预测更新世-全新世老虎的分布范围及变化
预测更新世-全新世老虎的分布范围及变化（2016）
老虎濒临灭绝，只占其历史范围的一小部分（Walston，2010）。老虎种群不断变化的孤立性或相互联系性对原生境保护和非原生境保护工作都具有广泛的意义，因为自然资源保护者目前的目标是保护假定具有不同基因的种群，同时试图增加圈养老虎和野生虎种群的数量。本文提出了一个新的，基于地理的评估老虎分布在晚更新世和全新世的变化，以了解不同老虎种群之间的自然联系程度，从而为当前的保护工作提供信息。
老虎在亚洲大陆的地理范围很广，因此根据气候和栖息地的区域差异，老虎表现出形态上的变化也就不足为奇了。这种分化反映在对老虎多达9个亚种的识别上（Goodrich，2015；Wilting，2015；图1a），这些是当前保护工作的重点。然而，许多亚种的科学完整性受到质疑（例如Herrington，1987；Kitchener，1999；Kitchener&Yamaguchi，2010；Wilting，2015）。这些明显的变异模式有可能是由于最近老虎种群分裂加剧而导致的遗传漂变的结果（Luo，2004；Mondol，2013），但缺乏保护和进化意义（Wilting，2015）。尽管老虎的化石记录可追溯到250万年前（Mazák et al.，2011），但线粒体DNA研究估计，目前老虎种群（PS，现代虎祖先）最新的共同祖先存在于7.2–10.8万年（Luo et al.，2004；Wilting et al.，2015）。因此，在试图了解今天当地老虎种群的分化时，晚更新世和全新世早期的环境变化是最相关的。例如，Sunquist（1981）认为，现代老虎最初的适应辐射可能发生在更新世冰川时期，当时东南亚气候较干燥（Whitmore，1984），海平面较低，巽他群岛通过陆地与亚洲大陆相连，岛屿和大陆的种群可以混合。随后海平面上升，巽他群岛的老虎与大陆虎以及彼此孤立，可能导致局部分化。除了冰川周期导致的范围变化外，苏门答腊北部约73 ka的多巴火山超级喷发（图1c）可能在老虎的进化史上通过广泛的栖息地丧失发挥了关键作用。这次喷发产生了约2500–3000 km3致密岩石当量的火山碎屑喷出物（Rose&Chesner，1987），以及印度次大陆厘米级厚度的相关年轻多巴凝灰岩（YTT）沉积物（Acharya&Basu，1993；Shane et al.，1995），厚度超过4米，靠近托巴火山口（Oppenheimer，2002）。年轻的多巴火山凝灰岩（YTT）米级沉积物的流出可能导致火山口周围30000平方公里的植被被点燃（Oppenheimer，2002）。
老虎濒临灭绝，只占其历史范围的一小部分（Walston，2010）。老虎种群不断变化的孤立性或相互联系性对原生境保护和非原生境保护工作都具有广泛的意义，因为自然资源保护者目前的目标是保护假定具有不同基因的种群，同时试图增加圈养老虎和野生虎种群的数量。本文提出了一个新的，基于地理的评估老虎分布在晚更新世和全新世的变化，以了解不同老虎种群之间的自然联系程度，从而为当前的保护工作提供信息。
老虎在亚洲大陆的地理范围很广，因此根据气候和栖息地的区域差异，老虎表现出形态上的变化也就不足为奇了。这种分化反映在对老虎多达9个亚种的识别上（Goodrich，2015；Wilting，2015；图1a），这些是当前保护工作的重点。然而，许多亚种的科学完整性受到质疑（例如Herrington，1987；Kitchener，1999；Kitchener&Yamaguchi，2010；Wilting，2015）。这些明显的变异模式有可能是由于最近老虎种群分裂加剧而导致的遗传漂变的结果（Luo，2004；Mondol，2013），但缺乏保护和进化意义（Wilting，2015）。尽管老虎的化石记录可追溯到250万年前（Mazák et al.