喙鲸科(Ziphiidae)是齿鲸类第二大类群，种类超过20种，在环球海洋均可见其分布﹐然而由于其大洋性分布及深潜的特性，目前对牠们的习性还是所知什少。已知最大的种类包括超过12米的贝氏喙鲸(Berardius bairdii)及长达10米的阿氏贝喙鲸（Berardius arnuxii），近来的研究显示生活在北太平洋的贝氏喙鲸(Berardius bairdii)现被认为是独立种---白令贝喙鲸(Berardius beringiae)，此外还有斯里兰卡的霍氏中喙鲸(Mesoplodon hotaula)近来也被认为是新的独立种，均可见喙鲸科种类的多样性及目前对其所知什少。

白令贝喙鲸(Berardius beringiae)






喙鲸科颅骨有较高的颅顶及明显的前颌骨脊，翼状骨有扩大的钩突，吻部有厚骨质，吻部的吻中凹槽(mesorostral groove)为犂骨所填满。喙鲸科与抹香鲸科同样具有悠久的演化史，目前已知最古老的喙鲸科化石记录来自北海道东部茂螺湾发现的晚渐新世喙鲸类颅骨化石，该化石距今2800万年前至2300万年前，该喙鲸全长约5米，故此很合理地推断齿鲸类起源应该也要大大堆前至始新世晚期。




过去鲨齿喙鲸属(Squaloziphius)被认为是喙鲸科(Ziphiidae)最原始的属种，然而近来的研究显示鲨齿喙鲸属(Squaloziphius)与鲨齿鲸属(Squalodon)反而有较密切的关系，鲨齿喙鲸属(Squaloziphius)并不被视作喙鲸科。

埃氏鲨齿喙鲸(Squaloziphius emlongi)






根据喙鲸科颅骨及吻部形态来看可分作以马什喙鲸属(Messapicetus)为首的进化枝，喙鲸科冠层属种(Crown Ziphiidae)，贝喙鲸亚科(Berardiinae)，喙鲸亚科(Ziphiinae)及瓶鼻鲸亚科(Hyperoodontinae)。在喙鲸类演化史中牙齿逐渐退化，吻中凹槽(mesorostral groove)变得更明显，前颌骨的骨肥厚及犂骨逐渐形成，鼻前盆也成形。

最早期的喙鲸类整体型态更像今天的淡水豚，根据吻部形态来看利隆喙鲸属(Ninoziphius)及查文喙鲸属(Chavinziphius)是最原始的喙鲸类，利隆喙鲸属(Ninoziphius)及查文喙鲸属(Chavinziphius)没有厚重的前颌骨，两者的前颌骨没有骨肥厚，也没有鼻前盆(prenarial basin)，此外两者也没有厚重的犂骨。利隆喙鲸属(Ninoziphius)仍保留了数目众多的牙齿，与查文喙鲸属(Chavinziphius)完全不同。

厚肌查文喙鲸(Chavinziphius maxillocristatus)





扁吻利隆喙鲸(Ninoziphius platyrostris)




利隆喙鲸属种(Ninoziphius sp)








南风喙鲸属(Notoziphius)及奇穆喙鲸属(Chimuziphius)的沒有吻中沟漕，前颌骨的厚骨质并不发达，两者属同一进化枝。

布氏南风喙鲸(Notoziphius bruneti)





科罗拉多奇穆喙鲸(Chimuziphius coloradensis)





秘鲁发现的分类位置不明的喙鲸类化石

大衮鲸属(Dagonodum)及马什喙鲸属(Messapicetus)仍保留了数目众多的牙齿，两者的吻部也类似淡水豚，牠们倾向在海底进食而非以抽吸形式进食。以马什喙鲸属(Messapicetus)为首的进化枝沒有吻中凹槽(mesorostral groove)，前颌骨变得更厚。马什喙鲸属(Messapicetus)虽然仍保留了数目众多的牙齿，然而牠的前颌骨开始变厚，吻中凹槽(mesorostral groove)封闭消失，并且开始形成鼻前盆(prenarial basin)。

