泥盆纪晚期海洋生物多样性危机 -- 打破大众科普流言
各位吧友5年不见...上一次在恐龙吧发贴是2015年底，对白垩纪末环境和灭绝做了个综述。希望那个贴给大家留下了一点印象，也更希望吧友从那个贴里吸取到了新的知识、学术界最新看法等。最近在家隔离，无聊间发现泥盆纪晚期生物事件非常有意思，而许多人不了解古生物领域在泥盆纪的研究进展。大众科普里存在诸多错误，完全不符合实际证据。我这里准备重现三亿多年前真实的泥盆纪晚期生物危机事件。
泥盆纪晚期海洋生物多样性危机是生物演化史上非常有意思的事件。首先，为什么我会叫 “生物多样性危机” （biodiversity crisis）而不是 “大灭绝”（mass extinction）？如果你将 大灭绝 定义为一个短暂时间段内大量物种灭绝导致的生物危机，这个定义就未必适用于泥盆纪晚期生态系统。因为泥盆纪晚期生物多样性下降，很大程度上并不是因为大量生物突然灭绝。
泥盆纪晚期海洋生物多样性危机是生物演化史上非常有意思的事件。首先，为什么我会叫 “生物多样性危机” （biodiversity crisis）而不是 “大灭绝”（mass extinction）？如果你将 大灭绝 定义为一个短暂时间段内大量物种灭绝导致的生物危机，这个定义就未必适用于泥盆纪晚期生态系统。因为泥盆纪晚期生物多样性下降，很大程度上并不是因为大量生物突然灭绝。
泥盆纪晚期生物多样性危机被经常引用的版本是两个脉冲性危机：Kellwasser事件 和 Hangenberg事件
Kellwasser事件发生在晚泥盆纪Frasnian末期，时间在大约372Ma
Hangenberg事件发生在晚泥盆纪Famennian末期，时间大约在359Ma
Kellwasser和Hangenberg被认为是两次独立脉冲危机，中间大约有3Ma间隔。这两次共同组成了晚泥盆纪生物危机。但实际上，泥盆纪晚期生态崩溃要远比这一普遍流传的版本复杂。
泥盆纪时期生物多样性实际上从中泥盆纪Eifelian期393Ma就已经开始下降，这一下降趋势被一直保持到了泥盆纪结束368Ma，而并没有两次明显、独立的物种数量剧减。也就是说，整个泥盆纪生物危机实际上是持续了长达25Ma。
仅从这一点看来，泥盆纪生物事件与其他四次物种大灭绝完全不同，因为其他四次都发生在非常短时间内、灾难性的一触即发物种灭绝。也可以看出，泥盆纪晚期危机跨越了非常多的环境变化，没有任何一次环境事件能解释整个泥盆纪生物多样性下降。
Kellwasser事件发生在晚泥盆纪Frasnian末期，时间在大约372Ma
Hangenberg事件发生在晚泥盆纪Famennian末期，时间大约在359Ma
Kellwasser和Hangenberg被认为是两次独立脉冲危机，中间大约有3Ma间隔。这两次共同组成了晚泥盆纪生物危机。但实际上，泥盆纪晚期生态崩溃要远比这一普遍流传的版本复杂。
泥盆纪时期生物多样性实际上从中泥盆纪Eifelian期393Ma就已经开始下降，这一下降趋势被一直保持到了泥盆纪结束368Ma，而并没有两次明显、独立的物种数量剧减。也就是说，整个泥盆纪生物危机实际上是持续了长达25Ma。
仅从这一点看来，泥盆纪生物事件与其他四次物种大灭绝完全不同，因为其他四次都发生在非常短时间内、灾难性的一触即发物种灭绝。也可以看出，泥盆纪晚期危机跨越了非常多的环境变化，没有任何一次环境事件能解释整个泥盆纪生物多样性下降。
另一点是晚期泥盆纪生物危机到底能不能被称为一次大灭绝？它的特点是持续长达25Ma的生物多样性下降，中间发生了许多次独立的生态灾难，使得生态系统的多样性一直无法恢复上来。
生物多样性取决于物种灭绝速率（extinction rate）和形成速率（origination rate）。奥陶纪末、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末大灭绝在化石记录中都有着远超出正常形成速率的显著灭绝速率尖峰，完全符合一次生物大灭绝所造成的的多样性危机。但晚泥盆纪危机似乎并不没有这个现象。
