真鳄超科里几种特别的鳄类

随便列了一些,亚洲鳄属、巴鲁鳄属、粗状沃亚鳄、瑟布贾纳森鳄、史前湾鳄,真鳄大家族的历史还是挺有意思的


楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 13:34:00 +0800 CST  
真鳄超科,这一称霸淡水的角色在在白垩纪时期兴起。按现在的分法,里面有马氏鳄亚科,侏儒鳄亚科,真鳄亚科及其他原始的属种,另外有专家认为马来鳄亚科也属于之。


晚白垩纪的真鳄超科化石记录相当稀少 , 已知的包括马斯特里赫特阶-怀俄明州的朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)及西班牙的加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)。 这里先跳过。


第一个介绍的是欧洲的扁额亚洲鳄,来自亚洲鳄属
2017年的一篇论文首次描述了法国贝鲁山(Mont de Berru)晚古新世的鳄鱼化石,收藏于法国巴黎国家自然历史博物馆(Muséum National d'Histoire Naturelle)和比利时布鲁塞尔皇家自然科学研究所(royal des Sciences naturelles de Belgique)。这正是扁额亚洲鳄Asiatosuchus depressfrons(Blainville,1855),这是一种以前于比利时几个始新世地区报告的物种,因为有丰富的材料,包括几乎完整的骨架。古新世的材料与扁额亚洲鳄有明显的相同之处。
这代表了代表了最古老的欧洲鳄鱼,它们在古新世-始新世极热事件之前到达欧洲。双犬齿鳄类可能是从北美扩散过来的,而亚洲鳄属可能是从亚洲扩散过来的。



从亚洲、欧洲和北美几个地区描述的类似亚洲鳄属的分类群,其年代从晚白垩世到早渐新世。Vasse(1992)认为,亚洲鳄分类群的起源地并不清楚,但Jouve(2016)等几位作者或多或少明确地将其定位在亚洲。有学者提出亚洲鳄在始新世早期向西扩散,而本文描述了与该类群相关的最古老的欧洲遗骸的形态,这些遗骸来自法国贝鲁山的古新世晚期。解决亚洲鳄的分类学问题有助于阐明PETM(古新世-始新世气候极热事件)之前欧洲和亚洲之间是否发生了鳄类动物交换。

MNHN F BR 13194的下颌长52cm




楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 13:39:00 +0800 CST  
so,扁额亚洲鳄在欧洲的古新世就已经存在了,并且度过了极热事件存活下来,几乎没有发生多少改变
在更早的论文里,描述了早始新世比利时四个地区发现的扁额亚洲鳄,有完整的骨架和头骨。IRSNB R254最完整,根据比例尺,可知下颌60cm,头骨SKL 50cm+,HL 45cm,全长接近3.5米。


还有实物比例尺


扁额亚洲鳄的冠状缝位置和其它亚洲鳄属(Asiatosuchus)的不同 , 扁额亚洲鳄的上颌骨第七颗齿槽后有很大的空间 , 齿槽空间有纵深的牙合坑 , 从扁额亚洲鳄的牙合坑来看是介乎于短吻鳄科及真鳄科之间 , 它的牙合坑显示扁额亚洲鳄正从覆牙合齿式过渡至上下颌牙齿完全相互交错锁合阶段




其他的也有些比较小,IRSNB R251的头骨就不到40cm。



楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 13:46:00 +0800 CST  
渐新世和中新世,澳洲的钢炮,巴鲁鳄属

达氏巴鲁鳄(Baru darrowi)包括未定种,在晚渐新世至晚中新世-澳洲北领地昆士兰西北部很常见。尽管巴鲁鳄是真鳄亚科的一员,似乎与某些第三纪早期的鳄鱼有许多共同的特征,例如北美的埃氏短嘴鳄(始新世怀俄明州的),但它也类似于西贝鳄和锯齿鳄,有着类似于食肉恐龙的边缘锯齿状刃形齿。澳大利亚的粗吻金卡纳鳄,根据其颅骨轮廓和高度发达的刃形齿,以前被认为与锯齿鳄类的关系密切,但粗吻金卡纳鳄和达氏巴鲁鳄都有锯齿鳄里所中不存在的特征,它们之间的亲缘关系似乎比任何其他刃形齿分类群都要密切。
由于达氏巴鲁鳄显然是真鳄亚科的一员,我们认为金卡纳鳄和巴鲁鳄代表了一个新的鳄亚科类群,它俩再加上强壮沼王鳄一起,形成了一种单系特有的澳大利亚类群。
那就是,马氏鳄亚科。



