豹捕食个体专业化的生态原因
豹捕食个体专业化的生态原因
个体专业化是一种普遍的现象，当个体只利用种群所利用的一部分资源时。它为进化多样化提供了基础，并能影响种群和群落动态。表型特征和环境条件都会影响个体的专业化；然而，人们对其适应的结果知之甚少，尤其是在形成生态系统中起重要作用的大型哺乳食肉动物中。我们在南非萨比森野生动物保护区对49只豹的2960次捕杀进行了观察，以量化一种独居的大型食肉动物的个体饮食专门化程度，并研究这种行为的直接和最终驱动因素。我们发现了豹子饮食中个体特化的证据，涉及到被捕杀猎物的种类和大小。雄性往往比雌性更专业，可能是因为它们的体型更大，可以接触到范围更广的猎物。同样，个体遇到更大的多样性的猎物往往更专业。我们的研究结果证实，生态机会是个体专业化的关键决定因素；然而，与预测相反，个体平均资源可用性（以及种内竞争）并不影响个体表现出的专业化程度。令人惊讶的是，饮食专业化似乎对雄豹不利。与多面手雄性相比，专业雄性与常住雌性领地重叠更少，在领地出生的幼崽较少，存活到独立生活的幼崽也更少。这可能是由于在我们的研究中经历了高度的环境随机性，因为在资源可预测的时期，饮食专业化预计会对个体更有利。综上所述，我们发现一个通常被认为是捕猎全面的物种实际上是一个由专业和通才个体组成的异质集合。个体的专业化通常被认为是通过破坏性和/或波动性的选择来维持的；因此，在同一个群体中，两者的共存有些自相矛盾，这可能是由专家和多面手之间存在的动态进化均衡来解释的，在这种均衡中，每个个体在不同的条件下受益。
个体专业化是一种普遍的现象，当个体只利用种群所利用的一部分资源时。它为进化多样化提供了基础，并能影响种群和群落动态。表型特征和环境条件都会影响个体的专业化；然而，人们对其适应的结果知之甚少，尤其是在形成生态系统中起重要作用的大型哺乳食肉动物中。我们在南非萨比森野生动物保护区对49只豹的2960次捕杀进行了观察，以量化一种独居的大型食肉动物的个体饮食专门化程度，并研究这种行为的直接和最终驱动因素。我们发现了豹子饮食中个体特化的证据，涉及到被捕杀猎物的种类和大小。雄性往往比雌性更专业，可能是因为它们的体型更大，可以接触到范围更广的猎物。同样，个体遇到更大的多样性的猎物往往更专业。我们的研究结果证实，生态机会是个体专业化的关键决定因素；然而，与预测相反，个体平均资源可用性（以及种内竞争）并不影响个体表现出的专业化程度。令人惊讶的是，饮食专业化似乎对雄豹不利。与多面手雄性相比，专业雄性与常住雌性领地重叠更少，在领地出生的幼崽较少，存活到独立生活的幼崽也更少。这可能是由于在我们的研究中经历了高度的环境随机性，因为在资源可预测的时期，饮食专业化预计会对个体更有利。综上所述，我们发现一个通常被认为是捕猎全面的物种实际上是一个由专业和通才个体组成的异质集合。个体的专业化通常被认为是通过破坏性和/或波动性的选择来维持的；因此，在同一个群体中，两者的共存有些自相矛盾，这可能是由专家和多面手之间存在的动态进化均衡来解释的，在这种均衡中，每个个体在不同的条件下受益。
许多多面手群体由专家个体组成，这些个体始终使用群体生态位的一个子集（Araújo、Bolnick和Layman，2011；Bolnick，2003）。这种个体间生态位变异或个体特化为适应和物种形成提供了基础（Dall、Bell、Bolnick和Ratnieks，2012；Knudsen、Primicerio、Amundsen和Klemetsen，2010）。它还可能对种群和生态动力产生重要影响（Barabás和D'Andrea，2016；Bolnick，2011；Forsman和Wennersten，2016）。因此，了解导致和主要维持个体特化的因素是进化生物学家和种群生态学家的优先事项（Araújo et al.，2011；Bolnick et al.，2003）。