从Eifelian期到Famennian期末，物种灭绝速率仅略有升高，但相比之下物种形成速率却发生了更大量的下降。
晚泥盆纪生物多样性下降更多是由物种形成速率降低和略有提高的灭绝速率。与其他四次大灭绝的显著灭绝速率尖峰完全是不同的。
生物多样性取决于物种灭绝速率（extinction rate）和形成速率（origination rate）。奥陶纪末、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末大灭绝在化石记录中都有着远超出正常形成速率的显著灭绝速率尖峰，完全符合一次生物大灭绝所造成的的多样性危机。但晚泥盆纪危机似乎并不没有这个现象。
从Eifelian期到Famennian期末，物种灭绝速率仅略有升高，但相比之下物种形成速率却发生了更大量的下降。
晚泥盆纪生物多样性下降更多是由物种形成速率降低和略有提高的灭绝速率。与其他四次大灭绝的显著灭绝速率尖峰完全是不同的。
Kellwasser事件公认是25Ma泥盆纪晚期危机中最严重的独立生态灾难事件，因此Kellwasser事件也被认作是狭义的 “泥盆纪大灭绝”。但如上所说，这段时期的生物多样性下降更多是由物种形成速率降低所导致的，而不是真正意义上的灭绝。
那么在Kellwasser事件中，在考虑了异常低的物种形成速率后，到底有多少生物是真正灭绝了呢？目前最好的估计是在 16-20% 海洋属之间（Stanleya, 2016），这比以前所认为的估计要低两倍。
而对于Hangenberg事件，实际灭绝物种数量更是微不足道，因为在Hangenberg事件中灭绝比例本身比Kellwasser事件还要低2.7倍。
泥盆纪晚期生物多样性危机，是一系列持续25Ma独立的环境灾难造成了物种新生速率下降，而不是大量物种突然灭绝，其中最严重的Kellwasser事件仅灭绝了不到20% 海洋属。因此，整个危机并不符合严格定义下的“物种大灭绝”。
那么在Kellwasser事件中，在考虑了异常低的物种形成速率后，到底有多少生物是真正灭绝了呢？目前最好的估计是在 16-20% 海洋属之间（Stanleya, 2016），这比以前所认为的估计要低两倍。
而对于Hangenberg事件，实际灭绝物种数量更是微不足道，因为在Hangenberg事件中灭绝比例本身比Kellwasser事件还要低2.7倍。
泥盆纪晚期生物多样性危机，是一系列持续25Ma独立的环境灾难造成了物种新生速率下降，而不是大量物种突然灭绝，其中最严重的Kellwasser事件仅灭绝了不到20% 海洋属。因此，整个危机并不符合严格定义下的“物种大灭绝”。
那么到底是什么在泥盆纪Eifelian期393Ma开始导致了生态系统的物种形成速率下降呢？而且还持续无法恢复？
这可能与泥盆纪中期开始的一系列频繁大洋缺氧有关，在25Ma这段时间内发生了多达二十多次的全球性大洋缺氧，也就是说平均每百万年一次缺氧事件。以最早的 Eifelian期 Choteč事件（393Ma）开始，强烈海侵和海平面上升，以及小规模属和种的灭绝。Eifelian期以388Ma Kačák事件结束，海平面上升和大洋缺氧，伴随小规模属和种的动物群灭绝。Eifelian期最终共有44科消失，虽然具体哪些消失于Choteč事件和Kačák事件仍有待讨论。
进入Givetian期后，386Ma 出现了严重性较大的Taghanic事件，一次强烈海侵和缺氧，三叶虫、盾皮鱼、鹦鹉螺和腕足动物的科数量剧减，珊瑚平台崩溃。Givetian期以383Ma Frasnes事件结束，又一次海侵，菊石纲里的一些菊石科永远消失（House, 2002）。