可以看到早期论文里,达氏巴鲁鳄正模NTM P8695-8的绘图是对照着带角度的照片画的,存在前后抛大的情况,把后端抛得特别宽,导致三角系数看起来极高。有些指标明显看出问题,比如上下三个图的数据放在同一个图里都对不齐而且出入极大,如果三图分开逐一对,也有问题。比如整个头骨的断裂末端31cm宽,但是基蝶骨都有25.4cm宽,明显图上画的就不符。
后面的比例尺自然是不正确的。不过有具体的测量数据可以看:
达氏巴鲁鳄正模NTM P8695-8的前吻长30cm,鼻子宽14.5cm,整对眼眶宽18.8cm。总得来说头骨也是半米左右,和前面的扁额亚洲鳄体型相差不大



楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 13:54:00 +0800 CST  
2017年的另一篇论文指出,渐新世-中新世的马氏鳄亚科——巴鲁鳄,来自澳洲的昆士兰北领地。B.wickeni和B.darrowi被认为是该属的有效种,这两个物种都存在于昆士兰北领地,已知的邪恶巴鲁鳄B.wickeni来自晚渐新世,达氏巴鲁鳄B.darrowi来自中新世中期。根据北领地Pwerte-Marnte-Marnte当地动物群中的邪恶巴鲁鳄的记录,该物种栖息于艾尔湖流域系统的西北边缘。在艾尔湖盆地较南端的渐新世-中新世遗址中,只有一种鳄,克氏南方鳄。巴鲁鳄和克氏南方鳄的分离和流域边界不符,更可能是古纬度因素让它们分开。
给了达氏巴鲁鳄正模的侧面彩图,并且终于有了正确的比例尺

邪恶巴鲁鳄的体型和达氏巴鲁鳄相仿




下面这个邪恶巴鲁鳄NTM P91171-1,又是三个比例图的比例尺各自不一样。如果按俯视图比例尺(两个差距小一点),那么它的前吻也是30cm前后,HL长超过45cm,skl全长超过50cm。宽度35cm。按侧视图比例尺的话接近60cm头全长,而且HL也接近55cm







下图是湾鳄和达氏巴鲁鳄。湾鳄的头骨长了5cm左右,这里面的巴鲁鳄就是HL 45cm,湾鳄刚好半米HL(不足平均大小)。但是湾鳄的前颌骨却比巴鲁鳄长了13cm


楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 13:59:00 +0800 CST  
达氏巴鲁鳄上颌骨每边有13颗牙齿,牙齿数目与凯门鳄亚科相近,比湾鳄的要少,不过达氏巴鲁鳄的牙齿要比现存任何鳄类的都要大。其颅骨更像侏儒鳄属,然而达氏巴鲁鳄却有典型短吻鳄类的牙合孔(overbite),保留了宽阔的切齿孔(incisive foramen),上下颌相互交错锁合的齿式显示具有古老鳄亚科的特征,也具有早第三纪鳄亚科的大三角型腭孔,因此巴鲁鳄属也被认为是归属真鳄科的马氏鳄亚科。

达氏巴鲁鳄那排后弯且排列紧密的大牙更像一把剁肉刀,牙齿能有效撕裂肉类及咬碎猎物骨骼组织,此外颌骨具有厚实的内收肌,从颌骨来看达氏巴鲁鳄能迅速捕杀重达300公斤的大型猎物。由於巴鲁鳄属牙齿具有锯齿边,宽阔的颅骨更令人联想到陆栖型鳄类,可是巴鲁鳄属没有陆栖鳄类纵深及呈凸面的吻部,此外眶部及外鼻孔的位置也不是背侧,相反巴鲁鳄属高高的前颌骨,外鼻孔在前背部,吻背呈凹面,眶部向背面导向,加上化石的发现地正是沼泽湖泊所在,因此巴鲁鳄属被认为是生活在淡水鳄类,巴鲁鳄属大概是在河流伏击猎物,强而有力的颌骨及锋利的大牙能使猎物大幅度失血死亡。


