【科普04】浅谈兽脚类恐龙的双目视觉
上周关于霸王龙双目视觉的帖子引发了不小的争议，许多人都在质疑霸王龙的视力真的有那么好吗？为了解答大家的疑惑，同时也满足我的好奇心，心血来潮地翻看了当年的论文。在晦涩的英文名词里抽丝剥茧了近一周，结果发现上周的帖子存在着谬误！经过仔细地整理和考据，现在将在本贴对专家所研究的七种兽脚类恐龙的双目视觉进行分析。最后还要感谢吧里的各位大佬，在我写文期间给予的帮助。
文章较长，建议先马后看
【往期回顾】
【01】来一份炸霸王龙
https://tieba.baidu.com/p/5635964570
【续01】霸王龙的双目视觉与超凡感官
https://tieba.baidu.com/p/5660402447
【02】三角龙：角与盾之歌
https://tieba.baidu.com/p/5647512089
【03】剑龙：移动的堡垒
https://tieba.baidu.com/p/5658440725
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【往期回顾】
【01】来一份炸霸王龙
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【续01】霸王龙的双目视觉与超凡感官
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【02】三角龙：角与盾之歌
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【03】剑龙：移动的堡垒
https://tieba.baidu.com/p/5658440725
【导语】
《侏罗纪公园》有一幕经典画面，格兰特博士所乘的越野车与霸王龙狭路相逢，他说：“大家都别动，它只能看到移动的物体。”为了保护孩子们，他又独自摇晃着仙女棒吸引霸王龙的注意。尽管JP系列已被奉为恐龙电影史的巅峰之作，但我们还是要重新思考这个画面的真实性：霸王龙真的看不到静止的物体吗？
2006年俄勒冈大学的肯特·斯蒂文森教授用雕刻模型重建了七种兽脚类恐龙的头部，并用现代眼科技术还原了它们眼球能观察到的视野。属于异特龙超科的异特龙和鲨齿龙，由于头部整体较窄，眼睛位于两侧，因此双目视野重叠的角度大约只有20°，和今天的鳄鱼类似。而属于虚骨龙类的霸王龙、惧龙、矮暴龙、伶盗龙和伤齿龙由于独特的头部结构，让它们更像今天的猛禽，朝前的眼球给予了它们45到60°的双目视野。根据研究结果，我们可以知道霸王龙不仅可以看到静物，还拥有立体的视觉。参考并分析了现代肉食动物的行为，科学家发现双目视觉与掠食动物的捕猎习性密切相关。
《侏罗纪公园》有一幕经典画面，格兰特博士所乘的越野车与霸王龙狭路相逢，他说：“大家都别动，它只能看到移动的物体。”为了保护孩子们，他又独自摇晃着仙女棒吸引霸王龙的注意。尽管JP系列已被奉为恐龙电影史的巅峰之作，但我们还是要重新思考这个画面的真实性：霸王龙真的看不到静止的物体吗？
2006年俄勒冈大学的肯特·斯蒂文森教授用雕刻模型重建了七种兽脚类恐龙的头部，并用现代眼科技术还原了它们眼球能观察到的视野。属于异特龙超科的异特龙和鲨齿龙，由于头部整体较窄，眼睛位于两侧，因此双目视野重叠的角度大约只有20°，和今天的鳄鱼类似。而属于虚骨龙类的霸王龙、惧龙、矮暴龙、伶盗龙和伤齿龙由于独特的头部结构，让它们更像今天的猛禽，朝前的眼球给予了它们45到60°的双目视野。根据研究结果，我们可以知道霸王龙不仅可以看到静物，还拥有立体的视觉。参考并分析了现代肉食动物的行为，科学家发现双目视觉与掠食动物的捕猎习性密切相关。
【立体感的秘密】
地球上几乎所有的脊椎动物都拥有类似的眼球结构，它们都能通过光线折射，在视网膜上形成图像，而这就是所谓的“视觉”。脊椎动物每只眼睛能观察到的视野范围，大约在160°到170°之间。当左右眼的视野范围发生重叠，就出现了双目视野。对掠食者而言，双目视觉带来的最大好处就是，能够轻而易举地判断出猎物与自己的距离，从而制定不同的捕猎战术。而且朝前的眼睛可以让它们减少头部的转动，既可以使掠食者专注于猎物的动向，又可以避免头部因频繁移动而暴露自己的位置。相反，植食动物普遍缺乏角度足够大的双目视野，所以它们不得不通过来回转动脑袋，去寻找悄咪咪躲在某个角落、虎视眈眈的杀手。