晨光大衮鲸(Dagonodum mojnum)









秘鲁的簇状马什喙鲸(Messapicetus gregarius)









意大利的长吻马什喙鲸(Messapicetus longirostris)






马里兰州的马什喙鲸属相似种(cf. Messapicetus sp) ,

在意大利发现了大量喙鲸科化石，然而可能只是长吻马什喙鲸(Messapicetus longirostris)的同物异名:

长吻中喙鲸(Mesoplodon longirostris)
细嘴中喙鲸(Mesoplodon tenuirostris)
法尔内西纳(Mesoplodon farnesinae)
博洛尼亚中喙鲸(Mesoplodon bononiensis)
瘤中喙鲸(Mesoplodon gibbus)
间纹中喙鲸(Mesoplodon medilineatus)
塞嫩中喙鲸(Mesoplodon senensis)
劳氏中喙鲸(Mesoplodon lawleyi)
戴安考纳中喙鲸(Mesoplodon danconae)
梅内吉尼中喙鲸(Mesoplodon meneghini)


塞嫩中喙鲸(Mesoplodon senensis)






瘤中喙鲸(Mesoplodon gibbus)





间纹中喙鲸(Mesoplodon medilineatus)






戴安考纳中喙鲸(Mesoplodon danconae)及梅内吉尼中喙鲸(Mesoplodon meneghini)

管喙鲸属(Ziphirostrum)牙齿进一步退化，牙齿较马什喙鲸属(Messapicetus)的更细小。反吻管喙鲸(Ziphirostrum recurvus)的吻中槽(mesorostral groove)完全被犂骨所填满，前颌骨变得更高而宽，吻部更为厚重。

边缘管喙鲸[Ziphirostrum marginatum (Mioziphius belgicus)]







特氏管喙鲸(Ziphirostrum tumidum)






反吻管喙鲸(Ziphirostrum recurvus)





杜氏管喙鲸(Ziphirostrum turniense)





管喙鲸属亲緣种(aff. Ziphirostrum sp.) ，西班牙

至于夏恩喙鲸属(Choneziphius)，阿倍喙鲸属(Aporotus)， 荣恩喙鲸属(Beneziphius)及管喙鲸属(Ziphirostrum)的前颌骨则完全被厚骨质犂骨所填满，上述的喙鲸类功能性牙齿完全退化。

塞代拉荣恩喙鲸(Beneziphius cetariensis)





短吻荣恩喙鲸(Beneziphius brevirostris)





凹吻喙鲸属(Caviziphius)和夏恩喙鲸属 (Choneziphius)都有较突出及较深的鼻前盆 , 而且两者都有明显不对称的前上颌骨弧形脊突(premaxillary crest) , 凹吻喙鲸属(Caviziphius)可能和夏恩喙鲸属(Choneziphius)有较密切的关系 , 但是目前对凹吻喙鲸属(Caviziphius)和其它史前喙鲸类的关系尚在研究中。

球喙鲸属(Globicetus)及托斯特喙鲸属(Tusciziphius)的上颌骨有明显的突出的瘤状物，吻中凹槽(mesorostral groove)完全被犂骨所填满，至于底喙鲸属(Imocetus)吻部则具有鞭状的脊状物。

皱缘托斯特喙鲸(Tusciziphius crispus)




大西洋托斯特喙鲸(Tusciziphius atlanticus)





埃布罗球喙鲸(Globicetus hiberus)





食鱼底喙鲸(Imocetus piscatus)

谢氏塔喙鲸（Tasmacetus shepherdi）吻中凹槽(mesorostral groove)后部仅有犂骨，吻中凹槽(mesorostral groove)呈V形，与其他喙鲸类呈U形的不同，在塔喙鲸属 (Tasmacetus)及纳斯卡喙鲸属(Nazcacetus)代表喙鲸科冠层属种。

谢氏塔喙鲸（Tasmacetus shepherdi）




厄比纳纳斯卡喙鲸(Nazcacetus urbinai)