，2011），但线粒体DNA研究估计，目前老虎种群（PS，现代虎祖先）最新的共同祖先存在于7.2–10.8万年（Luo et al.，2004；Wilting et al.，2015）。因此，在试图了解今天当地老虎种群的分化时，晚更新世和全新世早期的环境变化是最相关的。例如，Sunquist（1981）认为，现代老虎最初的适应辐射可能发生在更新世冰川时期，当时东南亚气候较干燥（Whitmore，1984），海平面较低，巽他群岛通过陆地与亚洲大陆相连，岛屿和大陆的种群可以混合。随后海平面上升，巽他群岛的老虎与大陆虎以及彼此孤立，可能导致局部分化。除了冰川周期导致的范围变化外，苏门答腊北部约73 ka的多巴火山超级喷发（图1c）可能在老虎的进化史上通过广泛的栖息地丧失发挥了关键作用。这次喷发产生了约2500–3000 km3致密岩石当量的火山碎屑喷出物（Rose&Chesner，1987），以及印度次大陆厘米级厚度的相关年轻多巴凝灰岩（YTT）沉积物（Acharya&Basu，1993；Shane et al.，1995），厚度超过4米，靠近托巴火山口（Oppenheimer，2002）。年轻的多巴火山凝灰岩（YTT）米级沉积物的流出可能导致火山口周围30000平方公里的植被被点燃（Oppenheimer，2002）。
根据地理参考标本（或至少来自已知亚种的标本）和线粒体DNA分析，对现代老虎种群的进化史进行了系统遗传学评估（Cracraft，1998；Luo，2004；Driscoll，2009；Wilting，2015；Xue，2015），和/或对核微卫星基因型进行了评估（Luo，2004）。williting（2015）构建了一个单倍型网络（图1d）。了解老虎种群的系统发育方法受到限制，因为它们是基于对已经支离破碎的种群的有限抽样（Luo，2004）。此外，当前的系统地理学研究，如Luo（2004年），Driscoll（2009）只有有限的空间成分（Waltari，2007；Kozak，2008）。为了帮助理解现今的系统地理模式，有必要对冰川/间冰期循环期间老虎活动范围的扩张和收缩有一个明确的地理理解。
了解老虎的进化史对于成功保护这一高度濒危物种具有重要意义。认识到太少的差异化种群可能会导致重要的进化多样性的丧失，但认识到太多分化种群会导致资源浪费，并可能损害保护努力，因为一些剩余种群太小，无法生存（Bay，2014）。与一些支持大陆虎种群高度分化的分子研究（Luo，2014；但见Wilting，2015）。相反，Kitchener&Dugmore（2000）采用了生物地理学方法，其结果显示大陆虎种群之间存在相当大的连续性。然而，这项研究已经过去了16年，使用新的和改进的建模技术和数据，还有很大的改进余地。在这里，我们使用最大熵（Maxent）生态位建模方法，在没有人为影响的前提下，根据生物气候变量重建老虎的当前分布范围。我们进一步模拟了末次冰期冰盛期（LGM）和全新世中期的全球范围，以代表影响老虎分布的生物气候变化的最大范围，并通过隔离评估自现代种群起源约10万年以来的潜在分化。
图1（a） 建立亚种划分（Mazák，1996）和修订的分区（Wilting，2015）。老虎在种群间传播的潜在走廊有（1）南部/喜马拉雅走廊，（2）北部走廊和（3）甘肃/丝绸之路走廊（Driscoll，2009）。（4） 黄河流域和人类农业文明遗址约8千年，（5）对马来亚虎（P.t.jacksoni）的再认识（Luo et al.，2004）。（b） 老虎位置数据，由数据源着色，背景范围用于建模。（c） 7.3万年多巴超级喷发的影响。喷发物引起的最初喷发效应、较冷的温度和干旱，以及随后在多巴火山爆发后几十年内迅速减少的森林覆盖率，可能是造成东南亚遗传瓶颈的原因。（d） 9个假定亚种的单倍型网络--圆圈大小与单倍型频率成比例；直线代表单个突变步骤，或数字表示的多个步骤。