最佳觅食理论预测，表型限制和环境条件都会影响个体表现出的饮食专业化程度（Stephens&Krebs，1986）。表型约束包括影响个体获取和利用特定食物的能力的特征，例如，捕食者在规模、体验和主导地位方面的性别或年龄相关差异（Kernaléguen、Cherel、Knox、Baylis和Arnold，2015；Thiemann、Iverson、Stirling和Obbard，2011；Votier，2017）。相反，条件与生态因素有关，这些因素影响着个体可获得的食物的数量和种类。几个研究表明，资源限制（延伸到种内竞争）加强了个体的饮食特殊化（Robertson、McDonald、Delahay、Kelly和Bearhop，2015；Svanbäck和Bolnick，2005；Tinker、Bentall和Estes，2008）。随着偏好食物的丰度下降，个体可能会选择选择同类竞争对手不使用的替代食物。生态机会或资源多样性是另一个鼓励专业化的因素，通过扩大个体可获得的觅食机会，并允许饮食生态位分化（Araújo et al.，2011）。这似乎是直观的，但实证支持仍然很少。此外，那些确认生态机会和饮食专业化之间正相关关系的研究通常使用间接的资源多样性测量方法，如栖息地异质性（Darimont、Paquet和Reimchen，2009；Newsome，2015）或领地范围大小（Robertson，2015）。这可能会产生误导，因为个体可获得的食物的丰富度和均度都会影响觅食决定（Stephens&Krebs，1986）。尽管我们对个体专业化的直接原因的认识有所提高，但对专业化的最终驱动仍知之甚少。一般认为，在某些情况下（Tinker，2008，2012）已经证明，专家比多面手更有效地觅食，因此，因此，个体的专业化是通过破坏性选择来维持的。（Bolnick，2003）。然而，这并不总是由经验观点所支持。一些研究表明，个体专业化程度与身体状况、存活率和/或繁殖成功率是相关的，而另一些研究则表明专业化和健身成分之间没有关系。重要的是，尽管大型食肉动物在构建生态系统中发挥着重要作用，但从未对任何大型哺乳食肉动物个体专业化的适应后果进行评估（Ripple，2014）。这反映了获取个体饮食的纵向数据以及长寿、低密度、分布范围广且，通常研究神秘物种的个体饮食和适应性方面的纵向数据方面面临后勤挑战。这里，我们使用一个独特的数据集来调查大型猫科动物豹的个体饮食专业化的程度、原因和影响。在物种水平上，豹子被认为是饮食的多面手；据记录，它们在其范围内至少以111种猎物为食（Hayward，2006）。事实上，豹的广泛地理分布，以及它们在如此多样的栖息地中生存的能力，都归功于它们的通才觅食行为和饮食（Sunquist&Sunquist，2002）。然而，在种群规模上，豹可能表现出个体间的生态位变异。豹在性别方面是双态的，雄性几乎是雌性的两倍（Sunquist&Sunquist，2002）。雄豹的活动范围通常也比雌大（Fattebert，2016）。因此，雄豹应该比雌豹拥有更广泛的猎物多样性，从而导致更高的专业化水平（Kernaléguen，2015；Thiemann，2011）。成年动物可能比亚成年动物更具专业性，因为它们的体型更大，经验更丰富（Votier，2017）。豹子具有很强的地域性（Bailey，2005），而且，至少在异质景观中，个体可利用的资源可能会有所不同。对于占据低质量领地的个体而言，食物竞争可能更加激烈（Robertson，2015），几乎没有猎物和/或几乎没有可供狩猎的掩护（Balme、Hunter和Slotow，2007）。这些资源有限的个体可能需要在饮食偏好方面更加专业化（Svanbäck&Bolnick，2005；Tinker，2008）。由于更大的生态机会，占据较大领地范围的个体（Robertson，2015）或猎物多样性较高的领地范围的饮食专业化程度也可能更高。总之，这些限制和环境因素使豹子易受个体特殊化的影响（Araújo，2011；Bolnick，2003）。
雄豹杀幼
最佳觅食理论预测，表型限制和环境条件都会影响个体表现出的饮食专业化程度（Stephens&Krebs，1986）。表型约束包括影响个体获取和利用特定食物的能力的特征，例如，捕食者在规模、体验和主导地位方面的性别或年龄相关差异（Kernaléguen、Cherel、Knox、Baylis和Arnold，2015；Thiemann、Iverson、Stirling和Obbard，2011；Votier，2017）。相反，条件与生态因素有关，这些因素影响着个体可获得的食物的数量和种类。几个研究表明，资源限制（延伸到种内竞争）加强了个体的饮食特殊化（Robertson、McDonald、Delahay、Kelly和Bearhop，2015；Svanbäck和Bolnick，2005；Tinker、Bentall和Estes，2008）。