在塔喙鲸属 (Tasmacetus)及纳斯卡喙鲸属(Nazcacetus)等喙鲸科冠层属种，贝喙鲸属(Berardius) , 古喙鲸属(Archaeoziphius)及小贝喙鲸属(Microberardius)等贝喙鲸亚科属种的左前颌骨脊向侧面导向，塔喙鲸属 (Tasmacetus)及贝喙鲸属(Berardius) 的左前颌骨脊更为膨胀，脊前端更弯曲。贝喙鲸属(Berardius)及小贝喙鲸属(Microberardius)的 吻中凹槽(mesorostral groove)只有部分被中筛骨(mesethmoid)所填满，中筛骨(mesethmoid)表面有松质骨所组成。

贝氏喙鲸(Berardius bairdii)





非洲小贝喙鲸(Microberardius africanus)



小古喙鲸(Archaeoziphius microglenoideus)





南非发现的贝喙鲸亚科不定种的化石





日本佐渡發現的贝喙鲸属(Berardius) 化石，中新世中期

喙鲸亚科(Ziphiinae)包括艾斯阁喙鲸属(Izikoziphius)及喙鲸属(Ziphius)，两者具有较长的吻部及较高的颅顶骨。喙鲸亚科(Ziphiinae) 有别于其他的喙鲸科成员在于鼻骨和上颌骨弧形脊突间联系减少 ,上颌骨弧形脊突前外侧呈横向的。


南非的化石样本SAM PQ 2826是属于喙鲸属未定种(Ziphius sp) ,包括头骨节片 , 主要是头顶 , 上颌骨骨沟囊。根据化石估算全长约8米至10米。






奥古斯艾斯阁喙鲸(Izikoziphius angustus)





罗西艾斯阁喙鲸(Izikoziphius rossi)

瓶鼻鲸亚科(Hyperoodontinae)包括瓶鼻鲸属(Hyperoodon)，中喙鲸属(Mesoplodon)，印太喙鲸属(Indopacetus)，及已灭绝的非喙鲸属(Africanacetus)，伊勒之喙鲸属(Ihlengesi)及伊科伊喙鲸属(Khoikhoicetus)等等。


拿加喙鲸属(Nenga)鼻骨有前颌骨脊，牠与瓶鼻鲸亚科(Hyperoodontinae)，的翼手喙鲸属(Pterocetus) 及科萨喙鲸属(Xhosacetus)有着相同特征并且属同一个进化枝。拿加喙鲸属(Nenga)与贝喙鲸亚科同样，吻中凹槽只有部分被中筛骨(mesethmoid)所填满，中筛骨(mesethmoid)表面有松质骨所组成。


梅甘娜拿加喙鲸(Nenga meganasalis)





非喙鲸属(Africanacetus)，伊勒之喙鲸属(Ihlengesi)，艾斯阁喙鲸属(Izikoziphius)，伊科伊喙鲸属( Khoikhoicetus)，小贝喙鲸属(Microberardius)，翼手喙鲸属(Pterocetus)，科萨喙鲸属(Xhosacetus)，中喙鲸属(Mesoplodon)及喙鲸属(Ziphius)的吻中凹槽(mesorostral groove)被厚骨质犂骨(pachyosteosclerotic vomer)所填满，在今天的中喙鲸属(Mesoplodon)及已灭绝的肿鼻筒中喙鲸(Mesoplodon tumidirostris)可清楚可见其突出的厚骨质犂骨(pachyosteosclerotic vomer)。


山达纳伊勒之喙鲸(Ihlengesi saldanhae)







厄加勒斯伊科伊喙鲸(Khoikhoicetus agulhasis)






肯迪科萨喙鲸(Xhosacetus hendeysi)






本加拉翼手喙鲸(Pterocetus benguelae)






本加拉翼手喙鲸亲近种(Pterocetus aff. Benguelae)