了解老虎的进化史对于成功保护这一高度濒危物种具有重要意义。认识到太少的差异化种群可能会导致重要的进化多样性的丧失，但认识到太多分化种群会导致资源浪费，并可能损害保护努力，因为一些剩余种群太小，无法生存（Bay，2014）。与一些支持大陆虎种群高度分化的分子研究（Luo，2014；但见Wilting，2015）。相反，Kitchener&Dugmore（2000）采用了生物地理学方法，其结果显示大陆虎种群之间存在相当大的连续性。然而，这项研究已经过去了16年，使用新的和改进的建模技术和数据，还有很大的改进余地。在这里，我们使用最大熵（Maxent）生态位建模方法，在没有人为影响的前提下，根据生物气候变量重建老虎的当前分布范围。我们进一步模拟了末次冰期冰盛期（LGM）和全新世中期的全球范围，以代表影响老虎分布的生物气候变化的最大范围，并通过隔离评估自现代种群起源约10万年以来的潜在分化。
图1（a） 建立亚种划分（Mazák，1996）和修订的分区（Wilting，2015）。老虎在种群间传播的潜在走廊有（1）南部/喜马拉雅走廊，（2）北部走廊和（3）甘肃/丝绸之路走廊（Driscoll，2009）。（4） 黄河流域和人类农业文明遗址约8千年，（5）对马来亚虎（P.t.jacksoni）的再认识（Luo et al.，2004）。（b） 老虎位置数据，由数据源着色，背景范围用于建模。（c） 7.3万年多巴超级喷发的影响。喷发物引起的最初喷发效应、较冷的温度和干旱，以及随后在多巴火山爆发后几十年内迅速减少的森林覆盖率，可能是造成东南亚遗传瓶颈的原因。（d） 9个假定亚种的单倍型网络--圆圈大小与单倍型频率成比例；直线代表单个突变步骤，或数字表示的多个步骤。
虎需要水，它们需要足够大面积的茂密植被覆盖，以支持大型有蹄类动物并成功捕杀猎物（Nowell&Jackson，1996）。因此，这里使用的建模方法假设老虎是多面手，在特定种类的植被覆盖范围内活动，猎物的大小和数量取决于气候。气候是在大陆尺度上确定生态位和物种地理分布的关键因素（Geffen，2004；Varela，2010），并被用于模拟大型动物区系（Varela et al.，2010；Lorenzen et al.，2011）。生态位模型比较了最近和化石位置记录，表明自末次冰期冰盛期（LGM）以来，哺乳动物物种一直跟踪着一致的气候特征（Martínez‐Meyer，2004），因此气候变化可用于推断哺乳动物范围的差异，因为食肉动物不太可能迅速变成适应性强的动物。如老虎，在更新世晚期改变了气候生态位。
老虎的位置记录取自Mazák（1996）（448个地点），Walston（2010年）（16个地点），Mazák（1978年）（7个地点）和40个地点从欧洲博物馆的标本中参照（图1b）。这些记录涵盖了近代已知老虎分布的地理范围，很可能代表了老虎潜在的气候生态位，但不能忽视的是，人类对老虎的灭绝减少了我们记录所代表的潜在生态位空间。利用9个当代WorldClim（世界气候数据库）生物气候变量（Hijmans，2005），结合老虎的地理位置，使用Maxent（熵模型Maxent软件）为老虎建立了一个全球栖息地适宜性模型。
老虎的位置记录取自Mazák（1996）（448个地点），Walston（2010年）（16个地点），Mazák（1978年）（7个地点）和40个地点从欧洲博物馆的标本中参照（图1b）。这些记录涵盖了近代已知老虎分布的地理范围，很可能代表了老虎潜在的气候生态位，但不能忽视的是，人类对老虎的灭绝减少了我们记录所代表的潜在生态位空间。利用9个当代WorldClim（世界气候数据库）生物气候变量（Hijmans，2005），结合老虎的地理位置，使用Maxent（熵模型Maxent软件）为老虎建立了一个全球栖息地适宜性模型。
