距今约8000万年前，在北美西部的内陆水道中，两只动物正沉浸在爱河中。一只追着另一只，并时不时用头温柔地触碰它；另一只则羞怯地躲开，假装逃离，却又故意放慢速度。终于，被挑逗的那一只顺服地翻过身来，肚皮朝上。追求者欣喜过望，游上去，与它合二为一。在一群菊石的见证下，它们翻云覆雨，忙得不亦乐乎……

很多年以后，我们都看不到这样的景象了。这群挺直着颀长的脖子，摇曳着四片鳍状肢来划水的生灵们如此地令人着迷，以至于人们编造了许多怪诞离奇的故事。但是不管怎样，蛇颈龙亚目是不会回来了。这确实是一件悲哀的事。虽然它们不像鱼龙和沧龙那么威武，但却另有一种独特优雅的美。
在众多的蛇颈龙当中，薄板龙科（Elasmosauridae）或许是最广为人知的类群。你可以在很多关于恐龙和古生物的科普书中看到它。可同时它们也让人感到陌生。大多数人所知道的仅仅是它们有多达七十节颈椎的长脖子，仅此而已。
如图，在很多儿童科普读物中你都能看到薄板龙的身影，图片来自网络。

最具代表性的薄板龙科动物非薄板龙（Elasmosaurus）莫属。薄板龙是一种生活在距今约八千多万年前晚白垩世坎帕阶北美洲西部内海的大型蛇颈龙，目前其属下只有平尾薄板龙（Elasmosaurusplatyurus）这一个种。虽然早在19世纪，人们就已经陆陆续续发现了薄板龙的一些脊椎骨化石碎片。但直到1867年，第一具近乎完整的薄板龙化石才在堪萨斯西部出土。这具化石几经周转，于1868年3月来到了爱德华德林克柯普的手中。在收到标本的两周内，柯普迅速发表命名了这个物种：平尾薄板龙（Elasmosaurusplatyurus）。之后发生的事我们也已经耳熟能详了，在经历了“哪边是头，哪边是尾”的尴尬之后，薄板龙也算是正式走入了世人的视线中了。
平尾薄板龙的口鼻部化石，A为前上颌骨背视图，B为其腹侧视图；C为前下颌骨背视图，D为其腹侧视图，比例尺为5 cm。




平尾薄板龙的颈椎，A.最后一块颈椎和胸椎的侧视图、B.背椎体中部前视图,C为其侧视图、D.两个最前尾椎体相连与骶椎的侧视图、 E.后尾椎侧视图。比例尺为9cm




根据柯普的描述重建的平尾薄板龙胸部和骨盆。A.胸带，B.骨盆带，C.髂骨




费城自然科学院根据柯普的描述所重建后的薄板龙骨盆，非常地平整，而这也是它学名的由来。




不列颠哥伦比亚大学地球科学大楼的薄板龙装架

可是，尽管我们对于薄板龙的样子是那么的熟悉，但对于它们本身我们却知之甚少，比如，分类学。从下表可以看出，从堪萨斯州各个地区搜集到的薄板龙科化石材料，要么是从来没有被描述过（如表中第一个的E.n，目前暂时只知道是薄板龙科的），要么就是被归入到斯氏神河龙去（Styxosaurussnowii ）——曾经斯氏神河龙也是归到薄板龙属，叫E. snowii，不过后来分离了出来。


不得不说，神河龙相比薄板龙更加幸运，不仅将薄板龙属下一票种类都囊括旗下，还常常顶着薄板龙的名头常常出现在荧屏上，比如著名的扯淡片《远古巨兽大复活》和优质纪录片《与海怪同行：史前探险》。值得一提的是，神河龙正模(KUVP1301)还保存有异常完整的头骨，这是相当少见的。
《与海怪同行：史前探险》的神河龙与长喙龙（Dolichorhynchops）


