黑背胡狼与非洲野狗、狮子之间是否存在空间划分
黑背胡狼与非洲野狗、狮子之间是否存在空间划分
哺乳类食肉动物种间竞争是一种普遍现象，导致了一系列不同的行为机制来分配资源和共存。例如，同域食肉动物物种可以通过空间、饮食、栖息地或时间划分共存（Dröge、Creel、Becker和M'soka，2017；Kamler、Stenkewitz、Klare、Jacobsen和Macdonald，2012；Vanak，2013）。空间分割（即空间回避）是一些（但不是所有）小型食肉动物与大型食肉动物共存的常见机制，尤其是当大型食肉动物杀死较小的食肉动物时（Kamler、Ballard、Gilliland和Mote，2003；Marneweck，2019；Vanak，2013）。例如，黑背胡狼（Canis mesomelas）（以下简称胡狼）杀死南非狐（Vulpes chama），因南非狐在觅食时空间上避开了胡狼核心区域（Kamler，2012）。相比之下，尽管胡狼也会杀死大耳狐（Otocyon megalotis）和黑足猫（Felis nigripes），但这些物种在觅食时并没有在空间上避开胡狼核心区域，尽管大耳狐狸在定居时会避开胡狼核心区（Kamler，2012、2015）。在大型食肉动物中，狮子（Panthera leo）杀死非洲野狗（Lycaon pictus），因此后者在空间上避开了狮子活动频繁的区域（Creel&Creel，2002；Darnell、Graf、Somers、Slotow和Gunther，2014；Marneweck，2019；Vanak，2013）。相比之下，尽管狮子会杀死猎豹（Acinonyx jubatus）和斑鬣狗（Crocuta Crocuta；Périquet et al.，2016），但在这些物种中并未发现空间回避现象（Broekhuis、Cozzi、Valeix、McNutt和Macdonald，2013；Dröge et al.，2017；Vanak et al.，2013）。小型食肉动物对大型食肉动物空间回避差异的原因尚不清楚，但可能是由于使用了其他行为机制来促进共存（Broekhuis，2013；Dröge，2017；Kamler，2012；Périquet，2016；Vanak，2013）。
哺乳类食肉动物种间竞争是一种普遍现象，导致了一系列不同的行为机制来分配资源和共存。例如，同域食肉动物物种可以通过空间、饮食、栖息地或时间划分共存（Dröge、Creel、Becker和M'soka，2017；Kamler、Stenkewitz、Klare、Jacobsen和Macdonald，2012；Vanak，2013）。空间分割（即空间回避）是一些（但不是所有）小型食肉动物与大型食肉动物共存的常见机制，尤其是当大型食肉动物杀死较小的食肉动物时（Kamler、Ballard、Gilliland和Mote，2003；Marneweck，2019；Vanak，2013）。例如，黑背胡狼（Canis mesomelas）（以下简称胡狼）杀死南非狐（Vulpes chama），因南非狐在觅食时空间上避开了胡狼核心区域（Kamler，2012）。相比之下，尽管胡狼也会杀死大耳狐（Otocyon megalotis）和黑足猫（Felis nigripes），但这些物种在觅食时并没有在空间上避开胡狼核心区域，尽管大耳狐狸在定居时会避开胡狼核心区（Kamler，2012、2015）。在大型食肉动物中，狮子（Panthera leo）杀死非洲野狗（Lycaon pictus），因此后者在空间上避开了狮子活动频繁的区域（Creel&Creel，2002；Darnell、Graf、Somers、Slotow和Gunther，2014；Marneweck，2019；Vanak，2013）。相比之下，尽管狮子会杀死猎豹（Acinonyx jubatus）和斑鬣狗（Crocuta Crocuta；Périquet et al.，2016），但在这些物种中并未发现空间回避现象（Broekhuis、Cozzi、Valeix、McNutt和Macdonald，2013；Dröge et al.，2017；Vanak et al.，2013）。小型食肉动物对大型食肉动物空间回避差异的原因尚不清楚，但可能是由于使用了其他行为机制来促进共存（Broekhuis，2013；Dröge，2017；Kamler，2012；Périquet，2016；Vanak，2013）。