换句话说，“大多数”掠食者眼中的世界都是立体的，而它们的猎物却没能享受到三维世界的快乐了——它们的世界分别是由左右眼的两个画面构成，仅仅在中间有一小部分重合。之所以强调了“大多数”，是因为猎手和猎物 与双目立体视觉之间并没有完全对等的关系。举个例子，兔子的视野范围约为282°，双目视野角度接近32°。而残暴的鳄鱼视野范围约为288°，双目视野的角度却只有25°。想不到吧，兔子世界竟然比鳄鱼世界更“立体”。再比如，牛的视野范围约为228°，双目视野达到了52°。可以眼光犀利著称的猫头鹰，视野范围竟然只有110°，双目视野竟然只有区区的48°。
双目视觉的原理 图片/wiki
常见动物的双目视野范围 图片/知乎
部分鸟类如非洲戴冕鹤，即使眼睛长在两侧也能视线也能朝前，形成双目视觉 图片/wiki
现代常见动物视野范围部分数据 制图/@你自己掰一个吧
地球上几乎所有的脊椎动物都拥有类似的眼球结构，它们都能通过光线折射，在视网膜上形成图像，而这就是所谓的“视觉”。脊椎动物每只眼睛能观察到的视野范围，大约在160°到170°之间。当左右眼的视野范围发生重叠，就出现了双目视野。对掠食者而言，双目视觉带来的最大好处就是，能够轻而易举地判断出猎物与自己的距离，从而制定不同的捕猎战术。而且朝前的眼睛可以让它们减少头部的转动，既可以使掠食者专注于猎物的动向，又可以避免头部因频繁移动而暴露自己的位置。相反，植食动物普遍缺乏角度足够大的双目视野，所以它们不得不通过来回转动脑袋，去寻找悄咪咪躲在某个角落、虎视眈眈的杀手。
换句话说，“大多数”掠食者眼中的世界都是立体的，而它们的猎物却没能享受到三维世界的快乐了——它们的世界分别是由左右眼的两个画面构成，仅仅在中间有一小部分重合。之所以强调了“大多数”，是因为猎手和猎物 与双目立体视觉之间并没有完全对等的关系。举个例子，兔子的视野范围约为282°，双目视野角度接近32°。而残暴的鳄鱼视野范围约为288°，双目视野的角度却只有25°。想不到吧，兔子世界竟然比鳄鱼世界更“立体”。再比如，牛的视野范围约为228°，双目视野达到了52°。可以眼光犀利著称的猫头鹰，视野范围竟然只有110°，双目视野竟然只有区区的48°。
双目视觉的原理 图片/wiki
常见动物的双目视野范围 图片/知乎
部分鸟类如非洲戴冕鹤，即使眼睛长在两侧也能视线也能朝前，形成双目视觉 图片/wiki
现代常见动物视野范围部分数据 制图/@你自己掰一个吧
【演化之路 查缺补漏】
看到这里，你可能忍不住要骂了，这是咋回事，合着说了那么多，这双目视野的规律完全不适用啊？这些规律自然没问题，为什么猫头鹰的视野还不如牛呢？那是因为猫头鹰头颈部的特殊结构让它们能够轻松转动270°，这一转，弥补了其双目视野的不足，让它瞬间拥有了接近360°的视野。
即使在头面部和眼球结构固定的情况下，掠食者想要提升视觉的精准度，在演化路上一方面可以通过加大眼球直径获取面积更大的视网膜，另一方面可以增加视网膜上光受体和各种视觉细胞的数量。所以我们今天探讨肉食动物双目视野的问题，必须结合具体情况分析。但是总的来说，双目视觉与瞳孔间距的比例呈正相关，所以霸王龙的宽脑袋就悄无声息地帮助它的立体感蹭蹭蹭地往上涨。
需要强调的一点是，双目视野重叠只与立体感有关，也就是判断物体在空间内位置的能力强弱，并不能用来衡量视力的好坏。所以鹰的视觉比人类好，但视野重叠的角度比人类小，所以立体感就没有人类强。
人类的单眼视野156度，双眼视野最大可达188度，两眼重叠的角度约为124度，但眼舒适视域只有为60度。也就是说，只有在60°的范围内所见的事物是清晰的，超出的部分就无法聚焦，只有模糊的轮廓——它就是我们常说的“余光”。尽管生活中我们感知不到，其实人眼所看到的视野并不是一个平面，而是一个类似鱼眼镜头的环形平面。
仓鸮（猫头鹰的一种）能通过转动头部获得视野 图片来自网络
人眼所看到的景象其实并非平面 而是类似鱼眼镜头的环状画面 图片/视觉中国
看到这里，你可能忍不住要骂了，这是咋回事，合着说了那么多，这双目视野的规律完全不适用啊？这些规律自然没问题，为什么猫头鹰的视野还不如牛呢？那是因为猫头鹰头颈部的特殊结构让它们能够轻松转动270°，这一转，弥补了其双目视野的不足，让它瞬间拥有了接近360°的视野。