巴鲁鳄的四肢也挺粗壮的,HL:SPL是1:4左右,算小头了,但是因为头骨特别粗大,所以不显得小




邪恶巴鲁鳄的前吻


楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 14:07:00 +0800 CST  
真鳄超科里,除了真鳄亚科外,马氏鳄亚科的代表就是巴鲁鳄,剩下的就是侏儒鳄亚科,也挑个代表


皮戈蒂鳄Crocodylus’ pigotti是中新世-肯尼亚-维多利亚湖-鲁辛加岛的一种相对较小的鳄。只有一个相对完整的头骨和有限的碎片参考材料,皮戈蒂鳄缺乏详细的描述。此外,最近的分析表明,皮戈蒂鳄其实是侏儒鳄那边的,与现存的小型鳄鱼(侏儒鳄)的关系比真鳄更为密切。我们描述了从Rusinga岛Kaswanga点Hiwegi组化石层段的局部地区发现的大量新的皮戈蒂鳄化石。报告了先前未知的解剖学部分,提供了最新的系统发育分析,并将皮戈蒂鳄重新定位到一个新属Brochuchus。
它命名为皮戈蒂布罗鳄Brochuchus pigotti

皮戈蒂布罗鳄头骨全长35cm,HL是33cm。自然是小型鳄鱼了,上图是2.3米



刚果侏儒鳄(Osteolaemus osborni)这个个体AMNH R 160900,头骨全长接近30cm,HL是26cm。明显它的头骨结构更类似传统侏儒鳄


楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 14:20:00 +0800 CST  
侏儒鳄亚科并不都是小不点,也有巨鳄。比如洛斯葛姆-晚中新世晚期的动物群,在纳米比亚可能持续到中中新世,其中的鲁氏裂谷鳄(图一里第三个),就是侏儒鳄亚科的


洛斯葛姆的五种鳄鱼,尼罗鳄,西非狭吻鳄,鲁氏裂谷鳄,安氏始长吻鳄,布氏真槽齿鳄





鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)化石在利比亚,埃及,突尼斯及乍得均有发现,分布相当广泛。鲁氏裂谷鳄从早中新世一直活到上新世。与尼罗鳄相比,鲁氏裂谷鳄具有呈弧形的下颌骨,属于短吻型的侏儒鳄亚科
曾经,KNM-LT 26305是鲁氏裂谷鳄的最大个体,但现在分给瑟布贾纳森鳄了(脱离了侏儒鳄亚科)。数据是头骨全长97cm,下颌108cm,下颌宽58cm(根据图上看上颌起码有60cm宽)。是已知数据确切的最大的真鳄头骨

在上世纪70年代的肯尼亚北部托卡那湖的科比福拉(Koobi Fora) , 纳楚奎(Nachukui)及卡纳博(Kanapoi)组份发现了许多宽吻型的鳄类化石,属上新世至更新世时期。其中最大的化石样本估算全长超过7米,这些化石样本稍后全被划归鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi),但是随着认识的深入,逐渐发现其中的差异


KNM-ER 1681, KNM-ER 1682, KNM-ER 1683 , 这三具化石样本被发现于科比福拉组(Koobi Fora Formation) , KNM-ER 1682距今200万年前至150万年前 , KNM-ER 1683距今约190万年前 。
KNM-WT 38977被发现于纳楚奎组(Nachukui Formation) , 化石距今340万年前至250万年前
KNM-LT 26305被发现于纳楚奎组(Nachukui Formation), 化石距今约390万年前 , KNM-LT 26305是当地发现的最大颅骨化石样本 , 颅骨长约97厘米 , 下颌长约1.08米。
KNM-LT 421被发现于纳楚奎组(Nachukui Formation), 化石距今500万年前至450万年前 , 这是几具宽吻型鳄类化石样本中最古老的
KNM-KP 18338, KNM-KP 30604, KNM-KP 30619被发现于卡纳博组(Kanapoi Formation) , 化石距今417万年前至412万年前。




其中化石样本KNM-ER 1682, KNM-LT 421,KNM-LT 26305及KNM-KP 30619过去被划作鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 不过四具化石样本的枕骨底部及基蝶骨之间的侧孔是完全符合鳄属(Crocodylus)的特征 , 和侏儒鳄亚科的鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)完全不同 , 因此这四具化石样本被划作另一新种---瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni) , 种名是纪念鳄鱼专家约翰•瑟布贾纳森(John Thorbjarnarson)。瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)和噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)有许多共同特征 , 两者关系较密切 , 瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)所属时期为上新世至更新世。

楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 14:32:00 +0800 CST  
上面的左边两个是最大的瑟布贾纳森鳄KNM-LT 26305
右边那三个是第二大的瑟布贾纳森鳄KNM-ER 1682,它是HL 85cm,头骨全长也有92cm了
底下左边是洛龙,右边是最大贾鳄26305的线稿绘图




这两个贾鳄其实基本算差不多大吧,但是因为照片角度问题不好直接比较。唯一的问题就是为啥KNM-LT 26305的HL给了83cm头骨其他尺寸全都超过1862,唯独HL比它短。而且也很难想象为什么它的HL和SKL会差这么多。按照片比例尺上看HL得有88cm才对,怀疑83是抄错了。88HL配97的SKL也合理一些

按那个论文里的说法,里面给的最大湾鳄是HL 76cm的柬埔寨之王,最大尼罗鳄给的68cm HL,对应5.7-5.9米。贾鳄给了7.6米,相当于9头身



裂谷鳄和贾鳄还是有些区别(虽然学术上区分它俩的是颅顶的结构,图上不直观),下颌缝合线贾鳄更短,而且更呈现三角形,颅骨更宽,裂谷鳄鼻子两侧骨骼更厚,三角指数小一些...贾鳄下颌Retro-articular很发达,而裂谷鳄较短。另外裂谷鳄是侏儒鳄那边的,陆地能力也会强一些,腹部装甲这个特征更容易共享。加上同属不同种的非洲噬人鳄,肱骨和股骨也比较粗壮。这些非洲的史前巨鳄可能真有电影里古斯塔夫陆地狂奔的风范


非洲埃塞俄比亚上新世-更新世,捕食人类祖先的鳄鱼——非洲噬人鳄。可追溯至∼4.2 Ma、∼3.4 Ma和∼2.5 Ma




楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 14:36:00 +0800 CST  
另外和裂谷鳄生活在一起的细嘴鳄——布氏真槽齿鳄,也是侏儒鳄亚科的


真槽齿鳄属(Euthecodon)外观上和马来鳄亚科及长吻鳄亚科的很相似 , 但是真槽齿鳄属的上颞孔形状和长吻鳄亚科的不同 , 没有任何和马来鳄亚科的共源性状 , 真槽齿鳄属有典型鳄亚科的枕骨, 方骨关接及下颞孔 , 因此真槽齿鳄属后被划作真鳄亚科 , 以后再划归侏儒鳄亚科


KNM-LT 23177这个个体的头骨长50cm+


布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)在更新世中期完全绝种 , 正好和鲶鱼类蓬勃的时间重叠 , 鲶鱼偏好生活于水草茂密和沼泽的底部 , 大概更新世中期气候变得干旱 , 许多河流沼泽干涸 , 布氏真槽齿鳄长长的吻部难以捕捉躲在泥泞的鲶鱼 。布氏真槽齿鳄和鲁氏裂谷鳄在同一时期共同消失。


最大个体KNM LT 16306头骨长度1.52米,枕宽27厘米。当然了颅宽太窄,这个肯定是大头娃,8米多吧。那个时候的长吻鳄有很多这类巨型种,而且在常规巨鳄的环境里都能看到这样体型不下于它们的长吻鳄
但好奇一下为什么跟上边这个头骨外形差距有这么大。。。




尼罗鳄,瑟布贾纳森鳄,布氏真槽齿鳄的关系就相当于今天南亚的泽鳄,湾鳄,恒河鳄

楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 14:44:00 +0800 CST  
尼罗鳄首个化石记录是来自北非肯尼亚早中新世地层(2303万年前至1597万年前),是相当古老的物种,与鲁氏裂谷鳄/瑟布贾纳森鳄都有共存,至于是怎么个情况嘛,大概就跟泽鳄/暹罗鳄与湾鳄同生境分布差不多意思。
比如一个上新世的尼罗鳄头骨化石,头骨全长有50厘米,对应体长3米。看细细的吻部就知道年龄不大