在《远古巨兽大复活》惨被沧龙（or海王龙？）斩首的神河龙




神河龙正模(KUVP 1301)的头骨，分别为右侧视图和左侧视图，比例尺100 mm

在围绕着薄板龙的种种谜题中，焦点最多的当然是那引人注目的、长长的颈部。自从被人类发现以来，这异乎寻常的长脖子就引发了无数的想象与猜测。直到今天，我们依然能见到网上充斥着大量“天鹅颈”式的复原，当然我们已经知道这是错误的。通过研究加拿大萨斯喀彻温省的一种薄板龙类，庞泰克斯末泳龙（Terminonatatorponteixensis）的颈椎骨化石，古生物学家发现，这种蛇颈龙的神经棘和颈椎骨的横突紧密贴合，几乎没有缝隙，没有软骨。这说明Terminonatator的椎骨之间活动相对有限，是没办法把脖子完成拱形的了，推而广之，整个薄板龙家族都无法自如地让脖子抬出水面俯瞰大海。就算它们真的能做到，由于眼睛长在头顶两侧，所能看到的也只是一角天空和一个明晃晃的太阳，并且眼睛还很有可能被太阳灼伤。最重要的是，“天鹅颈”式的复原严重违反了物理学的定律（由于理科不好，就不详细说了）。因此，我们基本可以认定那些薄板龙拱起脖子的复原都是错的。至于那些脖子扭得像蛇一样，甚至还可以缠绕的，纯属天方夜谭，无需理会。
庞泰克斯末泳龙的颈椎骨


到了现在，仍然还是有这种天鹅颈式的复原


薄板龙眼睛的位置，图片来源自brantworks


Zarnik在1925年提出的Seeleyosaurus guilelmiimperatoris （一种蛇颈龙）颈部柔韧性的程度。，可作为茶余饭后的谈资，不必当真

薄板龙科的脖子不灵活现在基本上已经成为一个常识了，那么它们的脖子能摆动多大的角度呢？根据2008年Zammit的一项研究，薄板龙类颈部的活动范围大概是腹侧75-177°，背侧87-155°，两侧94-176°。看起来就是下图这样：


为什么薄板龙的脖子这么长呢？这是一个很难回答的问题，毕竟包括薄板龙在内的蛇颈龙家族已经灭绝，没有留下活的后代。也没有其他现存的纯水生长颈生物可以提供参考（就算是蛇颈龟，也需要上岸产卵）。但不管怎么说，“存在即合理”，长颈在蛇颈龙的演化史上曾多次出现，而薄板龙的颈长和颈椎数量似乎是随着时间逐渐地变长增多。这一切都表明蛇颈龙的进化受到了强大的自然选择压力，在充满超级掠食者的海洋中暴露出如此脆弱的身体部位的风险很大（不过从目前的化石记录来看，没有动物咬过薄板龙的脖子，而且薄板龙的脖子也不是我们所以为的那样细），但显然拥有长脖子的好处压倒了一切，当其他捕食者都在依靠速度和力量时，我们的薄板龙采取了与众不同的进食策略，从而避免了竞争。或许这就是它们如此长寿的原因。
关于长脖子的用途，我们知道主流的都认为是方便偷偷捕捉小鱼，而身体留在远处不被发现。除此之外，还有些有趣的理论，有的甚至是是不合理的，非常荒谬的。下面我们就一起来看一下:

1.不用说了，自己看


2.可以伸进那些狭窄的缝隙，如珊瑚礁、沙坑和海藻丛，搜寻隐藏的猎物


3.性选择。相当于孔雀的尾巴——越长，颜色越鲜艳越好。


4.食品储存。仓鼠有脸颊，蛇颈龙有脖子。这可能不像听起来那么荒谬。棱皮龟做类似的事情（尽管它们的脖子很短），因为它们的食道延伸到了胃部。它们的猎物（通常是水母）通过向后的突出物（乳突）固定在食道上，多余的水被排出。在食道中临时储存后，食物被运送到胃中。也许薄板龙也会这样做？


