头骨成分，由于缺乏颅骨吻部的材料，我们尚不得知布格蒂巨犀的鼻骨、鼻切迹的形态以及生前鼻孔的位置如何，图中推测的部分参考了现代犀、貘的吻部和鼻腔形态以及部分巨犀科同类。


Fig.3.布格蒂巨犀头骨线描图（作者：我）
根据现在已知的头骨和下颌骨材料，结合格雷戈里·斯科特·保罗（Gregory Scott Paul）1997年对“外乌拉尔”巨犀的复原，我们大致可以推算布格蒂巨犀肩高大约在3-3.5米左右，体重在6-8吨之间，相当于今天非洲象（Loxodonta africana）的大小。


Fig.4.布格蒂巨犀的骨架复原线描（作者：我）
尽管目前的化石材料来看，布格蒂巨犀有可能是体型最小的巨犀属物种，但是在巨犀科整体来看仍然算得上庞大。

巴基斯坦地区巨犀陆续出土之后，在1912年的哈萨克斯坦地区，已经有人在卡拉·图尔盖河沿岸发现了部分巨犀的材料，随后的1914年-1925年，人们又在附近陆续出土了大量巨犀的化石材料。
其中来自俄国科学院的俄国科学家阿列克谢·阿列克谢维奇·鲍里西亚克（Aleksei Alekseeivich Borissiak）于1916年将这些巨犀化石归入一个新属：真巨犀（Indricotherium）——属名以当地神话中的怪兽英卓克（Indrik）命名。
其属下分别建立了亚洲真巨犀（Indricotherium asiaticum）与小真巨犀（Indricotherium minus）两个物种。
但是因为苏联成立的缘故，鲍里西亚克关于英卓克犀属的著作直到1923年出版。




而另一位俄籍女科学家玛利亚·帕芙洛娃（Maria Pavlova）根据一些于1921年的材料，命名了“外乌拉尔”英卓克犀（Indricotherium transouralicum）并于1922年正式发表。
1959年，苏联古生物学家维拉·格洛莫娃（Vera Gromova）总结了当时苏联地区所有的巨犀材料，并对巨犀进行了简单的分类和复原，这个复原也为后来巨犀属的复原奠定了一个基础。
但当时格洛莫娃使用的则是“外乌拉尔”巨犀一名，并合并了原来的亚洲巨犀、小巨犀和葛氏巨犀（Baluchitherium grangeri）。


根据《国际动物命名法规》，鲍里西亚克的亚洲巨犀（Indricotherium asiaticum）虽然1923年才正式出版，但他已经在1918年首次提出该种名时便给出了非常全面的描述，故随着Indricotherium并入Paraceratherium，哈萨克斯坦的大巨犀种名应为亚洲巨犀（Paraceratherium asiaticum），命名时间为1918年。
而1922年命名的“外乌拉尔”巨犀（Indricotherium transouralicum）则为亚洲巨犀的同物异名。

Fig.5. 格洛莫娃1959年绘制的亚洲巨犀（“外乌拉尔”巨犀）骨架复原


Fig.7. 根据格洛莫娃1959年绘制骨架复原制作的装架，后陈列于莫斯科古生物博物馆


Fig.8.格洛莫娃1959年著作中给出的“外乌拉尔”巨犀下颌骨化石，可能为鲍里西亚克最初描述的“小”巨犀（Indricotherium minus）


Fig.9.亚洲巨犀的头骨线描图（作者：我），图中左者为格洛莫娃1959年描绘的“外乌拉尔”巨犀；图中右者可能为“小”真巨犀下颌骨材料。


Fig.10.亚洲巨犀（Paraceratherium asiaticum）的两件化石材料的体型对比

葛氏巨犀（Paraceratherium grangeri），目前人们了解的相对比较多的巨犀，出土于蒙古和我国内蒙古一带。
1922年，安德鲁斯团队在蒙古三达河组（Hsanda Gol Formation）进行科考。安德鲁斯团队在三达河组的地层中发现了葛氏巨犀的化石材料，其中包含一枚比较完整的头骨，化石编号为AMNH 18650