即使在头面部和眼球结构固定的情况下，掠食者想要提升视觉的精准度，在演化路上一方面可以通过加大眼球直径获取面积更大的视网膜，另一方面可以增加视网膜上光受体和各种视觉细胞的数量。所以我们今天探讨肉食动物双目视野的问题，必须结合具体情况分析。但是总的来说，双目视觉与瞳孔间距的比例呈正相关，所以霸王龙的宽脑袋就悄无声息地帮助它的立体感蹭蹭蹭地往上涨。
需要强调的一点是，双目视野重叠只与立体感有关，也就是判断物体在空间内位置的能力强弱，并不能用来衡量视力的好坏。所以鹰的视觉比人类好，但视野重叠的角度比人类小，所以立体感就没有人类强。
人类的单眼视野156度，双眼视野最大可达188度，两眼重叠的角度约为124度，但眼舒适视域只有为60度。也就是说，只有在60°的范围内所见的事物是清晰的，超出的部分就无法聚焦，只有模糊的轮廓——它就是我们常说的“余光”。尽管生活中我们感知不到，其实人眼所看到的视野并不是一个平面，而是一个类似鱼眼镜头的环形平面。
仓鸮（猫头鹰的一种）能通过转动头部获得视野 图片来自网络
人眼所看到的景象其实并非平面 而是类似鱼眼镜头的环状画面 图片/视觉中国
【低着头的鲨齿龙】
异特龙的双目视野大约只有20°，略小于今天的鳄鱼。同霸王龙等其他肉食恐龙相比较，异特龙的口鼻部和颊部的宽度比例更大，这让它们的眼睛更偏向两侧，直接影响了它们的双目视野。参考现代动物，专家推测异特龙也是需要猎物运动才能判断猎物的位置。《侏罗纪公园》里的格兰特博士所说的“不动就它看不见”的确适用于异特龙。较窄的视野重叠并非全然没有好处，否则异特龙和现代的鳄鱼也不可能如此成功。根据光学原理，尽管较窄的视野重叠不能获得足够的立体感，却能给予掠食者更远的视野深度，让它有足够的时间来判断出猎物的距离。所以鳄鱼成了臭名昭著的伏击大师，异特龙也很有可能借助掩体发动袭击。有趣的是，异特龙的视线几乎与地平线平齐，这意味着它们不怎么需要摆动脑袋就能获得最佳视度。但鲨齿龙可没那么幸运了。
异特龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
异特龙可能是个伏击高手 绘图/Fred Dinosaurman
鲨齿龙的双目视野大约在40°左右，略高于异特龙。然而鲨齿龙的口吻部较高，因此视线的仰角很大。这么大的仰角，让鲨齿龙想要把视线对准地平线时，需要低头至少40°才能达到最适宜的视度。教授在研究中指出，最适视度的位置常常能作为判断动物习惯性头部姿势的指示器，双目视野较大往往都是口鼻部较低的动物（比如面部扁平的人类）。所以在1亿年前的北非平原，你能看见躲在灌木丛背后鬼鬼祟祟的鲨齿龙，就像电影里的反派那样低垂着头，恶狠狠地注视着一切。从身体结构和演化进程来看，异特龙超科较晚期的恐龙类群还是原始了些，因此它们没法享受到后世掠食者的立体感官。
鲨齿龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
为了看清前方的物体，鲨齿龙低头可能是个常态 绘图/Fred Dinosaurman
异特龙的双目视野大约只有20°，略小于今天的鳄鱼。同霸王龙等其他肉食恐龙相比较，异特龙的口鼻部和颊部的宽度比例更大，这让它们的眼睛更偏向两侧，直接影响了它们的双目视野。参考现代动物，专家推测异特龙也是需要猎物运动才能判断猎物的位置。《侏罗纪公园》里的格兰特博士所说的“不动就它看不见”的确适用于异特龙。较窄的视野重叠并非全然没有好处，否则异特龙和现代的鳄鱼也不可能如此成功。根据光学原理，尽管较窄的视野重叠不能获得足够的立体感，却能给予掠食者更远的视野深度，让它有足够的时间来判断出猎物的距离。所以鳄鱼成了臭名昭著的伏击大师，异特龙也很有可能借助掩体发动袭击。有趣的是，异特龙的视线几乎与地平线平齐，这意味着它们不怎么需要摆动脑袋就能获得最佳视度。但鲨齿龙可没那么幸运了。
异特龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
异特龙可能是个伏击高手 绘图/Fred Dinosaurman