经过评估，使用所有地点对模型进行了拟合，并根据CMIP5（Taylor et al.，2012）数据，使用MIROC-ESM、CCSM-4和MPI-ESM-P大气耦合环流模型（GCMs）（Hijmans，2005）的WorldClim数据，对2.1万年的LGM和6千年的全新世中期进行了预测。实施模型钳制是为了将变量限制在训练期间遇到的值范围内。根据每个时段三个耦合GCM数据集的投影模型的平均原始值，为全新世中期和末次冰期冰盛期（LGM）创建了一个集合投影。各投影值和投影值范围见附录S1。目前/全新世中期和末次冰期冰盛期（LGM）气候提供了更新世气候波动的边界值，因此可能代表了影响老虎分布和潜在范围变化的环境变化。虽然目前和全新世中期都代表间冰期气候条件，这两个时期都表现出类似的全球年平均温度和降水量，但全新世中期与北半球季节循环增强和东亚地区更湿润的条件有关，这可能会影响老虎的分布。
晚更新世老虎的地理参考化石记录（Kitchener&Yamaguchi，2010）基于其估计年龄，在相关冰川/间冰期栖息地适宜性地图上显示（图2a，b）。现代狮子（Panthera leo）和欧亚洞狮（Panthera leo spelaea）祖先的晚更新世分布（Barnett et al.，2009）已经叠加到模拟老虎分布上[图3（6）]，因为在开放栖息地占主导地位的地方，预计群居的现代狮子和可能的群居欧亚洞狮（Yamaguchi et al.，2004）将战胜老虎，阻止它们的扩散。还添加了多巴火山7.3万年（Costa et al.，2014）超大型火山喷发产生的灰烬的估计值[图3（1）]，以评估其对老虎分布的潜在影响。图3给出了现今、全新世中期和末次冰期冰盛期（LGM）预测之间原始产量的最小值[~73ka（+1k）]，代表了多巴火山爆发后1000年内从间冰期到冰川条件的快速转变（Rampino&Self，1992；Harris，2008）。
在最终参数下运行的老虎分布模型与交叉验证产生的平均AUC为0.843，表示随机选择的存在位置被排在随机背景点之上的概率（Phillips，2006）。相同的参数，但在空间上独立的交叉验证下，平均AUC为0.780。在点过程框架下，Maxent原始预测被视为给定区域内潜在位置报告的强度（Renner，2015），对于我们的预测模型，可以根据栖息地适宜性来解释。模型敏感性在附录S1中进行了进一步讨论——我们选择的Maxent模型中关于老虎分布变化的结论与在一系列参数下创建的Maxent模型以及简单实施的BRT模型一致。
图2原始Maxent输出显示了基于9个生物气候变量的模拟老虎栖息地适宜性，使用亚洲Lambert保角圆锥投影对末次冰期冰盛期LGM（a）、中全新世（b）和现今（c）进行预测。海拔>4000米（以白色突出显示）被视为可能的扩散障碍。根据化石时代，老虎化石分布在冰川（a）和间冰期（b）预测之上（注：由于末次冰期冰盛期LGM之后的过渡期，这两种情况均包括斯里兰卡的1.6.5万年）。
晚更新世老虎的地理参考化石记录（Kitchener&Yamaguchi，2010）基于其估计年龄，在相关冰川/间冰期栖息地适宜性地图上显示（图2a，b）。现代狮子（Panthera leo）和欧亚洞狮（Panthera leo spelaea）祖先的晚更新世分布（Barnett et al.，2009）已经叠加到模拟老虎分布上[图3（6）]，因为在开放栖息地占主导地位的地方，预计群居的现代狮子和可能的群居欧亚洞狮（Yamaguchi et al.，2004）将战胜老虎，阻止它们的扩散。还添加了多巴火山7.3万年（Costa et al.，2014）超大型火山喷发产生的灰烬的估计值[图3（1）]，以评估其对老虎分布的潜在影响。图3给出了现今、全新世中期和末次冰期冰盛期（LGM）预测之间原始产量的最小值[~73ka（+1k）]，代表了多巴火山爆发后1000年内从间冰期到冰川条件的快速转变（Rampino&Self，1992；Harris，2008）。