5.在泥沙中翻找食物，类似于第二个


6.或者当成一根通气管。供应空气以便长时间呆在水下？


7.惊不惊喜？意不意外？

8.节能。移动需要消耗能量，所以长脖子可能会让蛇颈龙趴在海床上进食，在这个过程中几乎不用移动它的身体。


9.发电器官。蛇颈龙的颈部有电细胞，更长的颈部会产生更高的电压电场。这可以定位（感应猎物发出的电信号，像鲨鱼那样），放电捕鱼和防御（给沧龙和鲨鱼来一下）。这个扯淡的理论来自于Darren Naish。

除了上面说的，鲜有人知道，长脖子对于薄板龙的游泳有着影响。有着如此长的脖子蛇颈龙该如何游泳？Pernille V. Troelsen等人正在使用3D建模技术研究这个问题。他们选择了三种脖子长度不同的蛇颈龙：脖子最长的艾伯塔泳龙（Albertonectes ）、脖子不长也不短中等长度的海鳗龙（Muraenosaurus）以及脖子最短的Meyerasaurus victor来进行3D建模。模型显示，当颈部完全伸直时，其长度对流体动力学几乎没有影响，换句话说不管脖子是长是短，挺直颈部可以有效地减少水流的阻力。因此，蛇颈龙在短距离内必须快速接近猎物的情况下，很可能会保持颈部伸直的姿势。只有在觅食或者缓慢游动的状态下蛇颈龙才会弯曲自己的颈部。在模拟中，长颈蛇颈龙模型比短颈和中颈蛇颈龙模型所受到的阻力更大，颈部弯曲程度也更大。这是因为与短颈和中颈相比，长颈在弯曲时产生更大的锋面。
同时这项研究还指出，长颈的蛇颈龙的脖子未必这么细，可能要比以往认为的要粗壮一些。2017年Vincent等人描述的长颈蛇颈龙化石上保存有包括颈部、后鳍状肢和尾部周围不同材料的深色区域。其中颈部周围的这些后来被鉴定为颈部周围软组织的区域从颈椎往外延伸约2-3厘米。这个标本表明，我们可能需要重新评判一下我们对蛇颈龙的认知，它们中的一些在形态上更像海豹和海狮，而不是传统复原的那样皮包骨头。


以1 m/s速度围绕蛇颈龙模型的三维流速模式，在尾迹中产生不同速度的水流，并在正面视图（中间图像）和背面/侧面视图（右侧图像）中显示水流轨迹（左侧图像）和流速大小。其中A，短颈；B，中颈；C，粗颈；D，细颈；E，长颈；F，细头颈部压力示意图（左）和粗头颈部压力示意图（右）。流动方向从左到右，红线表示正面视图模型上的平面位置。




(1)短、(2)中、(3)长颈理想蛇颈龙模型在弯曲90°时的水流速度模式 (A–C) 和压力分布(D)。此处A为1 m/s，B为5 m/s和C为10 m/s

脑袋、长脖子和巨大的身体，简直就像是蜥脚类恐龙的海生版。但它们可不是吃斋念佛的。薄板龙科几乎都是纯粹的掠食者，上下颌布满了细长尖利、向外倾斜的牙齿，面相狰狞可怖。虽然看起来凶神恶煞，不过大鱼，黄昏鸟和海龟倒是不必害怕。而饵鱼群和箭石们，以及所有能被一口吞下的小动物(曾有一只硬椎龙胎儿不幸成为了齿下亡魂)才需要打起十二万分的精神，提防这头缓慢的食肉动物。因为笨拙的薄板龙会发动远程攻击。它们的眼睛长在头顶上，拥有立体视觉，可追踪定位猎物。此外和它们的亲属上龙亚目一样，薄板龙或许也可以嗅闻水中的气味。此外薄板龙也可能演化出了一套感知猎物振动的感官系统。不过这些还纯属猜测，目前还是认为薄板龙主要依赖视觉来捕食。
不列颠哥伦比亚大学地球科学大楼的薄板龙装架，可以看到头骨上巨大的眼眶