Frasnian期末Kellwasser事件被分成了Lower 和 Upper，虽然不加描述的Kellwasser事件通常都指Upper Kellwasser。Lower Kellwasser 发生伴随着海水~5℃变冷和海平面下降（Huang et al., 2018），珊瑚礁再一次受到了重创。Upper Kellwasser 发生在Lower 0.6Ma后，也可能是一次相同规模变冷、海平面下降和海退（Huang et al., 2018），还伴随了升高的大气氧浓度和更频繁的森林野火（Liu et al., 2020），对应16-20% 海洋属灭绝（Stanleya, 2016）。
Famennian期里又发生了了367Ma Condroz事件和363Ma Annulata事件，前者是一次海侵，后者是海退，两次都关联到了大量菊石科灭绝。Famennian期最后以著名的359Ma Hangenberg事件结束，Hangenberg危机先是非常剧烈的海侵和缺氧，紧接着是100m级海平面下降和冰川期。直到这个时候，中-晚泥盆纪生物多样性危机才正式结束。
这可能与泥盆纪中期开始的一系列频繁大洋缺氧有关，在25Ma这段时间内发生了多达二十多次的全球性大洋缺氧，也就是说平均每百万年一次缺氧事件。以最早的 Eifelian期 Choteč事件（393Ma）开始，强烈海侵和海平面上升，以及小规模属和种的灭绝。Eifelian期以388Ma Kačák事件结束，海平面上升和大洋缺氧，伴随小规模属和种的动物群灭绝。Eifelian期最终共有44科消失，虽然具体哪些消失于Choteč事件和Kačák事件仍有待讨论。
进入Givetian期后，386Ma 出现了严重性较大的Taghanic事件，一次强烈海侵和缺氧，三叶虫、盾皮鱼、鹦鹉螺和腕足动物的科数量剧减，珊瑚平台崩溃。Givetian期以383Ma Frasnes事件结束，又一次海侵，菊石纲里的一些菊石科永远消失（House, 2002）。
Frasnian期末Kellwasser事件被分成了Lower 和 Upper，虽然不加描述的Kellwasser事件通常都指Upper Kellwasser。Lower Kellwasser 发生伴随着海水~5℃变冷和海平面下降（Huang et al., 2018），珊瑚礁再一次受到了重创。Upper Kellwasser 发生在Lower 0.6Ma后，也可能是一次相同规模变冷、海平面下降和海退（Huang et al., 2018），还伴随了升高的大气氧浓度和更频繁的森林野火（Liu et al., 2020），对应16-20% 海洋属灭绝（Stanleya, 2016）。
Famennian期里又发生了了367Ma Condroz事件和363Ma Annulata事件，前者是一次海侵，后者是海退，两次都关联到了大量菊石科灭绝。Famennian期最后以著名的359Ma Hangenberg事件结束，Hangenberg危机先是非常剧烈的海侵和缺氧，紧接着是100m级海平面下降和冰川期。直到这个时候，中-晚泥盆纪生物多样性危机才正式结束。
中-晚泥盆纪的这一段25Ma持续性物种数量减少并不意味着一次严重 “生物大灭绝”，而是二十多次单独环境灾难（包括海侵、海退、缺氧）造成的海洋物种繁殖数量逐步性下降，不存在一次灾难性事件。
但中-晚泥盆纪这一系列突发性、短期环境气候变化原因仍是研究热点。这里讨论三个主要假说的证据：小行星事件，大陆风化和岩浆活动。
Chicxulub撞击是白垩纪末大灭绝主要原因，发生在晚泥盆纪的大型撞击也有Siljan撞击坑和Alamo撞击坑。Siljan撞击熔融角砾岩年龄被定在 380.9 ± 4.1 Ma（Jourdan et al., 2012），这个时间段并不和已知的重要气候变化事件相关。Alamo撞击发生在Frasnian中期382Ma，也不和已知气候事件或生物事件对应（Morrow et al., 2009）。还有一个经常被引用的撞击坑是澳大利亚Woodleigh撞击坑，然而它的实际年龄非常不确定，任何在志留纪到侏罗纪之间都有可能（Jourdan, 2012）。因此小行星撞击可能并不是泥盆纪晚期一系列环境变化的原因。