在最终参数下运行的老虎分布模型与交叉验证产生的平均AUC为0.843，表示随机选择的存在位置被排在随机背景点之上的概率（Phillips，2006）。相同的参数，但在空间上独立的交叉验证下，平均AUC为0.780。在点过程框架下，Maxent原始预测被视为给定区域内潜在位置报告的强度（Renner，2015），对于我们的预测模型，可以根据栖息地适宜性来解释。模型敏感性在附录S1中进行了进一步讨论——我们选择的Maxent模型中关于老虎分布变化的结论与在一系列参数下创建的Maxent模型以及简单实施的BRT模型一致。
图2原始Maxent输出显示了基于9个生物气候变量的模拟老虎栖息地适宜性，使用亚洲Lambert保角圆锥投影对末次冰期冰盛期LGM（a）、中全新世（b）和现今（c）进行预测。海拔>4000米（以白色突出显示）被视为可能的扩散障碍。根据化石时代，老虎化石分布在冰川（a）和间冰期（b）预测之上（注：由于末次冰期冰盛期LGM之后的过渡期，这两种情况均包括斯里兰卡的1.6.5万年）。
老虎的化石记录与冰川/间冰期条件下的栖息地适宜性预测图（图1a，b）很好地对应，尽管这种评估方法由于缺乏年代久远的考古发现而受到限制。模型预测与不利植被的比较为过去的结果提供了支持，因为在被视为不利的生物群落中没有出现强的模拟栖息地适宜性（附录S1）。模拟当前气候的可能范围（图2a）表明，从印度南部到阿穆尔地区，老虎分布可能相邻，并且遍布马来半岛、苏门答腊、爪哇和巴厘岛。目前的模型表明，里海地区的老虎存在于次优栖息地内，并可能通过有利栖息地走廊与印度北部和阿穆尔地区的老虎种群相连。老虎栖息地的核心区域，定义为目前、全新世中期和末次冰期冰盛期（LGM）（图1a-c）的适宜区域，存在于印度次大陆和东南亚。
目前的模型与目前老虎分布的栖息地地形降水模型（Kitchener&Dugmore，2000）和全新世历史老虎分布（Dinerstein et al.，2006）吻合良好。然而，目前的模型预测婆罗洲中部和北部的栖息地适宜性较低，而过去的研究将其建模为适宜栖息地（Kitchener&Dugmore，2000）。一个暗示是，与森林覆盖率、年降雨量和海拔高度的简单联系（Kitchener&Dugmore，2000年）并不能反映栖息地适宜性的真实可变性。与苏门答腊岛、爪哇岛和巴厘岛相比，我们在婆罗洲建立的低栖息地适宜性模型表明，尽管仍然有森林，但婆罗洲的环境条件与其他巽他群岛不同。使用Maxent的“解释”工具（见附录S1），很明显，降水季节性是模型化栖息地适宜性背后的驱动因素，降水季节性较低导致适宜性降低。婆罗洲的猎物密度低于其他巽他群岛，与影响开花和结果的季节性降水事件有关（Wong，2005），这与婆罗洲没有大型食肉动物有关（Meijaard，2004；Wong，2005）。尽管老虎可能一直存在于婆罗洲直到最近（Hooijer，1963），但正如Harrison（1996年）提出的并由我们的模型所支持的，从冰川到间冰期的栖息地适宜性降低，可能是由人类影响导致的灭绝。很可能，包括季节性环境变化在内的更复杂的环境变量突出了巽他群岛之间重要的生物气候差异，这些差异反映了显著的生态变化。
目前的模型与目前老虎分布的栖息地地形降水模型（Kitchener&Dugmore，2000）和全新世历史老虎分布（Dinerstein et al.，2006）吻合良好。然而，目前的模型预测婆罗洲中部和北部的栖息地适宜性较低，而过去的研究将其建模为适宜栖息地（Kitchener&Dugmore，2000）。一个暗示是，与森林覆盖率、年降雨量和海拔高度的简单联系（Kitchener&Dugmore，2000年）并不能反映栖息地适宜性的真实可变性。与苏门答腊岛、爪哇岛和巴厘岛相比，我们在婆罗洲建立的低栖息地适宜性模型表明，尽管仍然有森林，但婆罗洲的环境条件与其他巽他群岛不同。