【十月新闻速递】土仑之后无鲨齿?——Bauru群鲨齿龙科牙齿新研究
巴西Bauru群出土了丰富的兽脚类牙齿化石，一直以来很多土仑阶之后的兽脚类牙齿化石被归属给了白垩纪土仑阶之前冈瓦纳的优势掠食者——鲨齿龙科，它们是一类巨型食肉恐龙，曾长期占据冈瓦纳大陆的顶级掠食者的位置，但是实际上很多化石一直存在着争议。最近古生物学家对来自巴西Bauru群Adamantina地层和Marília地层出土的部分兽脚类恐龙牙齿进行了重新评估，通过对牙齿进行形态测定，并结合系统发育进行综合分析，结果显示这些原先被认为是鲨齿龙科的牙齿实际上应该归属于阿贝力龙科，并且认为巴西Bauru群在土仑阶之后的被认为属于鲨齿龙科的化石标本都是无效的，这个演化支在土仑阶之后很可能已经在该地区消亡。此后，更适应当地半干旱环境的阿贝力龙科多样性大幅度增加，体型也趋于大型化，占据了原先鲨齿龙科的生态位，并在当地生态环境中起着重要的作用。
“土仑之后无鲨齿”是吧里不少人对土仑阶之后冈瓦纳大陆的一个印象，事实上在学术界也有不少学者对这个观点持肯定态度，因为“森诺曼阶~土仑阶灭绝”事件也确确实实造成了之前在冈瓦纳大陆横行一时的鲨齿龙科的大幅度衰落，鲨齿龙科原先的生态位被存在感弱爆的的阿贝力龙科迅速占据，而后者一度成为了跟劳亚大陆霸王龙科齐名的白垩纪末期南方大陆的优势掠食者。
土仑阶之后的鲨齿龙科遗迹确实罕有发现，不过还是有一些零散的化石材料让诸多人对这一霸气外漏的演化支是否幸存抱有期待，包括劳亚大陆的一些疑似化石似乎都证明了鲨齿龙科在那次灭绝事件后仍然幸存下来，并且一度延续到恐龙王超的覆灭。但是这篇文章对巴西地区在土仑阶之后还有鲨齿龙科幸存一事持否定态度，对之前出土的一些疑似鲨齿龙科的化石也做了否定。比如下面这块来自Adamantina地层的颌骨残片（下图1），化石编号UFRJ-DG409-R，最初在2013年被描述，当时的论文认为这块化石属于鲨齿龙科仍然在马阶的南美大陆存在的证据之一（下图2）。此前所有疑似鲨齿龙科的化石都是一些孤立的牙齿化石，而这块颌骨化石因为是首个非牙齿类的疑似鲨齿龙科在马阶存活的证据，所以也一直被很多鲨齿迷所津津乐道，不过在2018年的来自于本帖参考文献作者的另一篇文献中这个论点被无情的推翻了。
文中认为这块化石原本被认为是鲨齿龙科的一些独有特征其实并不严谨，相反这些特征在阿贝力龙科的一些化石上同样存在，并且基于牙齿特征的系统发育分析，认为这块化石实际上应该属于阿贝力龙科，并且建议重新评估白垩纪晚期在南美大陆发现的那些归属于鲨齿龙科的牙齿化石材料，所以该文献相当于那次的后续研究。至于“森诺曼阶~土仑阶灭绝”事件之后巴西乃至整个南美大陆是否还有鲨齿龙科成员存活，需要更加充分的化石材料来进行支撑，具体结论有待于后续进一步的研究，所以鲨粉们也别泄气（劳亚大陆的那些疑似鲨齿龙科化石暂时没有受到质疑）。
不过土仑阶之后鲨齿龙科大幅度衰落是个事实，此后Bauru群的主要掠食者是阿贝力龙科和驰龙类恐龙，同时来自Bauru群的一些椎骨被认为是属于大盗龙类，目前存在着一定争议。本文中对阿贝力龙科在接管鲨齿龙科地盘后的发展做了有进一步的研究。证据表明，在那次事件之后，阿贝力龙科“*丝翻身”一般开始了大型化和多样化的发展。在本次分析的牙齿中，最高齿冠的牙齿（下图1中B1&B2），化石编号CPP 475（CH=55.24mm），至少比在摩洛哥白垩纪晚期（马斯特里赫特阶）出土的大型阿贝力龙——彻纳恩龙（估测体长7~9m，下图2）的齿冠（下图3）高25％，比阿贝力龙科中最著名的大型成员——食肉牛龙（估测体长7.4~8.1m，下图4）的最高牙齿（下图5）高约33％，如果以牙齿大小作为体型估测的标准（实际上并不可靠，关于阿贝力龙类体型与牙齿尺寸之间的关系还有待进一步的研究），那么Bauru群存在着前所未有的阿贝力龙科“巨龙”。