鲨齿龙的双目视野大约在40°左右，略高于异特龙。然而鲨齿龙的口吻部较高，因此视线的仰角很大。这么大的仰角，让鲨齿龙想要把视线对准地平线时，需要低头至少40°才能达到最适宜的视度。教授在研究中指出，最适视度的位置常常能作为判断动物习惯性头部姿势的指示器，双目视野较大往往都是口鼻部较低的动物（比如面部扁平的人类）。所以在1亿年前的北非平原，你能看见躲在灌木丛背后鬼鬼祟祟的鲨齿龙，就像电影里的反派那样低垂着头，恶狠狠地注视着一切。从身体结构和演化进程来看，异特龙超科较晚期的恐龙类群还是原始了些，因此它们没法享受到后世掠食者的立体感官。
鲨齿龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
为了看清前方的物体，鲨齿龙低头可能是个常态 绘图/Fred Dinosaurman
【暗夜杀手】
因《侏罗纪公园》而声名远扬的伶盗龙，也有着不错的双目视觉。头部模型和光学实验，证明了伶盗龙拥有55°的双目视野。专家们分析对比了伶盗龙、现代鸟类和爬行类的巩膜环之后，认为伶盗龙是一种夜行性动物，伶盗龙大大的眼睛能帮助它在深夜中发现猎物并展开狩猎。而在气温不高的黎明或夜晚捕食，也显示出伶盗龙可能是种温血动物，拥有一套极高的代谢系统，保持体温不因周围环境而迅速降低。
伶盗龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
伶盗龙可能是个积极主动的捕食者 图片/Discovery
而与鸟类关系密切的伤齿龙科的“科长”伤齿龙，则几乎拥有着整个恐龙家族最出色的双目视觉。不得不说，著名的伤齿龙有着一长串头衔：北美洲最早被发现恐龙，脑力达人，夜视buff，恐人始祖。它们也确实从坎帕阶活跃到了马阶，横跨近1000万年。而前些年曾在《恐龙星球》和《恐龙的行军》中登场的阿拉斯加伤齿龙，更是将足迹延伸至北极圈。虽说现在伤齿龙的归类有所争议，以上所提的功业可能都要归入细爪龙了，但本文还是沿用了早年的理论。伤齿龙的双目视野可以超过60°，极大的眼球比例暗示着它的视力远超旁人。
伤齿龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
伤齿龙具有出色的夜视能力 图片/Discovery
伤齿龙可能是最聪明的恐龙之一 图片/Discovery
因《侏罗纪公园》而声名远扬的伶盗龙，也有着不错的双目视觉。头部模型和光学实验，证明了伶盗龙拥有55°的双目视野。专家们分析对比了伶盗龙、现代鸟类和爬行类的巩膜环之后，认为伶盗龙是一种夜行性动物，伶盗龙大大的眼睛能帮助它在深夜中发现猎物并展开狩猎。而在气温不高的黎明或夜晚捕食，也显示出伶盗龙可能是种温血动物，拥有一套极高的代谢系统，保持体温不因周围环境而迅速降低。
伶盗龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
伶盗龙可能是个积极主动的捕食者 图片/Discovery
而与鸟类关系密切的伤齿龙科的“科长”伤齿龙，则几乎拥有着整个恐龙家族最出色的双目视觉。不得不说，著名的伤齿龙有着一长串头衔：北美洲最早被发现恐龙，脑力达人，夜视buff，恐人始祖。它们也确实从坎帕阶活跃到了马阶，横跨近1000万年。而前些年曾在《恐龙星球》和《恐龙的行军》中登场的阿拉斯加伤齿龙，更是将足迹延伸至北极圈。虽说现在伤齿龙的归类有所争议，以上所提的功业可能都要归入细爪龙了，但本文还是沿用了早年的理论。伤齿龙的双目视野可以超过60°，极大的眼球比例暗示着它的视力远超旁人。
伤齿龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
伤齿龙具有出色的夜视能力 图片/Discovery
伤齿龙可能是最聪明的恐龙之一 图片/Discovery
【大宽脸的逆袭】
和鲨齿龙相比，霸王龙的吻部较低，脸颊也宽得多，俯看简直就是一个“甲”字。以口鼻部为水平线，霸王龙的双目视野已经达到了50°。不像老低着头的鲨齿龙，霸王龙只需将头下垂10°，就可以达到最适宜的视度，此时双目视野可达55°。足够的立体视觉，让霸王龙能够追踪猎物并主动出击。
再看看暴龙家族的其他成员，去年因“第六感”而引人注目的惧龙，最适双目视野也能接近55°。尽管惧龙的双目视觉已经非常优秀，但眉角和泪骨的凸起还是多少影响了它的视野。而与霸王龙同在地狱溪的矮暴龙，虽然没有那么发达的角冠，却拥有更大的眼球比例，因此矮暴龙的双目视野甚至可以超过60°。