随着偏好食物的丰度下降，个体可能会选择选择同类竞争对手不使用的替代食物。生态机会或资源多样性是另一个鼓励专业化的因素，通过扩大个体可获得的觅食机会，并允许饮食生态位分化（Araújo et al.，2011）。这似乎是直观的，但实证支持仍然很少。此外，那些确认生态机会和饮食专业化之间正相关关系的研究通常使用间接的资源多样性测量方法，如栖息地异质性（Darimont、Paquet和Reimchen，2009；Newsome，2015）或领地范围大小（Robertson，2015）。这可能会产生误导，因为个体可获得的食物的丰富度和均度都会影响觅食决定（Stephens&Krebs，1986）。尽管我们对个体专业化的直接原因的认识有所提高，但对专业化的最终驱动仍知之甚少。一般认为，在某些情况下（Tinker，2008，2012）已经证明，专家比多面手更有效地觅食，因此，因此，个体的专业化是通过破坏性选择来维持的。（Bolnick，2003）。然而，这并不总是由经验观点所支持。一些研究表明，个体专业化程度与身体状况、存活率和/或繁殖成功率是相关的，而另一些研究则表明专业化和健身成分之间没有关系。重要的是，尽管大型食肉动物在构建生态系统中发挥着重要作用，但从未对任何大型哺乳食肉动物个体专业化的适应后果进行评估（Ripple，2014）。这反映了获取个体饮食的纵向数据以及长寿、低密度、分布范围广且，通常研究神秘物种的个体饮食和适应性方面的纵向数据方面面临后勤挑战。这里，我们使用一个独特的数据集来调查大型猫科动物豹的个体饮食专业化的程度、原因和影响。在物种水平上，豹子被认为是饮食的多面手；据记录，它们在其范围内至少以111种猎物为食（Hayward，2006）。事实上，豹的广泛地理分布，以及它们在如此多样的栖息地中生存的能力，都归功于它们的通才觅食行为和饮食（Sunquist&Sunquist，2002）。然而，在种群规模上，豹可能表现出个体间的生态位变异。豹在性别方面是双态的，雄性几乎是雌性的两倍（Sunquist&Sunquist，2002）。雄豹的活动范围通常也比雌大（Fattebert，2016）。因此，雄豹应该比雌豹拥有更广泛的猎物多样性，从而导致更高的专业化水平（Kernaléguen，2015；Thiemann，2011）。成年动物可能比亚成年动物更具专业性，因为它们的体型更大，经验更丰富（Votier，2017）。豹子具有很强的地域性（Bailey，2005），而且，至少在异质景观中，个体可利用的资源可能会有所不同。对于占据低质量领地的个体而言，食物竞争可能更加激烈（Robertson，2015），几乎没有猎物和/或几乎没有可供狩猎的掩护（Balme、Hunter和Slotow，2007）。这些资源有限的个体可能需要在饮食偏好方面更加专业化（Svanbäck&Bolnick，2005；Tinker，2008）。由于更大的生态机会，占据较大领地范围的个体（Robertson，2015）或猎物多样性较高的领地范围的饮食专业化程度也可能更高。总之，这些限制和环境因素使豹子易受个体特殊化的影响（Araújo，2011；Bolnick，2003）。
雄豹杀幼
我们利用2013年至2018年对南非萨比森野生动物保护区49只豹2960次捕杀的观察结果，量化豹个体饮食专业化程度，并探讨其原因和后果。具体而言，我们解决了以下问题：（a）在分类贡献和被捕杀猎物的大小方面，豹子个体饮食特殊化的程度如何？（b） 个体的性别和年龄等表型特征是否影响豹子的饮食专一性？（c） 环境因素如资源可用性（猎物密度和脆弱性）和生态机会（猎物多样性和豹的家域大小）是否影响豹的饮食专门化？（d） 饮食专业化是否影响豹子个体的繁殖成功？
南非萨比森禁猎区（以下简称SSGR；中点：31°29′E，24°49′S）是625 km2的私有土地水利部SSGR的西部边界用栅栏围起来，但北部、南部和东部边界向克鲁格国家公园开放，允许动物在>22000 km2的保护区内自由活动。主要植被为半森林稀树草原，地形一般平坦；海拔高度在260至504米之间。平均每月温度从1月的28°C到7月的17°C不等。该地区每年平均降雨620毫米，主要是在10月至3月的雨季，大多数现存的本土哺乳动物物种都存在于保护区，包括整个大型食肉动物群落，以及它们的主要猎物基地（Radloff和Du Toit，2004）。基于空间捕获-再捕获模型的估计豹种群密度为11.8±2.6豹/100 km2，接近该地区生态所承载容量（Balme、Rogan，2019）。