使用Maxent的“解释”工具（见附录S1），很明显，降水季节性是模型化栖息地适宜性背后的驱动因素，降水季节性较低导致适宜性降低。婆罗洲的猎物密度低于其他巽他群岛，与影响开花和结果的季节性降水事件有关（Wong，2005），这与婆罗洲没有大型食肉动物有关（Meijaard，2004；Wong，2005）。尽管老虎可能一直存在于婆罗洲直到最近（Hooijer，1963），但正如Harrison（1996年）提出的并由我们的模型所支持的，从冰川到间冰期的栖息地适宜性降低，可能是由人类影响导致的灭绝。很可能，包括季节性环境变化在内的更复杂的环境变量突出了巽他群岛之间重要的生物气候差异，这些差异反映了显著的生态变化。
我们的末次冰期冰盛期（LGM）模型与之前的生物地理学研究的一个关键区别是在印度次大陆内建立了有利的栖息地适宜性模型，Kitchener和Dugmore（2000）预测为不良栖息地。虽然栖息地适宜性在老虎的北部范围（如西伯利亚）降低，但在巽他大陆架范围内扩大，与间冰期条件相比，冰期条件下老虎栖息地的总体可用性增加。末次冰期冰盛期（LGM）期间里海地区栖息地适宜性的降低（图2a）降低了该地区冰川条件下生存种群的可能性。
本文报告的模型不支持老虎通过丝绸之路/甘肃走廊（图1（a）–路线3）从中国向中亚和里海地区扩散（Driscoll，2009）。即使考虑到只适合扩散的边缘环境（图2），这条路线也被认为是不可能的。更有可能的是从中国华北地区开始的阿穆尔地区老虎移居，然后是末次冰期冰盛期（LGM）后老虎通过北部走廊向西扩散[图1（a）-路线2、3（8）和4（d–f）]。考虑到老虎扩散的潜在快速性-已知个体的迁徙距离可达1000公里（Kitchener，1999），那么利用北部走廊和通过最佳间冰期和季节性条件进行基因流动，很可能会导致东北虎和里海虎之间的低基因变异，分子研究证实了这一点（Driscoll，2009；Wilting，2015）。
在间冰期条件下，沿印度次大陆和里海之间的南部路线对重要的适宜栖息地区域进行了建模[图1（a）-路线1、3（9）和4（a–c）]。然而，里海虎和孟加拉虎之间缺乏遗传亲和力，Driscoll（2009）反对这一途径。虽然南部路线的海拔在已知的老虎扩散范围内【在不丹发现了海拔4000米的老虎（Sangay&Wangchuk，2005年）】，但兴都库什山脉直接延伸至模拟走廊（图4a–c），并可能成为阻碍老虎扩散的重要屏障。与兴都库什中部3200米（Schickhoff，2005）]相比，不丹北部的森林线更高[4750米（Miehe，2007）]，可能是不丹较高海拔地区存在老虎的原因。或者，考虑到通过南部走廊的栖息地适宜性，里海的定居老虎可能是同时通过西伯利亚和北部走廊以及通过南部走廊扩散来实现的[图3（8，9）]。
本文报告的模型不支持老虎通过丝绸之路/甘肃走廊（图1（a）–路线3）从中国向中亚和里海地区扩散（Driscoll，2009）。即使考虑到只适合扩散的边缘环境（图2），这条路线也被认为是不可能的。更有可能的是从中国华北地区开始的阿穆尔地区老虎移居，然后是末次冰期冰盛期（LGM）后老虎通过北部走廊向西扩散[图1（a）-路线2、3（8）和4（d–f）]。考虑到老虎扩散的潜在快速性-已知个体的迁徙距离可达1000公里（Kitchener，1999），那么利用北部走廊和通过最佳间冰期和季节性条件进行基因流动，很可能会导致东北虎和里海虎之间的低基因变异，分子研究证实了这一点（Driscoll，2009；Wilting，2015）。