就像人类在特定角度能看到自己鼻子的轮廓一样，兽脚类恐龙的目光也常常被自己的口鼻部或角冠所遮挡。兽脚类恐龙可以通过眼眶增大、脸颊变宽（增加了两眼中央凹的间距），吻部缩小（减小口鼻部对视觉的阻碍）提升双目视觉。窄鼻子、宽脸颊，这些特征几乎就是暴龙类的专属，很多时候古生物学家就是用这些特征区分原始暴龙类与其他肉食恐龙。纵观暴龙家族的演化史，似乎就一直存在着这个演变趋势，到了晚白垩世，宽大的面颊正式出现在了霸王龙的脸上，意味着几乎是整个暴龙家族最强的立体视觉诞生了。
霸王龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
惧龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
矮暴龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
(A)蛇发女怪龙 (B)惧龙 (C)霸王龙 (D)异特龙 兽脚类恐龙眉骨的角冠多多少少都会影响它们的视线 图片来自论文
和鲨齿龙相比，霸王龙的吻部较低，脸颊也宽得多，俯看简直就是一个“甲”字。以口鼻部为水平线，霸王龙的双目视野已经达到了50°。不像老低着头的鲨齿龙，霸王龙只需将头下垂10°，就可以达到最适宜的视度，此时双目视野可达55°。足够的立体视觉，让霸王龙能够追踪猎物并主动出击。
再看看暴龙家族的其他成员，去年因“第六感”而引人注目的惧龙，最适双目视野也能接近55°。尽管惧龙的双目视觉已经非常优秀，但眉角和泪骨的凸起还是多少影响了它的视野。而与霸王龙同在地狱溪的矮暴龙，虽然没有那么发达的角冠，却拥有更大的眼球比例，因此矮暴龙的双目视野甚至可以超过60°。
就像人类在特定角度能看到自己鼻子的轮廓一样，兽脚类恐龙的目光也常常被自己的口鼻部或角冠所遮挡。兽脚类恐龙可以通过眼眶增大、脸颊变宽（增加了两眼中央凹的间距），吻部缩小（减小口鼻部对视觉的阻碍）提升双目视觉。窄鼻子、宽脸颊，这些特征几乎就是暴龙类的专属，很多时候古生物学家就是用这些特征区分原始暴龙类与其他肉食恐龙。纵观暴龙家族的演化史，似乎就一直存在着这个演变趋势，到了晚白垩世，宽大的面颊正式出现在了霸王龙的脸上，意味着几乎是整个暴龙家族最强的立体视觉诞生了。
霸王龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
惧龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
矮暴龙的头部模型与视野范围示意图 制图/@你自己掰一个吧
(A)蛇发女怪龙 (B)惧龙 (C)霸王龙 (D)异特龙 兽脚类恐龙眉骨的角冠多多少少都会影响它们的视线 图片来自论文
【戳穿“十三倍镜”霸王龙的神话】
医学上对“视力”的定义是辨别两点之间最小距离的能力，眼睛能分辨的物体越小，则视觉敏锐度越高，而视觉敏锐度取决于两眼黄斑中央凹的间距和后部结点的距离。按眼球和脑袋的比例来看，鹰的视觉敏锐度是人类的3.6倍。
双眼视觉存在着一个极限远点，即双眼能看到的最远距离。它的计算方法可以总结为一个公式：
D= I/2 / tan（σt/2）
其中D指极限距离，I指瞳孔间距，σt指双目视差的阈值。按这个公式计算，人类的极限远点是1.3公里。那霸王龙又如何计算呢？问题来了，这个σt的取值将直接决定霸王龙的极限远点。取用鸽子的双目视差阈值，计算结果霸王龙的极限远点是140米。
……
也就是说，我站在140米外，霸王龙就看不清我了。
想啥呢，这当然不可能啊！鸽子为了躲避捕食者，牺牲了视觉深度也要换视觉广度，拿素食者的阈值套用掠食者肯定是不行的。
所以教授团队又用了鹰的σt数值，计算出的结果是最远能看到6公里。但在原文中，作者特意强调了一句，霸王龙是不可能拥有鹰的视差的，这个6公里是最理想化的估值，而
……
真相大白了，原来罪恶的源头是万恶的媒体断章取义，只写了霸王龙最远能看到6公里，却漏了作者后文的辟谣。不过140米确实是小瞧霸王龙了，但最大值应该稍小于6公里。
之所以斯蒂文森教授提出“霸王龙拥有超越人类13倍的视力”的观点，是因为在建立霸王龙眼球模型和光路轨道的时候，是以鹰的眼球等比例缩放，并直接套用了鹰的中央凹间距和光学特性。这样的计算过程，创造出自带“十三倍镜”的霸王龙自然无可厚非，但我们必须认清一个事实：教授是将地球上视力最强大鸟类的眼球塞到了霸王龙的眼眶里，很显然霸王龙不太可能拥有鹰的视力。