图1（a）雄性（n=40）和雌性（n=78）豹平均引导PSi分数的频率分布。灰色条表示总体得分的分布（雌雄加起来）。（b） 一只成年的雄豹和雌豹在萨比森野生动物保护区，突出了性别之间的显著差异
南非萨比森禁猎区（以下简称SSGR；中点：31°29′E，24°49′S）是625 km2的私有土地水利部SSGR的西部边界用栅栏围起来，但北部、南部和东部边界向克鲁格国家公园开放，允许动物在>22000 km2的保护区内自由活动。主要植被为半森林稀树草原，地形一般平坦；海拔高度在260至504米之间。平均每月温度从1月的28°C到7月的17°C不等。该地区每年平均降雨620毫米，主要是在10月至3月的雨季，大多数现存的本土哺乳动物物种都存在于保护区，包括整个大型食肉动物群落，以及它们的主要猎物基地（Radloff和Du Toit，2004）。基于空间捕获-再捕获模型的估计豹种群密度为11.8±2.6豹/100 km2，接近该地区生态所承载容量（Balme、Rogan，2019）。
图1（a）雄性（n=40）和雌性（n=78）豹平均引导PSi分数的频率分布。灰色条表示总体得分的分布（雌雄加起来）。（b） 一只成年的雄豹和雌豹在萨比森野生动物保护区，突出了性别之间的显著差异
从2013年到2018年，我们记录了146只豹子以5598次捕杀为食，包括50个物种（33个哺乳动物物种、10个鸟类物种、6个爬行动物物种和1个鱼类物种；表S1）。黑斑羚是最丰富的猎物种类（占捕杀总数的54%），其次是麂羚（12%）、薮羚（10%）、疣猪（6%）、安氏林羚（5%）和捻角羚（3%）。我们总共记录了49只豹子（17只雄性和32只雌性）的6种猎物，每年有≥15只被杀（每个个体的平均年数=2.41±0.21）；我们使用这一数据子集（n=2960次猎杀）进行了研究分析。我们在种群规模上发现了个体饮食专门化的证据，关于猎物的种类（IS=0.71±0.01；p<0.001）和大小（WIC/TNW=0.82±0.02；p<0.001），PSi得分范围为0.30到0.80（图1），性别不同（β=−0.055±0.017，z=3.262，p=.001），但年龄或性别的交互作用不同。如果我们把年龄作为一个连续变量（表1）或分类变量（表S2），这并没有变化。雄豹比雌豹更具专业性（图1）。雄性的饮食生态位通常也比雌性更广（莱文指数：雄性=2.63±0.16；雌性=2.14±0.08；U=1131.000；z=−2.439，p=.015）。我们没有发现饮食聚集或过度分散的证据（Cws=−0.01±0.00）。由于我们的PSi分数表明种群中同时存在专家和多面手，因此接近零的Cws值表明专家个体的饮食嵌套在多面手个体的饮食中（即专家杀死与多面手相同的猎物物种，但比例不同；表S3）。观察到的NODF指数为69.8，而模拟的空指数为66.2±1.7，证实了群体中的强嵌套性。豹个体在不同年份的专业化程度上似乎保持一致（z=-1.290，p=.197）。这与PSi分数的低估计可重复性（ICC=0.22±0.11）有些矛盾；然而，由于每个个体的样本数量相对于个体总数较少，这一估计不精确，可能存在偏差（Wolak，2012）。
唯一强烈影响雄豹PSi的生态因素是猎物多样性（表2）。拥有较多猎物多样性的雄豹通常比拥有较少猎物多样性的雌豹具有更好的饮食专长（β=−0.084±0.013，z=6.048，p<.001；图2）。尽管它减弱了，但在排除一个Hi过高的专家个体后，雄性PSi和猎物多样性之间的负相关关系仍然存在，这可能会使我们的结果产生偏差（β=−0.035±0.017，z=1.993，p=.046）。木质覆盖物、猎物密度和领地大小对雄豹PSi影响不大。与雄性相比，我们评估的所有生态因子似乎都不会影响雄豹的PSi；空模型是ΔAICc<2的唯一模型（表2）。根据模型中的选择（表S4），个体之间的猎物偏好排名存在差异（χ2=189.184，df=5，p<0.001）。