Bauru群存在大型阿贝力龙科最有力的证据就是此前被认证为最大阿贝力龙科的密林龙（下图1），2002年被描述，出土于Bauru群的Adamantina地层，体长估计在8.4~9.2m，已经达到与大型异特龙差不多的体型，在此之前最大的阿贝力龙科成员也不过七八米上下的爆诞龙和食肉牛龙，密林龙的存在证实了土仑阶之后阿贝力龙科的大型化趋势。可以看到它的齿冠也是相当的大（下图2左一）。
Bauru群存在大型阿贝力龙科的另一个证据就是小有名气的南美巨型阿贝力龙科未定属，化石编号URC R-44（很可惜并没有它的化石图片），是同样出土于Adamantina地层的一块残缺颌骨材料。通过与阿贝力龙属头骨进行比较，估测其头骨长度为120cm，这在整个角鼻龙下目中都是前所未有的硕大，可以媲美以大头著称的蛮龙属以及鲨齿龙科的一些头骨材料，震撼程度不言而喻。体长被估测为10.3m（因为阿贝力龙自己经常被认为是个大头身比例，不同于小头身的食肉牛龙），在现今比较确凿的阿贝力龙类化石中可谓是无出其右。
Bauru群的环境属于偏半干旱的类型，文中阐述了阿贝力龙科可以更好的适应这种干燥的环境，而这种环境也限制了它们的体型无法超越之前的鲨齿龙科巨头，同时也不排除这个演化支遗传基因的影响。不过阿贝力龙科在Bauru群的繁盛是毋庸置疑的，这个延续了一亿年的演化支终于也成就了一代霸业。
关于未定属的大型阿贝力龙的骨骼化石之前在贴吧里提到过多次，比如上面的颌骨化石URC R-44和来自Kem Kem组的化石编号OLPH 025的股骨化石（下图，体长估测为7.7~9.2m），以及名不见经传的来自肯尼亚缺乏描述的巨型阿贝力龙化石（体长估测在11~12m左右）。前不久还提到了一个被归类给阿贝力龙科的大牙齿（全长估测为85mm），就是代号为“丘布特巨齿龙”的那个，化石编号MACN 18.189，那么这里再补充几个（疑似）大型阿贝力龙科的化石。
首先是来自葡萄牙侏罗纪晚期Lourinhã组（启莫里阶到提通阶）的两颗牙齿化石，没错，跟格尼蛮龙同一个地方，编号分别为ML 327（下图1）和ML 996（下图2），2014年被描述发表。在西班牙“神书”《Dinosaur Facts andFigures: The Theropods and Other Dinosauriformes》中，ML 996估测有7.5m的身长（下图3），而根据牙齿尺寸套用白垩纪时期的法国出土的阿贝力龙科——弧猎龙（4.83米），大约也会有5m左右的身长，对于早期的阿贝力龙科来说这个体型不算小。