霸王龙眼睛不大是事实，但从头骨来看，霸王龙的140mm的眼睛大小已经接近陆地脊椎动物的结构极限了。随着眼睛大小的增加，其他光学参数保持不变，视网膜图像比例成比例地增加。因此，给定视网膜受体密度，视力将随焦距呈线性增加。虽然霸王龙的眼球结构不可能达到鹰隼那样的高敏锐度，但恐龙和鸟类千丝万缕的亲缘关系，以及巨大的眼球直径摆在那里，也让霸王龙的视力远远超过了绝大多数爬行动物。
白垩纪之王的面子，终究还是保住了。
霸王龙的双眼朝向前方 图片来自论文
双目视觉让霸王龙能够追踪猎物主动出击 图片/NG
白垩纪之王的面子保...保住了 图片来自论文
医学上对“视力”的定义是辨别两点之间最小距离的能力，眼睛能分辨的物体越小，则视觉敏锐度越高，而视觉敏锐度取决于两眼黄斑中央凹的间距和后部结点的距离。按眼球和脑袋的比例来看，鹰的视觉敏锐度是人类的3.6倍。
双眼视觉存在着一个极限远点，即双眼能看到的最远距离。它的计算方法可以总结为一个公式：
D= I/2 / tan（σt/2）
其中D指极限距离，I指瞳孔间距，σt指双目视差的阈值。按这个公式计算，人类的极限远点是1.3公里。那霸王龙又如何计算呢？问题来了，这个σt的取值将直接决定霸王龙的极限远点。取用鸽子的双目视差阈值，计算结果霸王龙的极限远点是140米。
……
也就是说，我站在140米外，霸王龙就看不清我了。
想啥呢，这当然不可能啊！鸽子为了躲避捕食者，牺牲了视觉深度也要换视觉广度，拿素食者的阈值套用掠食者肯定是不行的。
所以教授团队又用了鹰的σt数值，计算出的结果是最远能看到6公里。但在原文中，作者特意强调了一句，霸王龙是不可能拥有鹰的视差的，这个6公里是最理想化的估值，而
……
真相大白了，原来罪恶的源头是万恶的媒体断章取义，只写了霸王龙最远能看到6公里，却漏了作者后文的辟谣。不过140米确实是小瞧霸王龙了，但最大值应该稍小于6公里。
之所以斯蒂文森教授提出“霸王龙拥有超越人类13倍的视力”的观点，是因为在建立霸王龙眼球模型和光路轨道的时候，是以鹰的眼球等比例缩放，并直接套用了鹰的中央凹间距和光学特性。这样的计算过程，创造出自带“十三倍镜”的霸王龙自然无可厚非，但我们必须认清一个事实：教授是将地球上视力最强大鸟类的眼球塞到了霸王龙的眼眶里，很显然霸王龙不太可能拥有鹰的视力。
霸王龙眼睛不大是事实，但从头骨来看，霸王龙的140mm的眼睛大小已经接近陆地脊椎动物的结构极限了。随着眼睛大小的增加，其他光学参数保持不变，视网膜图像比例成比例地增加。因此，给定视网膜受体密度，视力将随焦距呈线性增加。虽然霸王龙的眼球结构不可能达到鹰隼那样的高敏锐度，但恐龙和鸟类千丝万缕的亲缘关系，以及巨大的眼球直径摆在那里，也让霸王龙的视力远远超过了绝大多数爬行动物。
白垩纪之王的面子，终究还是保住了。
霸王龙的双眼朝向前方 图片来自论文
双目视觉让霸王龙能够追踪猎物主动出击 图片/NG
白垩纪之王的面子保...保住了 图片来自论文
帖子里的图片很多是我最近做的，可能略显粗糙，有的地方可能还有错误，请见谅
在这篇文章完成的过程中，有许多吧里的大佬慷慨地给予了帮助
感谢@飞天风神翼龙吧主大大不辞辛苦地帮忙搜索论文
感谢@法索拉鳄@将军单脊龙@RAX博士@龙爪洪荒 在观点和细节上的把关
还有一些参与讨论的吧友就不一一cue出来了，感谢各位的支持
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感谢@法索拉鳄@将军单脊龙@RAX博士@龙爪洪荒 在观点和细节上的把关
还有一些参与讨论的吧友就不一一cue出来了，感谢各位的支持
【高棘龙：鲨齿龙的北美继承者】
有网友问关于同在鲨齿龙科的高棘龙是否存在“低头行为”，尽管还没有专家对高棘龙的双目视觉进行建模分析，但2005年对高棘龙脑颅的扫描研究却帮我们从侧面找到了答案。来自德克萨斯大学的科研小组通过对高棘龙的头骨进行CT扫描，发现高棘龙有发达的嗅觉，而且整个大脑的形状与鲨齿龙极为类似。此前学界一度认为高棘龙属于异特龙科，但CT扫描的结果这证明了高棘龙是个正儿八经的鲨齿龙家族成员。