我们能够评估26只雌豹年度繁殖成功率。这些雌豹共产下104只幼崽，其中28只存活到独立状态。母亲年龄（β=−0.290±0.117，z=−2.488，p=.013），但不是PSi评分，af影响每只雌性每年出生的幼崽数量（表3）。然而，我们评估的因素似乎都不影响每只雌性每年独立幼崽的数量；空白模型得到了最好的支持（表3）。我们评估了31个豹年中12只雄性豹的年度繁殖成功率。平均而言，4.39±0.31（范围=1–9）成年雌性与雄性的年度领地范围重叠。平均每个雄性家庭每年出生的幼崽数为4.81±0.63（范围=0-17），其中1.06±0.23（范围=0-5）存活至独立。PSi得分较高的雄性（即多面手个体）每年的繁殖成功率较高，基于所有三个健康因素（重叠的fe雄性数量：β=0.222±0.105，z=2.112，p=0.035；幼崽数量：β=0.396±0.147，z=2.684，p=0.007；独立幼崽数量：β=1.271±0.434，z=2.929，p=0.003；图3a–c）。雄性年龄对生殖成功没有影响（表4）。
表1，评估表型限制对豹子个体饮食专门化（PSi）影响的广义线性混合模型
表2，评估环境条件对豹子个体饮食专门化（PSi）影响的广义线性混合模型
唯一强烈影响雄豹PSi的生态因素是猎物多样性（表2）。拥有较多猎物多样性的雄豹通常比拥有较少猎物多样性的雌豹具有更好的饮食专长（β=−0.084±0.013，z=6.048，p<.001；图2）。尽管它减弱了，但在排除一个Hi过高的专家个体后，雄性PSi和猎物多样性之间的负相关关系仍然存在，这可能会使我们的结果产生偏差（β=−0.035±0.017，z=1.993，p=.046）。木质覆盖物、猎物密度和领地大小对雄豹PSi影响不大。与雄性相比，我们评估的所有生态因子似乎都不会影响雄豹的PSi；空模型是ΔAICc<2的唯一模型（表2）。根据模型中的选择（表S4），个体之间的猎物偏好排名存在差异（χ2=189.184，df=5，p<0.001）。
我们能够评估26只雌豹年度繁殖成功率。这些雌豹共产下104只幼崽，其中28只存活到独立状态。母亲年龄（β=−0.290±0.117，z=−2.488，p=.013），但不是PSi评分，af影响每只雌性每年出生的幼崽数量（表3）。然而，我们评估的因素似乎都不影响每只雌性每年独立幼崽的数量；空白模型得到了最好的支持（表3）。我们评估了31个豹年中12只雄性豹的年度繁殖成功率。平均而言，4.39±0.31（范围=1–9）成年雌性与雄性的年度领地范围重叠。平均每个雄性家庭每年出生的幼崽数为4.81±0.63（范围=0-17），其中1.06±0.23（范围=0-5）存活至独立。PSi得分较高的雄性（即多面手个体）每年的繁殖成功率较高，基于所有三个健康因素（重叠的fe雄性数量：β=0.222±0.105，z=2.112，p=0.035；幼崽数量：β=0.396±0.147，z=2.684，p=0.007；独立幼崽数量：β=1.271±0.434，z=2.929，p=0.003；图3a–c）。雄性年龄对生殖成功没有影响（表4）。
表1，评估表型限制对豹子个体饮食专门化（PSi）影响的广义线性混合模型
表2，评估环境条件对豹子个体饮食专门化（PSi）影响的广义线性混合模型
我们的结果揭示了豹子饮食中个体生态位的显著差异。我们发现，在一个通常被认为是饮食通才的物种中，我们的研究的种群实际上是一个由专家和通才个体组成的异质集合。个体的专业化程度主要受生态机会的影响，生态机会由表型限制（个体的性别）和环境条件（个体可获得的猎物的多样性）决定。与预期相反，我们发现饮食专业化似乎对个体不利，至少对雄豹是如此。
雄性豹子表现出比雌性更广泛的饮食生态位和更高的个体特化率。这与“生态位变异假说”一致，该假说假设个体间生态位变异随着种群生态位宽度的增加而增加（Van Valen，1965）。雄豹比雌豹有更广泛的饮食，可能是因为它们更大的体型使它们能够适应更大范围的猎物（Radloff和Du Toit，2004；Voigt、Krofel、Menges、Wachter和Melzheimer，2018）。由于雄豹的分布范围更广，它们的猎物多样性也可能比雌豹更大（Bailey，2005；Fattebert et al.，2016）。然而，我们的结果表明，在这两种情况下，活动范围大小并不影响个体专业化的程度性。相应地, 雄豹在饮食方面更加专业化的主要原因是体型上的性别差异，而不是流动性。由于雄豹能够获得更多种类的猎物，它们有更多的选择来觅食决定。这样的选择为专业化提供了原材料（Araújo，2011）。