与非洲大型食肉动物之间关系的研究相比，大型食肉动物与中型食肉动物之间的关系却很少受到关注。这是令人惊讶的，因为非洲的大型食肉动物在其分布范围内与许多中食肉动物（如胡狼）同域。因此，大型食肉动物和中型食肉动物之间的竞争相互作用可能比一般公认的更大。例如，据报道，胡狼被狮子杀死或吃掉（Schaller，1972；Stander，1992）、斑鬣狗（van Lawick&van Lawick‐Goodall，1970）、棕鬣狗（Hyaena brunnea；Mills，1982）、豹子（Panthera pardus；Kamler、Loverridge、O'Donnell和Macdonald，2020）、猎豹（Hayward、Hofmeyr、O'Brien和Kerley，2006）和非洲野狗（Kamler，Davies‐Mostert，Hunter，＆Macdonald，2007），但胡狼和大型食肉动物之间的空间关系从未被研究过。
这项研究确定了胡狼与狮子和非洲野狗在不同尺度上的空间划分。在De Beers Venetia Limpopo自然保护区（VLNR）进行了研究，那里确认了非洲野狗杀死了胡狼（Kamler，2007）。据我们所知，这是首次研究胡狼和大型食肉动物之间的空间关系。我们的研究将有助于确定胡狼是否利用不同尺度的空间划分与大型食肉动物共存。
2008年，南非德比尔斯-威尼西亚-林波波自然保护区同时监测了四组黑背胡狼、一组非洲野狗和三只狮子，年度（a）领地范围（90%核心密度估计值[KDE]）和（b）核心区域（50%KDE）
这项研究确定了胡狼与狮子和非洲野狗在不同尺度上的空间划分。在De Beers Venetia Limpopo自然保护区（VLNR）进行了研究，那里确认了非洲野狗杀死了胡狼（Kamler，2007）。据我们所知，这是首次研究胡狼和大型食肉动物之间的空间关系。我们的研究将有助于确定胡狼是否利用不同尺度的空间划分与大型食肉动物共存。
2008年，南非德比尔斯-威尼西亚-林波波自然保护区同时监测了四组黑背胡狼、一组非洲野狗和三只狮子，年度（a）领地范围（90%核心密度估计值[KDE]）和（b）核心区域（50%KDE）
研究地点
我们在南非东北部林波波省（22°15′–22°30′和29°12′–29°18′E）的VLNR（316 km2）上进行了研究。VLNR拥有全方位的非洲大型食肉动物，包括狮子、豹、猎豹、斑鬣狗和棕鬣狗，并被一个防捕食者的带电围栏包围。非洲野狗是之前从VLNR灭绝的唯一大型食肉动物，2002年1月在那里重新引入了16只，此后它们的数量每年在11到25只之间波动（Davies‐Mostert、Mills和Macdonald，2013）。狮子数量在每年12到30之间波动，而猎豹、豹子和这两种海豹的种群规模较小，但稳定（Davies‐Mostert，2013）。关于研究地点的更详细描述，见Davies‐Mostert（2013）。
四个胡狼群的年度领地范围大小（90%KDE）在2.7至9.0 km2之间（urn：x-wiley：01416707：media：aje12740：aje12740-math-0001 = 6.4 km2）。2008年，这群非洲野狗的年度栖息地面积为339.5平方公里。三种狮子的年栖息范围为112.8至208.5平方公里（urn：x-wiley：01416707：media：aje12740：aje12740-math-0002 = 167.4平方千米）。
我们在南非东北部林波波省（22°15′–22°30′和29°12′–29°18′E）的VLNR（316 km2）上进行了研究。VLNR拥有全方位的非洲大型食肉动物，包括狮子、豹、猎豹、斑鬣狗和棕鬣狗，并被一个防捕食者的带电围栏包围。非洲野狗是之前从VLNR灭绝的唯一大型食肉动物，2002年1月在那里重新引入了16只，此后它们的数量每年在11到25只之间波动（Davies‐Mostert、Mills和Macdonald，2013）。狮子数量在每年12到30之间波动，而猎豹、豹子和这两种海豹的种群规模较小，但稳定（Davies‐Mostert，2013）。关于研究地点的更详细描述，见Davies‐Mostert（2013）。