第二个假说是多次脉冲性加强的大陆风化，陆地岩石风化和剥蚀会向海洋里带来大量营养矿物质，其后果就是海洋藻类的初级生产力显著提高，生产力的提高消耗了大量水的氧，最终导致大洋缺氧。泥盆纪晚期，一处波兰剖面记录的锇同位素演变为这个假说提供了证据，Lower 和 Upper Kellwasser事件以及Annulata事件都伴随了大陆岩石风化加强脉冲（Percival et al., 2019）。但由于大陆风化-气候的反馈机制是长期性趋势，地质年龄单位都在百万年之上。所以目前我们还不清楚这些短暂的、十万年级的脉冲性风化是如何发生的。
最后一个是岩浆活动。如果泥盆纪曾发生过多次海底大火成岩省喷发，那喷发岩必然已经随着板块俯冲被抹去了。相反，在大陆上却记录了中-晚泥盆纪一系列大陆大火成岩省事件，最有名的是西伯利亚克拉通Yakutsk-Vilyui暗色岩和东欧克拉通Kola-Dnieper大火成岩省，两个岩浆量在百万立方公里级的喷发，全部发生在 360-380Ma 之间（Ernst et al., 2020）。Kola-Dnieper省已经通过地层学证实与Kellwasser事件同时发生（Racki, 2020），虽然它们和泥盆纪环境扰动之间的因果关系还有待理清。另一边，海底和陆上大火成岩省喷发都会在地层中留下尖峰Hg含量记录，而至少Kellwasser和Hangenberg事件在地层对应了大气Hg含量突然上升（Racki, 2020; Pisarzowska et al., 2020）。这些岩浆活动与中-晚泥盆纪生物多样性危机的因果关系必然将是未来研究热点。
但中-晚泥盆纪这一系列突发性、短期环境气候变化原因仍是研究热点。这里讨论三个主要假说的证据：小行星事件，大陆风化和岩浆活动。
Chicxulub撞击是白垩纪末大灭绝主要原因，发生在晚泥盆纪的大型撞击也有Siljan撞击坑和Alamo撞击坑。Siljan撞击熔融角砾岩年龄被定在 380.9 ± 4.1 Ma（Jourdan et al., 2012），这个时间段并不和已知的重要气候变化事件相关。Alamo撞击发生在Frasnian中期382Ma，也不和已知气候事件或生物事件对应（Morrow et al., 2009）。还有一个经常被引用的撞击坑是澳大利亚Woodleigh撞击坑，然而它的实际年龄非常不确定，任何在志留纪到侏罗纪之间都有可能（Jourdan, 2012）。因此小行星撞击可能并不是泥盆纪晚期一系列环境变化的原因。
第二个假说是多次脉冲性加强的大陆风化，陆地岩石风化和剥蚀会向海洋里带来大量营养矿物质，其后果就是海洋藻类的初级生产力显著提高，生产力的提高消耗了大量水的氧，最终导致大洋缺氧。泥盆纪晚期，一处波兰剖面记录的锇同位素演变为这个假说提供了证据，Lower 和 Upper Kellwasser事件以及Annulata事件都伴随了大陆岩石风化加强脉冲（Percival et al., 2019）。但由于大陆风化-气候的反馈机制是长期性趋势，地质年龄单位都在百万年之上。所以目前我们还不清楚这些短暂的、十万年级的脉冲性风化是如何发生的。
最后一个是岩浆活动。如果泥盆纪曾发生过多次海底大火成岩省喷发，那喷发岩必然已经随着板块俯冲被抹去了。相反，在大陆上却记录了中-晚泥盆纪一系列大陆大火成岩省事件，最有名的是西伯利亚克拉通Yakutsk-Vilyui暗色岩和东欧克拉通Kola-Dnieper大火成岩省，两个岩浆量在百万立方公里级的喷发，全部发生在 360-380Ma 之间（Ernst et al., 2020）。Kola-Dnieper省已经通过地层学证实与Kellwasser事件同时发生（Racki, 2020），虽然它们和泥盆纪环境扰动之间的因果关系还有待理清。另一边，海底和陆上大火成岩省喷发都会在地层中留下尖峰Hg含量记录，而至少Kellwasser和Hangenberg事件在地层对应了大气Hg含量突然上升（Racki, 2020; Pisarzowska et al., 2020）。这些岩浆活动与中-晚泥盆纪生物多样性危机的因果关系必然将是未来研究热点。