图2，（a）以韦纳指数（H）为基础，对比了两个豹子栖息地的猎物多样性水平。第一种（Hi）的猎物多样性较低，以黑斑羚为主。第二种（Hj）表现出更高的多样性，在整个领地范围内分布着更均匀的猎物种类。灰色阴影表示每只豹子的70%固定内核利用率分布，基于每日目击和彩色圆圈（来自年度空中猎物计数的原始数据）。（b）雄性豹子PSi得分与猎物多样性之间的关系。蓝色圆圈表示个体的韦纳指数，灰色阴影表示拟合关系的95%置信区间
雄性豹子表现出比雌性更广泛的饮食生态位和更高的个体特化率。这与“生态位变异假说”一致，该假说假设个体间生态位变异随着种群生态位宽度的增加而增加（Van Valen，1965）。雄豹比雌豹有更广泛的饮食，可能是因为它们更大的体型使它们能够适应更大范围的猎物（Radloff和Du Toit，2004；Voigt、Krofel、Menges、Wachter和Melzheimer，2018）。由于雄豹的分布范围更广，它们的猎物多样性也可能比雌豹更大（Bailey，2005；Fattebert et al.，2016）。然而，我们的结果表明，在这两种情况下，活动范围大小并不影响个体专业化的程度性。相应地, 雄豹在饮食方面更加专业化的主要原因是体型上的性别差异，而不是流动性。由于雄豹能够获得更多种类的猎物，它们有更多的选择来觅食决定。这样的选择为专业化提供了原材料（Araújo，2011）。
图2，（a）以韦纳指数（H）为基础，对比了两个豹子栖息地的猎物多样性水平。第一种（Hi）的猎物多样性较低，以黑斑羚为主。第二种（Hj）表现出更高的多样性，在整个领地范围内分布着更均匀的猎物种类。灰色阴影表示每只豹子的70%固定内核利用率分布，基于每日目击和彩色圆圈（来自年度空中猎物计数的原始数据）。（b）雄性豹子PSi得分与猎物多样性之间的关系。蓝色圆圈表示个体的韦纳指数，灰色阴影表示拟合关系的95%置信区间
我们的研究增加了越来越多的研究，记录了个体专业化和资源多样性之间的积极关系（Cloyed&Eason，2016；Darimont et al.，2009；Newsome et al.，2015；Robertson et al.，2015；Rosenblatt et al.，2015）。然而，以前的大多数研究都使用了资源多样性的替代指标，而我们使用的是直接衡量猎物利用能力的指标。雄豹的猎物多样性最广，往往是最专业的。这不仅是猎物空间分布的假象（即由于偶然的相遇），因为个体的猎物偏好排名不同。相反，它很可能反映了功能上的权衡，这妨碍了个体以相同方式利用可用资源。这些权衡可能是形态、认知或生理上的（Bolnick，2003）。性别大小两态性是一个形态权衡的例子，它确保了雄豹和雌豹不同猎物种类的相对获利能力。个别豹子也可能经历过与如何最好地定位、捕获和处理猎物相关的学习权衡。被捕食物种采用各种不同的技术来避免捕食。黑斑羚、捻角羚和安氏林羚依赖于对食肉动物的早期发现，麂羚和薮羚依赖于隐藏，而疣猪依赖于獠牙和防御（Caro，2005）。因此，豹必须发展不同的技能来定位和制服不同的猎物。一旦个体学会了如何有效地捕食一个物种（或使用类似逃避技术的一组物种），转换到另一个物种可能会证明代价高昂，因为学习需要时间，因此至少会导致暂时的低效率觅食（Estes、Riedman、Staedler、Tinker和Lyon，2003）。甚至可能存在神经系统上局限性，阻止个体学习如何利用其他物种（Bernays&Funk，1999）。豹子的饮食多年来一直持续，这表明一旦一只个体养成了一种专门的狩猎行为（例如，从洞穴中安全地捕获疣猪），它一直保持这种状态，而不是学习新的行为。我们的研究进一步表明，拥有最广泛的觅食选择的个体是最有可能发展成这样的专家行为。在我们的重点研究种群中发现了多面手和专家个体的证据，专家的猎物嵌套在多面手的食谱中。对大多数个体来说，黑斑羚是最丰富的食物；然而，不同个体对替代猎物种类的相对贡献和偏好不同。