半规管是脊椎动物维持姿势和平衡的内耳感受装置。在观察高棘龙的半规管时，科学家发现了一些奇怪之处：高棘龙的半规管向后延伸，形成一个特定的角度。根据计算，这意味着当半规管处于水平位置时，高棘龙的头部将向下旋转，维持在25°的位置。这种同样出现在鲨齿龙身上的行为，并不是巧合，这又是一项验证高棘龙与鲨齿龙亲密关系的重要证据。
值得一提的是，高棘龙的眼睛比例可能是兽脚类恐龙中最小的。1.35米的头骨，却只有100mm的眼球，比例只占全头骨的7.5%。就连前文介绍的小眼睛霸王龙，眼睛比例也有8.3%。（附上一些参考值：美颌龙眼球比例27.1% 异特龙10.4% 矮暴龙15.4%）
陈列于北卡罗莱纳州自然科学博物馆的高棘龙化石 图片/wiki
高棘龙的双目视觉可能并不出众 图片/wiki
高棘龙大脑模型重建 图片/wiki
高棘龙可能习惯于维持低头25%的姿势 绘图/@RAX博士
有网友问关于同在鲨齿龙科的高棘龙是否存在“低头行为”，尽管还没有专家对高棘龙的双目视觉进行建模分析，但2005年对高棘龙脑颅的扫描研究却帮我们从侧面找到了答案。来自德克萨斯大学的科研小组通过对高棘龙的头骨进行CT扫描，发现高棘龙有发达的嗅觉，而且整个大脑的形状与鲨齿龙极为类似。此前学界一度认为高棘龙属于异特龙科，但CT扫描的结果这证明了高棘龙是个正儿八经的鲨齿龙家族成员。
半规管是脊椎动物维持姿势和平衡的内耳感受装置。在观察高棘龙的半规管时，科学家发现了一些奇怪之处：高棘龙的半规管向后延伸，形成一个特定的角度。根据计算，这意味着当半规管处于水平位置时，高棘龙的头部将向下旋转，维持在25°的位置。这种同样出现在鲨齿龙身上的行为，并不是巧合，这又是一项验证高棘龙与鲨齿龙亲密关系的重要证据。
值得一提的是，高棘龙的眼睛比例可能是兽脚类恐龙中最小的。1.35米的头骨，却只有100mm的眼球，比例只占全头骨的7.5%。就连前文介绍的小眼睛霸王龙，眼睛比例也有8.3%。（附上一些参考值：美颌龙眼球比例27.1% 异特龙10.4% 矮暴龙15.4%）
陈列于北卡罗莱纳州自然科学博物馆的高棘龙化石 图片/wiki
高棘龙的双目视觉可能并不出众 图片/wiki
高棘龙大脑模型重建 图片/wiki
高棘龙可能习惯于维持低头25%的姿势 绘图/@RAX博士
【双目视觉取决于食性？】
对全文进行梳理，我们可以发现一个有趣的结论：凡是双目视觉出众的兽脚类恐龙，它们的猎物主要是中小型的鸟脚类恐龙（鸭嘴龙类/禽龙类/角龙类等）或原始的哺乳类；而双目视觉不发达的兽脚类恐龙，往往青睐大型的蜥脚类恐龙。这似乎暗示着，双目视觉的演化可能取决于掠食者的食性。
异特龙是莫里森组的中型掠食者，独特的生态位让它避开了与蛮龙、角鼻龙等的直接竞争。腿部较长、奔跑速度较快的异特龙，在森林中不便行动，因此它们喜欢在干燥的平原活动。科学家确实在当地的蜥脚类恐龙身上发现过确凿的异特龙咬痕，一只剑龙的骨板上也留下了“U”字形的伤口，与异特龙的嘴部完全吻合。在开阔的平原奔跑无需太过精细的视觉，而移动目标巨大的蜥脚类恐龙也不需异特龙花费太多视力追捕。
鲨齿龙生活的马塔马塔组一反常态，是为数不多肉食性兽脚类恐龙种类和数量远超植食恐龙的动物群。坐拥棘龙、鲨齿龙、斯基玛萨龙和巴哈利亚龙（？）的北非，植食恐龙竟然只有埃及龙和潮汐龙，这实在是很奇怪。大量肉食动物的存在意味着竞争将会很激烈，而唯一的食物却只有蜥脚类恐龙。好在大佬棘龙大概率下水，小只的皱褶龙等可能食腐，鲨齿龙成了陆地顶级掠食者。因此只需对付大肉山的鲨齿龙确实没必要演化出太过发达的双目视觉。
双子山组和鹿角组的高棘龙，同样也是当地最顶级的掠食动物。大片的泛滥平原向高棘龙提供了舒适的环境，还未淹没大陆的内陆海正一步步蚕食着北美西部。波塞东龙、帕拉克西龙（现归入波塞东龙）应该是高棘龙的主食，玫瑰谷发现的足迹化石更是还原了史前犯罪现场。而属于原始禽龙类的腱龙，则成为高棘龙的另一项选择。
单从种类上看，伶盗龙俨然成为了蒙古德佳多克赫塔组食物链的最顶层。除了体型差不多的白魔龙，当地似乎没有其他有力的竞争者（假定葬火龙是杂食）。除开啃不动的绘龙，伶盗龙可选的猎物几乎都是灵活（原角龙？？？）的小家伙。伶盗龙最爱的自然是原角龙，但诸如鸟面龙这样的单爪龙类，窃蛋龙这样的窃蛋龙类一样可以入它的口。面对灵活敏捷的猎物，夜间捕猎的需求（基于其夜视能力的推测），以及团队协作的基础，伶盗龙发展出优秀的双目视觉也不足为奇了。