四个胡狼群的年度领地范围大小（90%KDE）在2.7至9.0 km2之间（urn：x-wiley：01416707：media：aje12740：aje12740-math-0001 = 6.4 km2）。2008年，这群非洲野狗的年度栖息地面积为339.5平方公里。三种狮子的年栖息范围为112.8至208.5平方公里（urn：x-wiley：01416707：media：aje12740：aje12740-math-0002 = 167.4平方千米）。
在大范围内，胡狼的所有领地范围（90%KDE）完全被非洲野狗和狮子的范围重叠（图1）。类似地，3个胡狼核心区域（50%KDE）被非洲野狗和狮子完全重叠，而1个胡狼核心区域没有重叠两个物种（图1）。在精细尺度上，野狗和非洲野狗在家中的UDs重叠程度很低（urn：x-wiley：01416707：media：aje12740：aje12740-math-0003±SE = 0.011±0.008;范围= 0.001–0.036），胡狼和狮子之间（0.034±0.021；范围=0.000–0.255），并且胡狼和狮子、非洲野狗之间的重叠没有显著差异（Z=0.672，n=16，p=0.501）。我们排除了两个物种都没有重叠的胡狼核心区，其余核心区内UDs的重叠程度在胡狼和非洲野狗之间很低（urn：x-wiley：01416707：media：aje12740：aje12740-math-0004 ±SE = 0.006±0.006；范围= 0.000–0.018）以及胡狼和狮子之间（0.011±0.008；范围=0.000–0.063），胡狼与非洲野狗和狮子的重叠没有显著差异（Z=0.000，n=12，p=1.000）。
胡狼与非洲野狗、狮子之间的空间划分程度取决于尺度。在大范围内，胡狼没有表现出与非洲野狗或狮子的空间划分。相比之下，在精细尺度上，胡狼似乎表现出与非洲野狗和狮子的空间划分，因为UDOI重叠相对较低，这表明动物在它们的领地范围内出现在同一区域的可能性相对较小。胡狼与非洲野狗和狮子之间的精细空间划分并不令人惊讶，因为这两种大型食肉动物都会杀死胡狼。虽然我们对戴项圈胡狼的样本量相对较小，但我们假设我们的研究动物在VLNR上表现出其他胡狼的典型行为和运动，因此我们认为我们的结果充分代表了胡狼和大型食肉动物之间的空间分配机制。也就是说，我们的研究结果应该谨慎看待，因为我们的研究是在一个相对较小的围栏保护区内进行的，所以我们的结果可能不适用于大型或无围栏的保护区，因为那里的食肉动物的活动受到较少的限制。另外，我们的研究是在1年内进行的，因此它并不代表长期内肉食动物之间可能发生的动态空间关系。此外，食肉动物之间的空间关系可能因大型食肉动物密度、猎物丰度和多样性以及栖息地的差异而有所不同（Gigliotti，2020；du Preez、Hart、Loveridge和Macdonald，2015；Rostro‐García、Kamler和Hunter，2015）。尽管如此，我们的研究结果为胡狼和大型食肉动物之间的空间划分提供了第一个证据，我们希望未来的研究人员在非洲各地各种环境条件下考察这些物种之间的空间划分，以帮助建立更完整的理解它们之间的相互作用。
胡狼与非洲野狗、狮子之间缺乏广泛的空间划分，这可能是由于后两个物种的居住地范围过大。非洲野狗群的年度栖息地覆盖了VLNR的整个区域，而狮子的领地范围则覆盖了VLNR的大部分区域，因此在VLNR中没有足够的空间来躲避家中的大型食肉动物。相比之下，UDs的低重叠可能是由于非洲野狗和狮子的广泛活动而促成的，这使得胡狼能够在较大的领地范围和两种大型食肉动物的核心区域内有小范围的集中使用。我们的研究中的活动和年度活动范围与先前报告的胡狼（Kamler、Stenkewitz、Gharajehdaghipour和Macdonald，2019）、非洲野狗（Davies‐Mostert，2012；Pomila、McNutt和Jordan，2015）和狮子prides（Loverridge，2009）具有典型意义，因此，类似的空间关系可能发生在这些物种同域的其他地区。除了狮子和非洲野狗，其他大型食肉动物也会杀死胡狼，因此未来的研究应该调查胡狼和豹子、猎豹和鬣狗之间是否存在空间分割。