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这与Svanbäck和Bolnick（2005）提出的“避难所模型”一致，该模型假设个体对主要资源的偏好相同，但对次要资源的偏好不同。目前尚不清楚的是，豹个体最初是如何决定它们对替代猎物的偏好排名的。这可能是由于探索（Votier et al.，2017）、传承（例如，观察母亲狩猎，传承后代；Estes et al.，2003）或饮食变异的遗传基础（Dochtermann、Schwab和Sih，2014）造成的。迄今为止，很少有研究关注个体专业化（Votier，2017），值得进一步关注。，罗森布拉特（2015）的研究表明，美洲短吻鳄密西西比种群占据了沿海环境，其饮食专家所占的比例高于那些居住在结构多样性较低的内陆湖泊的种群。同样，在更同质的环境中，食物相对单一的豹子种群（例如在干旱或山地生境中）可能比那些占据异质稀树草原生境的种群（例如在SSGR中发现的）表现出更少的生态位变化。另一个引发我们重点研究种群个体专业化的因素是，它处于或接近其生态承载能力的环境中（Balme，Rogan，et al.，2019）。Newsome（2015）发现，生态承载能力不同的海獭种群对比，接近生态承载能力的海獭种群具有更高的饮食专业化流行率（PS，指的是种群密度达到环境所承受的极限），这可能是由于高密度种群环境中对资源的竞争加剧。尽管如此我们的结果表明，猎物密度和脆弱性在领地范围内的规模（即平均资源可用性）不影响个体表现出的饮食专业化程度，种内竞争，可能是为了空间和配偶而不是食物（Balme，Rogan，et al.，2019），但仍然可能对某些个体的专业化有贡献。SSGR中豹子的高密度是不寻常的；大多数豹子种群，甚至是在热带稀树草原栖息地的种群，也受到人为干扰的抑制（Balme，Rogan，et al.，2019）。有趣的下一步将是评估沿着豹子种群密度梯度的生态位变化水平，以进一步研究种内竞争如何塑造个体的模式专业化。我们没有评估种间竞争和生态内捕食对豹子饮食专门化的影响，两个额外的生态因素已被证明影响其他分类群的个体特化（Araújo et al.，2011）。狮子Panthera leo和斑鬣狗 Crocuta Crocuta是SSGR中豹的两个主要竞争对手（和捕食者）（Balme et al.，2013；Balme，Miller et al.，2017；Balme，Pitman et al.，2017）。狮子P.leo（Balme，Pitman，et al.，2017）和斑鬣狗主要在该地区觅食（Henschel&Skinner，1990），豹子不太可能受到剥削竞争的影响，因为它们通常会选择不同大小的猎物进行捕食。然而，豹子受到强烈的干扰竞争；大约有20%的猎杀是会被偷盗寄生的，这会对繁殖成功产生不利影响（Balme，Miller，et al.，2017）。尽管如此，豹不会避开狮子或斑鬣狗；事实上，所有三种大型食肉动物都喜欢在SSGR中的相同栖息地（Balme，Miller，et al.，2017；Balme，Pitman，et al.，2017）。尽管如此，种间竞争可能会通过激励一些个体选择最佳猎物或更小的猎物来影响豹子的觅食决策（Hayward，2006）。这使得这些个体能够提升更大比例的专业捕食，降低猎物被盗抢寄生的风险（Balme，Miller，et al.，2017）。这种风险可能会在空间上有所不同，这意味着针对较小猎物的动机在个体之间应该有所不同，从而鼓励饮食专业化。然而，这需要进一步的研究调查。饮食专业化对雄豹的适应性有影响，但对雌豹没有影响。这与我们的研究结果一致，即雄豹的个体特化能力更强。竞争在性二型的一夫多妻物种（如豹子）中，雄性之间的交配竞争通常更激烈（Clutton-Brock，2007）。因此，雄性很可能面临更大的选择性压力，需要有效的觅食行为来提供竞争优势（例如，通过改善身体状况和/或腾出时间进行领土活动；Bailey，2005）。我们的结果表明，至少在这项研究中，通才的觅食策略对豹个体产生了更好的回报，因为通才型的豹子年度繁殖成功率似乎高于专家型豹子。
图3，雄豹年繁殖成功率与PSi得分的关系。每年的繁殖成功率基于三个间接指标：（a）每年每个雄性领地范围内重叠成年雌性的数量，（b）每年每个雄性家庭范围内出生的幼崽数量和（c）每年每个雄性领地范围内达到独立的幼崽数量。蓝色圆圈表示原始数据，灰色阴影表示拟合关系的95%置信区间