在间冰期条件下，沿印度次大陆和里海之间的南部路线对重要的适宜栖息地区域进行了建模[图1（a）-路线1、3（9）和4（a–c）]。然而，里海虎和孟加拉虎之间缺乏遗传亲和力，Driscoll（2009）反对这一途径。虽然南部路线的海拔在已知的老虎扩散范围内【在不丹发现了海拔4000米的老虎（Sangay&Wangchuk，2005年）】，但兴都库什山脉直接延伸至模拟走廊（图4a–c），并可能成为阻碍老虎扩散的重要屏障。与兴都库什中部3200米（Schickhoff，2005）]相比，不丹北部的森林线更高[4750米（Miehe，2007）]，可能是不丹较高海拔地区存在老虎的原因。或者，考虑到通过南部走廊的栖息地适宜性，里海的定居老虎可能是同时通过西伯利亚和北部走廊以及通过南部走廊扩散来实现的[图3（8，9）]。
Maxent模型显示了末次冰期冰盛期（LGM）期间印度次大陆的适宜老虎栖息地，这得到了斯里兰卡1.65万年老虎的证据的支持（图2a），当时较低的冰川海平面允许从印度老虎移居（Manamendra‐Arachchi，2005）。虽然我们的模型似乎显示了末次冰期冰盛期（LGM）期间韩国和日本南部之间的联系，这可能允许老虎的移动，但在整个末次冰期冰盛期（LGM）中，两块陆地之间存在一条20公里宽的朝鲜/津轻海峡（Park，2000），比已知的老虎横渡海洋的距离要远33%，即使在更温和的条件下，也可能是一个不适宜扩散的屏障。因此，灭绝的日本虎很可能是在前一个冰期，当时海平面低于末次冰期冰盛期（LGM）（Rohling et al.，1998），因此，正如Kitchener&Dugmore（2000）所提出的那样，灭绝的日本虎很可能在以前的冰川期移居于岛屿上（Rohling et al.，1998），因此代表了与大陆虎截然不同的种群。
图3（1）显示了多巴火山喷发灰烬的范围，与当时可能的适宜老虎栖息地有关。虽然有可能许多哺乳动物物种能够在地理上孤立的避难所中生存下来（Prothero，2004；Louys，2007），但大型食肉动物，如老虎，如果被限制在有限的区域内，由于它们需要较大的家庭规模（O'Regan 2002），很可能特别容易灭绝，在晚更新世，老虎的种群结构重建支持了这一概念（Wilting et al.，2015）。可以想象，轻的多巴火山凝灰岩（YTT）造成的直接破坏，以及随后几十年的快速降温和干旱，是苏门答腊和马来半岛大部分（如果不是全部）老虎灭绝的原因，并可能对更远地区的老虎种群造成重大影响。
除了多巴火山喷发的直接和间接环境影响外，老虎还可能受到喷发后持续约1000年的较冷、静态条件的影响（Rampino&Self，1992；Harris，2008）。随后从间冰期向冰川条件的转变（或从现在到末次冰期冰盛期老虎的分布）及其对林地的影响，将限制受多巴火山影响地区老虎的恢复[图3–~73ka（+1k）]。巽他群岛可能会出现一个例外情况，在那里，冰河推动的全球海平面下降（Chappell&Shackleton，1986）可能允许苏门答腊通过临时陆桥从爪哇重新使老虎定居。即使错过了这个机会，老虎游得很好，而且众所周知，它们能穿越29公里宽的河流和15公里宽的大海（Kitchener，1999），因此可以想象，即使在陆地桥梁被淹没之后，老虎也可以在巽他群岛之间游动。事实上，最近很可能有老虎在爪哇和巴厘岛之间游动（Kitchener，1999），爪哇虎和巴厘岛虎之间的遗传相似性以及所有巽他岛虎之间的高度形态亲和力支持了这一观点（Wilting，2015；图1d）。
中国南部/东南亚以及爪哇岛和巴厘岛的东部巽他群岛代表了模拟老虎范围的“核心”区域，这些区域经历了冰期和间冰期，它们位于多巴火山喷发的主要火山灰沉降带之外。然而，巽他岛的避难所不太可能，因为假定的华南虎（P.t.amoyensis）的系统发育位置，这表明它是其他虎系的祖先（Luo et al.，2004；Driscoll et al.，2009；Wilting et al.，2015），并表明在晚更新世，中国南部/东南亚的虎种群崩溃和重新扩散，包括巽他群岛。