波氏中喙鲸(Mesoplodon posti)，哈氏中喙鲸（Mesoplodon carlhubbsi），杰氏中喙鲸（Mesoplodon europaeus），格氏中喙鲸（Mesoplodon grayi），长齿中喙鲸（Mesoplodonlayardii）及特鲁氏中喙鲸（Mesoplodon mirus）雄鲸的前颌骨中背段突起，吻中凹槽(mesorostral groove)被犁骨所完全填满。此外波氏中喙鲸(Mesoplodon posti)，柏氏中喙鲸（Mesoplodon densirostris），格氏中喙鲸（Mesoplodon grayi），长齿中喙鲸（Mesoplodon layardii）及佩氏中喙鲸（Mesoplodon perrini）吻部与基枕骨之间保留了沟漕。此外波氏中喙鲸(Mesoplodon posti)，好望角中喙鲸(Mesoplodon slangkopi )，柏氏中喙鲸（Mesoplodon densirostris），格氏中喙鲸（Mesoplodon grayi），长齿中喙鲸（Mesoplodon layardii）及佩氏中喙鲸（Mesoplodon perrini）也保留了直长的吻部，六种中喙鲸属种属同一进化枝。




·
里斯托中喙鲸(Mesoplodon christolii)






始祖中喙鲸(Mesoplodon atavus)





波氏中喙鲸(Mesoplodon posti)





好望角中喙鲸(Mesoplodon slangkopi )





肿鼻筒中喙鲸(Mesoplodon tumidirostris)





中喙鲸属未定种的化石节片






亚速尔群岛发现的中喙鲸属未定种(Mesoplodon sp) , 距今600万年前至480万年前

瓶鼻鲸属(Hyperoodon)上颌骨有很高的冠脊，尤其是雄鲸更明显，至于史前的非喙鲸属(Africanacetus)也有类似的冠脊，非喙鲸属(Africanacetus)的冠脊呈圆顶状。

于加利西亚(西班牙属)中新世地层也发现了两个瓶鼻鲸属(Hyperoodon sp)的头骨化石




角非喙鲸(Africanacetus ceratopsis)






南极的非喙鲸属未定种(Africanacetus sp)




狭吻非喙鲸(Africanacetus gracilis)

其他分类位置不明的喙鲸类:

印加喙鲸属(Incacetus)有典型的喙鲸科特征比如开阔的吻突 , 鼓泡 , 颌骨的凸性 , 胸骨及肩胛都表现出具喙鲸科的特征。但是印加喙鲸属(Incacetus)也同时保留了海豚下目的特征 , 比如它有相当原始的宽阔上腭 , 翼状骨结构 , 牙齿及及鳍桨特征于海豚下目也同样存在。从印加喙鲸属(Incacetus)的化石来看它的位置是接近喙鲸科基层 , 印加喙鲸属(Incacetus)有着中新世巴塔哥利亚的南鲸属(Diochotichus)及塔喙鲸属(Tasmacetus)的特征 , 南鲸属(Diochotichus)有相对原始的颅骨, 长长的吻部及联合 , 这些特征于齿鲸类而言是相当原始但于喙鲸科却不常见。




假瘤拟喙鲸(Ziphiopsis phymatodes)是一个疑难名称(nomen dubium) , 尽管假瘤拟喙鲸(Ziphiopsis phymatodes)和杜氏管喙鲸(Ziphirostrum turniense)及短吻荣恩喙鲸(Beneziphius brevirostris)相似 , 可是化石太残破没有太多数据可提供 , 拟喙鲸属(Ziphiopsis)分类位置不明。此外意大利发现的洛维萨托莱茵喙鲸(Rhinostodes lovisatoi )也是一个疑难学名。

假瘤拟喙鲸(Ziphiopsis phymatodes)







洛维萨托莱茵喙鲸(Rhinostodes lovisatoi )






德国发现的似喙鲸属(Ziphioides)也是疑问学名 , 似喙鲸属(Ziphioides)的牙齿和贝喙鲸属(Berardius)的相似。上新世意大利的贝拉尔迪喙鲸属(Berardiopsis)只有少量尾椎化石，这些化石可能是属于抹香鲸类。