表4，评估个体饮食专业化（PSi）对雄性豹子年度繁殖成功率影响的广义线性混合模型
图3，雄豹年繁殖成功率与PSi得分的关系。每年的繁殖成功率基于三个间接指标：（a）每年每个雄性领地范围内重叠成年雌性的数量，（b）每年每个雄性家庭范围内出生的幼崽数量和（c）每年每个雄性领地范围内达到独立的幼崽数量。蓝色圆圈表示原始数据，灰色阴影表示拟合关系的95%置信区间
表4，评估个体饮食专业化（PSi）对雄性豹子年度繁殖成功率影响的广义线性混合模型
但是，我们的研究结果应该谨慎解释，因为我们的雄豹适应性成分是基于生殖成功的间接指标（尽管三者都与PSi呈负相关这一事实给了我们的研究结果信心）。此外，我们只评估了健康繁殖成功的一个组成部分，还需要进一步研究来确定饮食专业化对其他健康组成部分（如生存）的影响。尽管有这些警告，我们的结果还是提出了一个问题：“为什么一些豹子会专门化”？答案可能与十年时间尺度而非年度时间尺度上的猎物可用性变化有关（Woo，2008）。一些研究表明，个体专业化的影响是上下相关的，在时间和空间上都有所不同（van de Pol et al.，2010；Robertson et al.，2015；Woo et al.，2008）。多面手在某些条件下可能受益，而专家在其他条件下可能受益。从2014年到2016年，SSGR遭受了有记录以来最严重的干旱，影响了整个研究系统中猎物的分布和丰度（Staver、Wigley‐Coetsee和Botha，2019；Swemmer，2018）。多面手型雄豹有可能更好地适应这种波动，改变它们的饮食以适应不断变化的猎物种类（Thiemann et al.，2011）。专家型豹子在各自的职业环境中受到更多的限制，它们很可能无法适应新的环境。然而，在环境和气候稳定期间，当猎物可获得性更可预测时，专家觅食策略可能是有利的（Courbin et al.，2018）。在这种情况下，专家型豹子可以依靠记忆来减少特定猎物的搜索时间，优化觅食效率（Wakefield，2015）。因此，专家和多面手之间可能存在一种动态的进化平衡，这解释了在我们研究的重点种群中，这两者在某种程度上是准健康共存的（Woo et al.，2008）。我们的研究为个体饮食专业化在哺乳类动物种群中的表现提供了新的见解。我们的研究结果表明，多面手和专家型可以在同一种群中共存，这可能是因为它们在不同的环境条件下都有优势。生态机会在个体特化中起着主要作用，由于性二型性和异质性的猎物分布驱动个体生态位的变异，使得个体能够获得更广泛的猎物。这项研究提高了我们对一种神秘大型猫科动物复杂觅食策略的理解，以及这样做的后果适应。比如随着无情的繁殖压力继续影响大型食肉动物的生存，以及它们所居住的景观和生态，这种见识可能变得越来越重要。
PS，总结一下要点：
1.在猎物丰富且食肉动物种群密度高的有些地区，食肉动物种群中存在全面性猎手和专业性猎手两种模式；
2.萨比森花豹猎物被狮子和斑鬣狗盗抢寄生率为20%，这会对繁殖成功产生不利影响；
3.一些豹子个体选择最佳猎物或更小的猎物来避免与狮子、斑鬣狗竞争；
4.萨比森豹幼崽活到独立生存是26.9%，73.1%的豹幼崽死亡率；
5.专业型猎手的好处是狩猎成功率更高，获得食物更有效，缺点是遇到环境变化很难适应；
6.全面型的豹子年度繁殖成功率高于专家型豹子；
7.豹的两性态差异，导致出现两种不同的狩猎策略选择，雄豹对猎物的选择范围更宽。
个人认为预示着猫科动物做为猎手，最佳体重在70-140公斤之间。
1.在猎物丰富且食肉动物种群密度高的有些地区，食肉动物种群中存在全面性猎手和专业性猎手两种模式；
2.萨比森花豹猎物被狮子和斑鬣狗盗抢寄生率为20%，这会对繁殖成功产生不利影响；
3.一些豹子个体选择最佳猎物或更小的猎物来避免与狮子、斑鬣狗竞争；
4.萨比森豹幼崽活到独立生存是26.9%，73.1%的豹幼崽死亡率；
5.专业型猎手的好处是狩猎成功率更高，获得食物更有效，缺点是遇到环境变化很难适应；
6.全面型的豹子年度繁殖成功率高于专家型豹子；
7.豹的两性态差异，导致出现两种不同的狩猎策略选择，雄豹对猎物的选择范围更宽。
个人认为预示着猫科动物做为猎手，最佳体重在70-140公斤之间。