与伶盗龙类似，伤齿龙的食物主要也是些灵活的物种，但它的地位可比伶盗龙低得多。和动辄袭击三角龙的霸王龙或组队击杀鸭嘴龙类的驰龙相比，伤齿龙的战斗力自然没啥值得称道的，但它特殊的牙齿结构却表明它是个来者不拒的杂食动物。作为一个成功的物种，伤齿龙从坎帕阶一直延续到马斯特里赫特阶，横跨近1000万年的时间里，它们几乎占据了整个晚白垩世北美最底层杂食动物的位置。出色的双目视觉和夜视能力，让伤齿龙从小型鸟脚类奇异龙，到原始哺乳类拟负鼠，抑或是植物根茎、种子和果实，都可以吞下肚。
以惧龙生活的双麦迪逊组为例，大型的鸭嘴龙类副栉龙、冠龙、短冠龙和格里芬龙成群结队在平原上漫步，属于角龙类的尖角龙、开角龙、温迪角龙、冠饰角龙和亚伯达角龙也集群寻找食物。当地鸭嘴龙类和角龙类井喷似的发展，让惧龙即使面对蛇发女怪龙的竞争也能安然享受生活。与前代努力趋近单杀蜥脚类方向进化的巨型肉食恐龙不同，暴龙类几乎是特化来捕杀大型角龙类和鸭嘴龙类的家族。因此双目视觉几乎成了这个家族的标配了。
高棘龙捕杀波塞东龙 绘图/@RAX博士
部分兽脚类恐龙与它们的猎物（没有严格按照体型比例） 制图/@你自己掰一个吧
对全文进行梳理，我们可以发现一个有趣的结论：凡是双目视觉出众的兽脚类恐龙，它们的猎物主要是中小型的鸟脚类恐龙（鸭嘴龙类/禽龙类/角龙类等）或原始的哺乳类；而双目视觉不发达的兽脚类恐龙，往往青睐大型的蜥脚类恐龙。这似乎暗示着，双目视觉的演化可能取决于掠食者的食性。
异特龙是莫里森组的中型掠食者，独特的生态位让它避开了与蛮龙、角鼻龙等的直接竞争。腿部较长、奔跑速度较快的异特龙，在森林中不便行动，因此它们喜欢在干燥的平原活动。科学家确实在当地的蜥脚类恐龙身上发现过确凿的异特龙咬痕，一只剑龙的骨板上也留下了“U”字形的伤口，与异特龙的嘴部完全吻合。在开阔的平原奔跑无需太过精细的视觉，而移动目标巨大的蜥脚类恐龙也不需异特龙花费太多视力追捕。
鲨齿龙生活的马塔马塔组一反常态，是为数不多肉食性兽脚类恐龙种类和数量远超植食恐龙的动物群。坐拥棘龙、鲨齿龙、斯基玛萨龙和巴哈利亚龙（？）的北非，植食恐龙竟然只有埃及龙和潮汐龙，这实在是很奇怪。大量肉食动物的存在意味着竞争将会很激烈，而唯一的食物却只有蜥脚类恐龙。好在大佬棘龙大概率下水，小只的皱褶龙等可能食腐，鲨齿龙成了陆地顶级掠食者。因此只需对付大肉山的鲨齿龙确实没必要演化出太过发达的双目视觉。
双子山组和鹿角组的高棘龙，同样也是当地最顶级的掠食动物。大片的泛滥平原向高棘龙提供了舒适的环境，还未淹没大陆的内陆海正一步步蚕食着北美西部。波塞东龙、帕拉克西龙（现归入波塞东龙）应该是高棘龙的主食，玫瑰谷发现的足迹化石更是还原了史前犯罪现场。而属于原始禽龙类的腱龙，则成为高棘龙的另一项选择。
单从种类上看，伶盗龙俨然成为了蒙古德佳多克赫塔组食物链的最顶层。除了体型差不多的白魔龙，当地似乎没有其他有力的竞争者（假定葬火龙是杂食）。除开啃不动的绘龙，伶盗龙可选的猎物几乎都是灵活（原角龙？？？）的小家伙。伶盗龙最爱的自然是原角龙，但诸如鸟面龙这样的单爪龙类，窃蛋龙这样的窃蛋龙类一样可以入它的口。面对灵活敏捷的猎物，夜间捕猎的需求（基于其夜视能力的推测），以及团队协作的基础，伶盗龙发展出优秀的双目视觉也不足为奇了。
与伶盗龙类似，伤齿龙的食物主要也是些灵活的物种，但它的地位可比伶盗龙低得多。和动辄袭击三角龙的霸王龙或组队击杀鸭嘴龙类的驰龙相比，伤齿龙的战斗力自然没啥值得称道的，但它特殊的牙齿结构却表明它是个来者不拒的杂食动物。作为一个成功的物种，伤齿龙从坎帕阶一直延续到马斯特里赫特阶，横跨近1000万年的时间里，它们几乎占据了整个晚白垩世北美最底层杂食动物的位置。出色的双目视觉和夜视能力，让伤齿龙从小型鸟脚类奇异龙，到原始哺乳类拟负鼠，抑或是植物根茎、种子和果实，都可以吞下肚。
以惧龙生活的双麦迪逊组为例，大型的鸭嘴龙类副栉龙、冠龙、短冠龙和格里芬龙成群结队在平原上漫步，属于角龙类的尖角龙、开角龙、温迪角龙、冠饰角龙和亚伯达角龙也集群寻找食物。当地鸭嘴龙类和角龙类井喷似的发展，让惧龙即使面对蛇发女怪龙的竞争也能安然享受生活。与前代努力趋近单杀蜥脚类方向进化的巨型肉食恐龙不同，暴龙类几乎是特化来捕杀大型角龙类和鸭嘴龙类的家族。因此双目视觉几乎成了这个家族的标配了。
高棘龙捕杀波塞东龙 绘图/@RAX博士
部分兽脚类恐龙与它们的猎物（没有严格按照体型比例） 制图/@你自己掰一个吧