除了在精细尺度上的空间划分，胡狼可能通过本研究中未研究的其他机制避开非洲野狗和狮子。例如，胡狼可能利用栖息地、饮食或时间划分来促进与非洲野狗和狮子共存，这与之前报道的其他非洲食肉动物的情况类似（Broekhuis，2013；Dröge，2017；Kamler，2012；Marneweck，2019；Périquet、Fritz和Revilla，2015；Périquet，2016；Vanak，2013；Vogel、Somers和Venter，2019）。未来的研究应该调查胡狼是否利用这些额外的机制与非洲野狗、狮子和其他大型食肉动物共存。
除了在精细尺度上的空间划分，胡狼可能通过本研究中未研究的其他机制避开非洲野狗和狮子。例如，胡狼可能利用栖息地、饮食或时间划分来促进与非洲野狗和狮子共存，这与之前报道的其他非洲食肉动物的情况类似（Broekhuis，2013；Dröge，2017；Kamler，2012；Marneweck，2019；Périquet、Fritz和Revilla，2015；Périquet，2016；Vanak，2013；Vogel、Somers和Venter，2019）。未来的研究应该调查胡狼是否利用这些额外的机制与非洲野狗、狮子和其他大型食肉动物共存。
非洲野狗捕食黑背胡狼（飞天风神翼龙下载）
种间捕食在北温带地区的犬科动物中很常见，因为较大的犬科动物倾向于杀死并经常压制较小的犬科种群。例如，狼（Canis lupus Linnaeus）杀死郊狼（C.latrans Say；Peterson，1995）、赤狐（Vulpes Vulpes Linnaeus；Peterson，1995）和貉（nycerteutes procyonoides Temminck；Palomares&Caro，1999）。类似地，郊狼杀死赤狐（Peterson，1995）、草原狐（V.velox Say；Kamler et al.，2003）、北美沙狐（V.macrotis Merriam；Ralls&White，1995）和灰狐（Urocyon Cineargenteus Schreber；Fedriani et al.，2000），而赤狐杀死北美沙狐（Ralls&White，1995）和北极狐（Tannerfeldt，Elmhagen&Angerbjorn，2002）。然而，在北美和欧洲以外的地区，关于犬科动物种间预适应的信息很少，因此不知道这种行为是否在其他地区普遍存在。在非洲，大型食肉动物的种间捕食有很好的记录，如狮子（Panthera leo Linnaeus）和斑鬣狗（Crocuta crucuta Erxleben）已知能杀死非洲野狗（Lycaon pictus Temminck；Creel&Creel，2002）和猎豹（Acinonyx jubatus Schreber；Laurenson，1995）。然而，非洲有13种犬科动物，然而，关于犬科动物间特定死亡的唯一公开数据是关于非洲野狗（Rasmussen，1996年）和黑背胡狼（C.mes omelas Schreber；Schaller，1972）捕食的大耳狐（Otocyon megalotis Desmarest）的报告。关于非洲犬科动物种间捕食的更多信息将有助于确定这种行为是否比先前报道的更为普遍，并将表明这些物种之间的侵略行为是否类似于北温带地区地区。因此，我们报告了四次非洲野狗捕食黑背胡狼的观察结果，以及对这些物种之间侵略性的其他观察。
种间捕食在北温带地区的犬科动物中很常见，因为较大的犬科动物倾向于杀死并经常压制较小的犬科种群。例如，狼（Canis lupus Linnaeus）杀死郊狼（C.latrans Say；Peterson，1995）、赤狐（Vulpes Vulpes Linnaeus；Peterson，1995）和貉（nycerteutes procyonoides Temminck；Palomares&Caro，1999）。类似地，郊狼杀死赤狐（Peterson，1995）、草原狐（V.velox Say；Kamler et al.，2003）、北美沙狐（V.macrotis Merriam；Ralls&White，1995）和灰狐（Urocyon Cineargenteus Schreber；Fedriani et al.，2000），而赤狐杀死北美沙狐（Ralls&White，1995）和北极狐（Tannerfeldt，Elmhagen&Angerbjorn，2002）。然而，在北美和欧洲以外的地区，关于犬科动物种间预适应的信息很少，因此不知道这种行为是否在其他地区普遍存在。