似喙鲸属(Ziphioides)牙齿





上新贝拉尔迪喙鲸(Berardiopsis pliocaenus)的尾椎化石









在比利时发现的另一具化石样本IRSNB3854-M.538只是下颌残骸样本 , IRSNB3854-M.538保留了两对较大的齿槽 , 它被划作喙鲸科不定种(Ziphidae incertae sedis) 。





象喙鲸属种(Eboroziphius sp)






象喙鲸属亲近种(Ziphiidae aff. Eboroziphius) , 比利时

在乔治亚州发现的异鼻鲸属(Anoplonassa)只有下颌节片化石发现 , 异鼻鲸属(Anoplonassa)的下颌存有齿槽并留下两对扩大的牙齿 , 其中颌端有一对齿槽。异鼻鲸属(Anoplonassa)下颌的齿槽显示是具有两对较大的牙齿 , 异鼻鲸属(Anoplonassa)可能代表另一支独立的喙鲸科进化枝并和其它喙鲸类没有任何关系。




中新世北美的直角盆喙鲸(Pelycorhamphus pertortus)只有部分前上颌骨化石发现 , 它被发现在1895年 , 发现地点已不可考了 , 古生物学家认为直角盆喙鲸(Pelycorhamphus pertortus)是疑问学名。




马里兰州发现的化石样本USNM 476359有着托斯特喙鲸属(Tusciziphius)的特征比如吻部背面较宽 , 横窦沟和右前上颌骨的骨沟囊相交 , 化石样本USNM 476359看似和晚中新世至早上新世意大利及美国东岸的皱褶托斯特喙鲸(Tusciziphius crispus)有非常密切的关系 , 化石样本USNM 476359是首个于马里兰州中新世中期卡尔弗特组发现的喙鲸科化石。





维吉尼亚州发现的化石样本VMNH 120025整体形状和南瓶鼻鲸(Hyperoodon ampullatus )的幼鲸牙齿相似 , 但是化石样本VMNH 120025齿髓腔完全封闭 , 这显示化石样本VMNH 120025身份是成体 , 化石属中新世中期。






下图为Lee Creek发现的中新世中期的喙鲸科属种前颌骨及牙齿比较, Lee Creek发现的中新世中期喙鲸科牙齿化石 , b是谢氏塔喙鲸(Tasmacetusshepherdi)牙齿




在加利褔亚Chula Vista发现的上新世喙鲸类头骨化石 , 该喙鲸上下颌骨和谢氏塔喙鲸(Tasmacetus shepherdi)同样满布牙齿




在南美阿根廷及厄瓜多尔中新世地层都发现了不少喙鲸科残骸化石 , 在厄瓜多尔发现了南美最古老的喙鲸科属种的牙齿 , 耳骨及颌骨残骸化石 , 该化石属中新世中期至晚期 , 该牙齿化石和马什喙鲸属(Messapicetus), 管喙鲸属(Ziphirostrum)及塔喙鲸属(Tasmacetus)的相似 , 耳骨显示和早上新世秘鲁的利隆喙鲸属(Ninoziphius)有亲缘关系 , 耳骨尺寸要比现存的喙鲸科属种细小。





马耳他群岛发现的喙鲸科化石，晚中新世尔顿阶(Tortonian )








新西兰发现的喙鲸科下颌残骸化石

1964年于肯尼亚北部的晚中新世中期沉积层发现了一个风化的喙鲸类吻部节片化石 , 发现的地点和淡水及陆地动物群带有所关连 , 这史前喙鲸和中新世的原剑吻鲸属(Proroziphius)及贝伦喙鲸属(Belemnoziphius)相似 , 三者都是没有前颌骨盆 ，这是唯一被发现于淡水沉积层的喙鲸化石。





普氏贝伦喙鲸(Belemnoziphius procops)





扁吻贝伦喙鲸(Belemnoziphius compressus)





乔诺夏恩喙鲸(Choneziphius chonops)/乔诺原剑吻鲸(Proroziphius chonops)