与此同时，这两个牙齿化石也是阿贝力龙科最古老的化石记录之一。此前最早的记录来自阿根廷侏罗纪中期Can˜ado´nAsfalto组（阿连阶，174.1~170.3Ma）的始阿贝力龙（下图），不过近年来的研究认为始阿贝力龙可能是角鼻龙科，甚至是基干角鼻龙下目，而仅次于这个记录的是来自马达加斯加侏罗纪中期（巴通阶，168.3~166.1Ma），编号为MSNM V5800的一颗不完整的牙齿化石（无图）。可见阿贝力龙科的起源是很早的，而Lourinhã组的这次发现证明阿贝力龙科在白垩纪之前就已经在欧洲落了脚。同时也进一步扩充了Lourinhã组兽脚类的种类，目前该组已经发现了角鼻龙科、阿贝力龙科、斑龙科、异龙科、鲨齿龙类、美颌龙科、暴龙超科、驰龙科、伤齿龙科以及鸟翼类和其他虚骨龙类存在的化石证据，可见葡萄牙侏罗纪晚期确实是一个“群魔乱舞”的时代。
下面介绍一组来自利比亚白垩纪早期的Cabao组（巴列姆阶，约130~125Ma）上层，编号为PRC.NF.1.21的标本，2010年被描述发表，该标本包含两个不完整的背椎、近端尾椎和尾神经弓、远端右股骨以及完整的右胫骨（下图1~3）。估测体长在7.3~9.2m（下图4，骨缝未融合），也是一个很有潜力的大家伙。
最后来看一个年代久远的化石，来自摩洛哥Kem Kem组的编号CMN 50403的一个单独的背椎（下图1），代号：Bone“ taxon” C，在1996年同吧里著名的CMN 41852（也就是96神棘的素材）一同被描述。这个背椎在最初的论文里并没有确定归属给谁。而在今年的一篇关于Kem Kem组一批小型阿贝力龙类化石研究论文中这个化石再次被提及，作者认为可能是属于一个大型的阿贝力龙科异速生长的个体（下图2，骨缝也未融合），通过对标本不同测量方式的估测，结合2017年阿贝力龙科体型统计的论文的计算方式，得出8.9~10.6m的体长，这个体型足以跟URC R-44媲美了，而这块化石的具体归属有待于进一步研究。
附：关于巴西Adamantina地层地层颌骨化石UFRJ-DG409-R的一点补充材料
这是2013年最初认定它为鲨齿龙科化石的比较图。
A、UFRJ-DG409-R；B、马普龙；C、撒哈拉鲨齿龙；D、伊吉迪鲨齿龙。
下图是2018年认定它为阿贝力龙科化石的比较图。
A、UFRJ-DG409-R；B、UCPC 10（KK组疑似皱褶龙化石）；C、皱褶龙；D、鲨齿龙。
最终认为它实际上属于阿贝力龙科
这是2013年最初认定它为鲨齿龙科化石的比较图。
A、UFRJ-DG409-R；B、马普龙；C、撒哈拉鲨齿龙；D、伊吉迪鲨齿龙。
下图是2018年认定它为阿贝力龙科化石的比较图。
A、UFRJ-DG409-R；B、UCPC 10（KK组疑似皱褶龙化石）；C、皱褶龙；D、鲨齿龙。
最终认为它实际上属于阿贝力龙科
阿贝力：上帝给我关了一扇门，但他也顺便把墙也拆了
被鲨齿抢走的原属阿贝力龙的下颌残片NMC 41859（其实那篇论文中并没有给出理由）
阿贝力从鲨口抢回来的上颌残片UFRJ-DG409-R
被鲨齿抢走的原属阿贝力龙的下颌残片NMC 41859（其实那篇论文中并没有给出理由
）阿贝力从鲨口抢回来的上颌残片UFRJ-DG409-R
再补充一个白垩纪早期的大型阿贝力龙化石
出土于阿根廷内乌肯省Bajada Colorada 组 (早白垩纪：巴列姆阶到凡蓝今阶)，化石材料（上图）是部分左胫骨，编号：MMCh-PV 66，属于一个跟蝎猎龙/爆诞龙差不多大（5.6~7.6米）的阿贝力龙科恐龙（见下图）
出土于阿根廷内乌肯省Bajada Colorada 组 (早白垩纪：巴列姆阶到凡蓝今阶)，化石材料（上图）是部分左胫骨，编号：MMCh-PV 66，属于一个跟蝎猎龙/爆诞龙差不多大（5.6~7.6米）的阿贝力龙科恐龙（见下图）