部分蛇颈龙和上龙的菜单，大家如果仔细看会看到一些有趣的东西


薄板龙腹部有硬椎龙的记录，如果真的是捕食那就有意思了





正在吃小鱼的薄板龙装架模型

从前面神河龙和薄板龙的菜单中，我们可以看到长有坚硬鳞片的矛齿鱼（Enchodus）、背上有毒刺的小型弓鲛（hybodont shark）以及头足类等。这些东西看起来都不好消化。因此薄板龙需要借助其他东西来帮助消化，那就是胃石。美国内布拉斯加州大学博物馆保存的一个蛇颈龙标本UNSM 1195中，包含了240多块胃石，最大的石头尺寸为79 x 57 x 28 mm，胃石总重量为2.2 kg。一个有趣之处在于，这些胃石似乎来源于不同的地方，有的黑色，有的棕色。而在堪萨斯州西部皮埃尔页岩的Sharon Springs 发现的一个几乎完整的斯氏神河龙标本NJSM 15435里包括大约100块胃石、鱼骨、鱼鳞和牙齿，鱼和鱼骨都被研磨成了很小易分解的碎块。两个标本都有力地证明了胃石对于碾碎食物和帮助消化是有用的。关于胃石，还有种广为人知的说法是作为压舱物，调节浮力，保持平衡。不过目前尚无证据支持这一点。
UNSM 1195


NJSM 15435，胃石的红橙色是由氧化铁造成的，标有（A）的两块胃石似乎是玛瑙

除了脖子的功能，薄板龙的起源也是个难解的谜题。目前已知最古老的薄板龙类是生活在早白垩世阿尔布阶的澳大利亚昆士兰的伍加仑龙（Woolungasaurus glendowerensis），而与它分享同一片水域的还有 Eromangasaurus。这些早期的薄板龙类还很原始，可是脖子变长，已经有晚期薄板龙科的特征。因此我们相信薄板龙的祖先出现在更早一些的时候。但直至目前，仍未有更多关于薄板龙起源方面的线索。
米诺索塔科学博物馆的伍加仑龙右前鳍状肢化石，图片来自维基


Eromangasaurus，与伍加仑龙共同生活在早白垩世的澳大利亚。图片来自Deviantart网站的NTamura

不管怎么说，薄板龙都是一类成功的动物。在整个白垩纪，它们便扩散到了南美洲、北美洲、日本和欧洲等地。几乎每块大陆上都发现了薄板龙类的化石，甚至是在苦寒之地——南极洲。最近，古生物学家描述了一只来自南极西摩尔岛Bertodano组的巨大蛇颈龙化石编号为：MLP 89-III-3-1，包括了部分脊椎骨、四肢、肋骨及保留在腹部之中的胃石。研究显示MLP 89-III-3-1属于蛇颈龙当中的薄片龙类，可能属于南半球特有的极泳龙亚科（Aristonectinae）极泳龙属（Aristonectes）。根据计算，MLP 89-III-3-1体长大概在10到11米，体重可达十吨以上，是目前所发现的最大的薄板龙类，甚至可能是最大的蛇颈龙亚目成员。而早些年发现的丘里丘纳极泳龙（Aristonectes quiriquinensis）体型也毫不逊色，重量在6吨左右。以极泳龙为代表的阿里斯顿龙亚科可谓是薄板龙科中的异类，因为与我们熟悉的体型细长的薄板龙不同，阿里斯顿龙亚科相比更加粗壮，体型也更大。科学家猜测巨大的体型很可能是为了适应高纬度海域较低海水温度的结果。不仅体态与其他薄板龙不同，极泳龙的食性也与它的同胞们大相径庭。2017年，一项对于Morturneria seymourensis的研究表明，这个同样是极泳龙亚科的动物长有宽而扁的大嘴，以及梳子齿一样密集的小牙齿，更有可能是滤食的行家，而不是伏击专家。
我们可以遐想一下这些庞然大物一边用鳍状肢悬停在水中，一边俯下头在海床上翻找甲壳类动物，就像7000万年后的灰鲸所做的那样。旁边还有几条三米多长的巨型银鲛（Edaphodon），趁机捕捉被极泳龙翻出来的贝类。不过它们可做不到高枕无忧，因为附近有极泳龙最忌惮的动物——身长10米的大型沧龙，埃氏海神龙（Kaikaifilu hervei）在虎视眈眈。
南极大块头MLP 89-III-3-1，看得出它的体型不是一般的大