在南非还发现了两副齿鲸吻突化石 , 而且是完全不清楚它们的身份的。两副齿鲸吻突化石样本SAM PQ 2717及SAM PQ2719的长度分别是519 mm及547 mm 。前颌骨平面相比一般齿鲸的来得脆弱 ,背视来看只占了吻中管边及吻突尖端朝上的部分 , 大概是吻突腹面首三分之一的部分。在上颌顶部的部分 , SAM PQ 2717 及SAM PQ2719的吻突分别是60 mm 及45 mm , 而高度分别是56 mm及 44 mm 。吻中管被犁骨部分填满以至侧壁较厚 , 中段并留下V形的开沟 , 于喙鲸科吻中管的犁骨是和高密度的骨质连合的。从背视看 , 两个化石样本中犁骨所占的长度分别是290 mm 及 240 mm , 上颌是高度特化的 , 吻突后部三分之二(背外侧)部分上升 , 侧上颌弧形脊突基部结实 , 沿着背面向前顺延则日益变得瘦削。于吻突中段的弧形脊突最高 , 两脊突间形成了宽且深的凹盆, 在上颌顶部前方也有凹盆。SAM PQ 2717的脊突内壁存有沟痕 , 这是血管形成的沟痕。脊突外壁和宽阔的吻突背面相连 , 并有较浅的沟槽 , 沟槽中突起了一列圆状的瘤状物而这些瘤状物可被理解作未萌出的牙齿。SAM PQ 2719的则没有沟槽发现 , SAM PQ 2717吻基相对的要大(最大阔度及高度分别有230 mm及201 mm , 这种情况可被视为雌雄异形, 这点可从巨型抹香鲸的头骨盆(supracranial basin )及柯氏喙鲸(Ziphius cavirostris)鼻前盆(prenarialbasin) 及瓶鼻鲸属(Hyperoodon)的上颌弧形脊突可看出来。和瓶鼻鲸属相似 , 上颌骨弧形脊突水平是被功能上丢弃 , 上颌骨弧形脊后半的并不形成鼻前盆(prenarial basin)。而抹香鲸类有骨盆(supracranial basin)用作盛装鲸脑油及没有明显加厚的犁骨,因此这具化石样本可能不属于抹香鲸类的,但这具上颌化石和已知的喙鲸类也有所不同 。






澳洲发现的喙鲸类化石，距今1千万年前






一颗大型喙鲸的獠牙化石

日本发现的喙鲸科属种化石








史前喙鲸类头骨化石图
1. Ziphiopsis phymatodes
2. Belemnoziphius recurvus(synoniem van Ziphirostrum recurvus)
3. Ziphius longirostris(synonym van Mesoplodon longirostris)
4. Ziphius planirostris(synoniem van Choneziphius planirostris)
5. Ziphirostrum laevigatum(synoniem van Ziphirostrum marginatum)
6. Ziphirostrum turninense
7. Aporotus dicyrtus
8. Ziphiopsis servatus




荷蘭發現的喙鯨科化石，距今1200萬年前

附上南非的喙鲸体型数据


喙鲸属未定种(Ziphius sp)(SAM PQ 2826)
罗西艾斯阁喙鲸(Izikoziphius rossi)
奥古斯艾斯阁喙鲸(Izikoziphius angustus)
角非喙鲸(Africanacetus ceratopsis)
贝喙鲸亚科不定种(Berardiinae indet.)
梅甘娜拿加喙鲸(Nenga meganasalis)
好望角中喙鲸(Mesoplodon slangkopi)
肯迪科萨喙鲸(Xhosacetus hendeysi)
本加拉翼手喙鲸(Pterocetus benguelae)
非洲小贝喙鲸(Microberardius africanus)
山达纳伊勒之喙鲸(Ihlengesi saldanhae)
厄加勒斯伊科伊喙鲸(Khoikhoicetus agulhasis)





史前喙鲸科种类及年代





转一张来自菊石的作品

最后，宮古貌似也有喙鯨化石?