Fig.11.复原后的葛氏巨犀头骨AMNH 18650


Fig.12.葛氏巨犀的头骨线描图（作者：我）


Fig.13.葛氏巨犀的伫立复原（作者：陈瑜，已获得授权使用）

美丽巨犀（Paraceratherium lepidum）,我相信这种巨犀在近十年中文网络里，算是名气最大的一种巨犀，不为什么，就因为它的名字。当然除了一个朗朗上口又独特的名字，美丽巨犀更广为人知的是其巨大的体型——目前美丽巨犀出土了大量化石，其中化石编号为TP 9401的个体经复原后，被认为体重可达15-18吨左右，是目前国内最大，化石保存质量最好的巨犀之一。


Fig.14.美丽巨犀的头骨化石（化石编号：TP 9401）


Fig.15.美丽巨犀的身体其他材料（化石编号：TP 9401）


TP 9401的头骨显示美丽巨犀的吻部相比较所有巨犀属，更为细长，门齿相对退化，鼻切迹非常深，鼻骨较短，国内学者认为美丽巨犀的上唇已经和鼻愈合成为类似貘那样的长鼻，也更擅长利用长鼻抓取食物。


Fig.16.美丽巨犀的面部肌肉复原示意图，学者认为美丽巨犀的鼻孔位于吻部的前段，是其更适应唇部取食的体现（作者：菊石）


Fig.17.美丽巨犀的头骨线描图（作者：我）

Fig.18.美丽巨犀的面部、颈部肌肉复原示意图（出自：《中国的巨犀化石》）

黄河巨犀（Paraceratherium huangheense），于2017年命名的一种新的大型巨犀，化石包含部分下颌骨与牙齿，其特征明显区别于目前已知的另外四种巨犀。


Fig.19.黄河巨犀的化石材料
据李永项 et.al.（2017）的研究，黄河巨犀的下颌骨材料与目前已知大部分巨犀皆不相同，可以被视为全新的物种，该化石样本尺寸与蒙古地区的葛氏巨犀（AMNH 18650）接近，复原后大约在80-90cm之间；形态上也与巴基斯坦出土的布格蒂巨犀最为接近，可能存在较近的亲缘关系，故这里楼主根据布格蒂巨犀的特征复原黄河巨犀的头骨。


Fig.20.黄河巨犀（A.B）与其他巨犀下颌骨比较；B.布格蒂巨犀；C.亚洲巨犀；D.葛氏巨犀；E.美丽巨犀


Fig.21.黄河巨犀的头骨线描图（作者：我），由于缺乏颅部化石，这里采用其可能的近亲：布格蒂巨犀的头骨。


Fig.22.黄河巨犀复原推测剪影，黄河巨犀的下颌骨尺寸与葛氏巨犀、美丽巨犀相仿，可能重量级不亚于二者，是潜在的大型巨犀。

尽管目前为止，巨犀属被划分为五个物种，但它们之间大多存在不小的差异，根据头部形态可能可大致分为两大类型，分别为“隆额型”巨犀与“平额型”巨犀。而过去，在卢卡斯et.al.(1989)等人的研究中，“隆额型”巨犀的“隆额”特征被视为巨犀属两性性征的体现，隆起的额部为适应“争偶战斗中的猛烈侧击”的需要，并以此为由合并了大量的巨犀物种。
而部分学者则反对这一观点，并认为在缺乏足够的材料比对研究前，保留这些物种为独立的属种是合适的。
时至今日，巨犀的两性性征仍然成谜。


Fig.23.两种隆额型巨犀：亚洲巨犀与葛氏巨犀


Fig.24.两种平额型巨犀：布格蒂巨犀与美丽巨犀；黄河巨犀由于缺乏材料，尚不确定可归属于那种额形

本帖以后可能陆续更新补充其他巨犀类物种…