极泳龙的头骨，宽阔扁平，长满梳状的细小的牙齿


可能与极泳龙一起生活的巨型银鲛（Edaphodon）


晚白垩世南极海域至高无上的王者——埃氏海神龙。有意思的是，和大多数沧龙不同，海神龙长有异型齿，许是对处理不同食物的适应性

不过极泳龙已不再需要枕戈待旦了，不久，一颗小行星终结了恐龙时代的所有恩恩怨怨。薄板龙也随风而去，只留下迷人的骨骸和难解的谜团。当我们在网络上或博物馆里面对着它们的时候，也只发出一声叹息，便擦肩而过了。很少有人为它们停下脚步。这段时间以来，笔者查阅了一些资料，请教了一些资深的爱好者，才写成了这篇拙劣的小文。囿于自己的水平不够，能力有限。本文只是浅尝辄止地呈现了这些动物的吉光片羽，勉强算得上是一块敲门砖吧。笔者只是想以此来祭奠那些古代海洋的奇妙生灵，虽然它们中的大多数由于体型和性情方面的原因而被我们有意无意地遗忘。更有甚者对它们恨不得踩上几脚，吐几口痰。笔者个人觉得这是非常可笑的行为，我不是说喜欢凶猛体型又大的动物不好，毕竟萝卜青菜各有所爱，但难道就因为别的动物不是猛兽就可以随意贬踩黑了吗？这只会让你忽视其他更有趣的生命，暴露了你的粗鄙和短浅。倒不如静下心来，去了解去感受生物千姿百态的多样性。
古海祭，完。

Vlad Konstantinov制作的海霸龙模型，笔者认为这是目前薄板龙类最好的复原了，没有之一

附上参考文献
1、Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper
Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli
2、Reassessment of the Styxosaurus snowii (Williston,1890) holotype specimen and its implications for
elasmosaurid plesiosaurian interrelationships
3、Functional morphology and hydrodynamics of plesiosaur necks: Does size matter?
4、REDESCRIPTION OF ELASMOSAURUS PLATYURUS COPE 1868 (PLESIOSAURIA: ELASMOSAURIDAE) FROM THE UPPER CRETACEOUS (LOWER CAMPANIAN) OF KANSAS, U.S.A.
5、REVISION OF NORTH AMERICAN ELASMOSAURS FROM THE CRETACEOUS OF THE WESTERN INTERIOR
6、Oceans of Kansas

堪萨斯州奥克利的菲克化石和历史博物馆展出的一只薄板龙类（FFHM1974.823）的左前鳍状肢，注意肱骨上的咬痕。


FFHM1974-823肱骨腹侧（左）和背侧（右）视图，咬痕在肱骨远端和中轴上


案发场景还原：5米长的鲨鱼（根据咬痕判断）咬住一条6米长亚成体薄板龙的左前鳍状肢（黑色的是肱骨）。

某位吧友做的薄板龙分类图，如有知晓请告知

古生物研究（包括其他学科也是）的实际现时材料掌握和年代认识局限性是必须要承认的，你用今天的研究结果去调侃以前的研究结论，这本身就是不公平的