A , 瑟布贾纳森鳄幼体
B , 瑟布贾纳森鳄成年个体
C , 尼罗鳄
D, 奥杜瓦伊发现的未定种鳄类头骨化石



楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 14:46:00 +0800 CST  
更新世-马达加斯加的另一种侏儒鳄亚科成员——粗状沃亚鳄(Voay robustus)下颌有多达14颗牙齿 , 齿式和尼罗鳄的相近 , 不过粗状沃亚鳄有侏儒鳄亚科独有的鳞状角。









粗状沃亚鳄在马达加斯加曾有很长时间是当时至高无上的捕食者 , 许多学者认为尼罗鳄曾经和粗状沃亚鳄共存在马达加斯加 , 尼罗鳄的存在和粗状沃亚鳄的绝种有很大的关连 。但是这假设很快备受质疑 , 因为在马达加斯加更新世地层并没有发现尼罗鳄的化石记录 , 此外根据分子生物学研究显示尼罗鳄群落只是在全新世札根于马达加斯加 , 因此两者压根从没共存过。

在更新世早期至中期马达加斯加高原地区满布树林 , 但是晚更新世气候改变及植被作用改变了整个环境 , 可是现在尼罗鳄却适应马达加斯加的环境。


顺带一提,马达加斯加的尼罗鳄,是从非洲游过去的,直接穿过海峡,去岛上扎根

楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 14:51:00 +0800 CST  
终于该说湾鳄了,在更新世爪哇的存在


更新世爪哇曾经存在过不少鳄类,当地除了暹罗鳄,湾鳄及已灭绝的梭罗河长吻鳄(Gavialis bengawanicus)以外,还有另一种体型能让今天的湾鳄退避三舍的鳄类(有点类似尼罗鳄与瑟布贾纳森鳄共存的情况),可是该巨鳄目前尚未被定种,化石样本CD 14仅仅只有三具头骨残骸及十具残破的骨骼残骸,化石属晚早更新世,最大的下颌至少长达1.05米
但是也有专家认为CD 14其实可能只是暹罗鳄或者是湾鳄,不过体型要比今天的同种要大而已,同一物种下史前的往往比今天的要大,今天物种体型变小与气温上升有关,但是对鳄类体型与气候的关系还需要更多化石发现来支持。
如果此数据正确,其体型则可与瑟布贾纳森鳄争锋,争夺最大的真鳄位置。


来自20万年前的爪哇



不过如果按下面的比例尺,下颌只有95cm了,那就是现代最大湾鳄的级别,接近7米


楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 14:58:00 +0800 CST  
现代明确记载的最大湾鳄头骨,柬埔寨巴黎博物馆收藏的76cm HL,下颌联合长度98.3cm,颅宽48cm,在柬埔寨19世纪初猎杀。全长可达6.5-7米,是已知科考实测最大个体,比洛龙还要大得多






另一个代表,达姆拉食人鳄,下颌长99cm,头长74.5cm(一说73.3cm),头宽也是48cm。它是和大恶魔都生活在印度奥利萨邦保护区,可能是大恶魔领地的前任地主
两个头长数据745mm测量有大量配套的测量,733mm则一个都没有(颅宽还给错了。所以前者更可靠



楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 15:04:00 +0800 CST  
两条红线中间的,就是“颅后部分”,而前面的,就是前吻
所以知道为啥头宽的鳄会头小吧,头宽的鳄大部分是颅后部分比例很大,前吻短
当然这个不是同体长下的比例,因为在颅后同长的时候宽度又不一样了,得综合颅宽+颅后长度,再能有头身比的范围


楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 16:39:00 +0800 CST  
转自神皇,湾鳄前吻与HL的比例
如果都放大到洛龙那么大,HL 70cm对应前吻50cm


楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 16:53:00 +0800 CST  
巴鲁鳄打得过野猪鳄吗?

楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 19:34:00 +0800 CST  
15楼的粗状沃亚鳄头骨更多图,HL 接近40cm



楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-25 19:40:00 +0800 CST  
古巴鳄应该是最像粗状沃亚鳄的了





楼主 龙爪洪荒  发布于 2020-01-26 16:56:00 +0800 CST  

楼主:龙爪洪荒

字数:7084

发表时间:2020-01-25 21:34:00 +0800 CST

更新时间:2020-05-22 16:22:33 +0800 CST

评论数:159条评论

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