在非洲，大型食肉动物的种间捕食有很好的记录，如狮子（Panthera leo Linnaeus）和斑鬣狗（Crocuta crucuta Erxleben）已知能杀死非洲野狗（Lycaon pictus Temminck；Creel&Creel，2002）和猎豹（Acinonyx jubatus Schreber；Laurenson，1995）。然而，非洲有13种犬科动物，然而，关于犬科动物间特定死亡的唯一公开数据是关于非洲野狗（Rasmussen，1996年）和黑背胡狼（C.mes omelas Schreber；Schaller，1972）捕食的大耳狐（Otocyon megalotis Desmarest）的报告。关于非洲犬科动物种间捕食的更多信息将有助于确定这种行为是否比先前报道的更为普遍，并将表明这些物种之间的侵略行为是否类似于北温带地区地区。因此，我们报告了四次非洲野狗捕食黑背胡狼的观察结果，以及对这些物种之间侵略性的其他观察。
从2003年1月到2004年12月，我们在南非东北部（22°S和29°E）的威尼斯尼娅林波波Venetia Limpopo自然保护区（VLNR；316 km2）对非洲野狗进行了行为学研究。VLNR拥有全方位的非洲大型食肉动物及其猎物，包括狮子、豹子（Panthera pardus Linnaeus）、猎豹、斑鬣狗和棕鬣狗（Parahaena brunnea Thunberg）。非洲野狗是VLNR之前唯一灭绝的大型食肉动物，并于2002年1月在那里重新引入，在保护区的围栏里住了一年多。在我们的研究中，11-27只野狗分为1到2组，它们习惯于我们的车辆，因此可以对它们进行视觉观察行为。开2003年2月17日，我们在调查中观察到一群非洲野狗杀死并吃掉一只黑背胡狼。这群非洲野狗（六只成年野狗，五岁大的野狗和七只小野狗）在清晨休息时，附近的灌木丛里出现了一只亚成年胡狼。一群野狗很快站起来，把胡狼追回灌木丛中杀死了它。其余的野狗群朝被杀死胡狼移动，开始吃它，当我们5分钟后到达捕杀地点时，只剩下了头部。除了上面的内容外，我们还观察到一只或多只野狗追逐黑背胡狼，通常在捕杀地点附近。在四个案例中，胡狼逃跑了，因为追赶时间很短，但是我们无法确认第五个案例中的胡狼逃跑了。有趣的是，我们还观察到了两个黑背胡狼，它们靠近（小于10米）一群野狗在休息，但这些胡狼被这群野狗忽视了。在超过400天的观察中，我们记录了野狗和胡狼在相对较少的情况下（<10）的相互作用。这种低数量的互动很可能是由于胡狼，它们显然避免野狗，尤其是在捕杀猎物的地点。因为我们通过电子邮件对在南部和东部非洲经营的两大野生动物旅游公司的专业狩猎指南进行了调查，询问他们是否观察到非洲野狗捕杀胡狼。我们的这项调查覆盖了21个既有非洲野狗也有胡狼的地方。三人回答说，他们观察到非洲野狗杀死黑背胡狼。一只这起事件发生在1998年冬季，在博茨瓦纳的Zibalianja狩猎营地，距离克萨内以西大约220公里。有人看见一群非洲野狗在打猎时碰到一只黑背胡狼。非洲野狗群很快杀死并吃掉了胡狼，然后立即继续捕猎（L. Camp，Wilderness Safaris，个人通讯）。第二起事件是2005年4月5日在博茨瓦纳北部的乔贝国家公园拍摄的。一群三只非洲野狗正穿过开阔的草地，遇到了两只黑背豺狼。它们很快杀死并吃掉了其中一只胡狼，而另一只胡狼逃走了（D.Balfour，WildPhotosLtd，per，个人通信）。第三起事件发生在1999年南非东部的萨比森地野生动物保护区，当时一队10只非洲野狗追赶并杀死了一只黑背胡狼，但没有吃掉它（a.Tranter，Sabi Sands Game Reserve，pers 个人通信）。这些观察结果表明，对黑背胡狼的捕食并不是我们所调查的群体所独有的，因此这种行为可能比以前所知的更为广泛。我们认为，尽管对非洲野狗进行了广泛的研究，但这种行为以前没有报道过，因为一般来说，非洲野狗的密度很低，而且胡狼会避开非洲野狗，这给这些物种留下很少的互动机会。我们和其他人的观察表明，非洲野狗对黑背胡狼表现出攻击性，类似于其他大型非洲食肉动物。非洲野狗在遇到黑背胡狼时通常会追逐它们，它们会机会性地捕杀甚至吃掉胡狼。因此，黑背胡狼倾向于避开非洲野狗。这表明非洲犬科动物之间的关系可能与北温带地区的犬科动物相似。但是非洲野狗的种间杀戮和攻击行为是否会导致黑背胡狼数量的抑制，还需要进一步的研究。