图3（1）显示了多巴火山喷发灰烬的范围，与当时可能的适宜老虎栖息地有关。虽然有可能许多哺乳动物物种能够在地理上孤立的避难所中生存下来（Prothero，2004；Louys，2007），但大型食肉动物，如老虎，如果被限制在有限的区域内，由于它们需要较大的家庭规模（O'Regan 2002），很可能特别容易灭绝，在晚更新世，老虎的种群结构重建支持了这一概念（Wilting et al.，2015）。可以想象，轻的多巴火山凝灰岩（YTT）造成的直接破坏，以及随后几十年的快速降温和干旱，是苏门答腊和马来半岛大部分（如果不是全部）老虎灭绝的原因，并可能对更远地区的老虎种群造成重大影响。
除了多巴火山喷发的直接和间接环境影响外，老虎还可能受到喷发后持续约1000年的较冷、静态条件的影响（Rampino&Self，1992；Harris，2008）。随后从间冰期向冰川条件的转变（或从现在到末次冰期冰盛期老虎的分布）及其对林地的影响，将限制受多巴火山影响地区老虎的恢复[图3–~73ka（+1k）]。巽他群岛可能会出现一个例外情况，在那里，冰河推动的全球海平面下降（Chappell&Shackleton，1986）可能允许苏门答腊通过临时陆桥从爪哇重新使老虎定居。即使错过了这个机会，老虎游得很好，而且众所周知，它们能穿越29公里宽的河流和15公里宽的大海（Kitchener，1999），因此可以想象，即使在陆地桥梁被淹没之后，老虎也可以在巽他群岛之间游动。事实上，最近很可能有老虎在爪哇和巴厘岛之间游动（Kitchener，1999），爪哇虎和巴厘岛虎之间的遗传相似性以及所有巽他岛虎之间的高度形态亲和力支持了这一观点（Wilting，2015；图1d）。
中国南部/东南亚以及爪哇岛和巴厘岛的东部巽他群岛代表了模拟老虎范围的“核心”区域，这些区域经历了冰期和间冰期，它们位于多巴火山喷发的主要火山灰沉降带之外。然而，巽他岛的避难所不太可能，因为假定的华南虎（P.t.amoyensis）的系统发育位置，这表明它是其他虎系的祖先（Luo et al.，2004；Driscoll et al.，2009；Wilting et al.，2015），并表明在晚更新世，中国南部/东南亚的虎种群崩溃和重新扩散，包括巽他群岛。
在末次冰期冰盛期（LGM）时期，直到19世纪的后冰期时期，印度存在着适合现代狮子和老虎祖先的栖息地【图3（6）】，使它们能够同域，但处于不同的栖息地中。事实上，对狮子的最新系统地理研究表明，狮子在末次冰期冰盛期（LGM）附近进入印度次大陆（Barnett et al.，2014），因为当时的条件更加干旱。大约1.1万年左右，欧亚洞狮从亚洲北部消失（Barnett，2009）与气候和植被变化同时发生，这有利于老虎在整个地区的西部扩散，因此很难评估竞争可能限制一个物种或另一个物种的程度。现代狮子和欧亚洞狮的存在，很可能加强了印度次大陆和里海地区老虎种群之间的隔离。
我们的模型表明，最近老虎在北方的扩散，开始于末次冰期冰盛期（LGM）之后，在全新世中期气候最佳之前。很可能是中国文明的早期崛起，尤其是在超过8千年的黄河流域的河流沿岸文明（Kong，1992）导致了老虎的局部灭绝，从而减少了北方大陆虎（里海和东北虎种群）和南方大陆虎（剩余大陆种群）之间的联系和分裂。早期对中国虎种群的重大影响可能是因为对人类和牲畜威胁，以及它们珍贵的毛皮和在传统医药中的用途构成的危险。这得到了研究的支持，这些研究表明，阿穆尔/里海种群在遗传上与印度支那虎相近（Driscoll，2009；Wilting，2015；图1d），这表明尽管目前北方种群被隔离，但没有足够的时间进行任何局部遗传分化。然而，考虑到它们分散在南亚晚更新世核心栖息地之外，它们适应温带生态系统，而且与最近分散的大陆虎种群相比，它们的长期分离，威尔廷（2015）提出的南部大陆虎，我们的结果补充了对北方大陆虎的单独保护管理的认识。
图3 多巴火山Toba（a）（1）爆发~7.3万年以来老虎活动范围的变化。直接的影响（1）和千年尺度的冷却（b），很可能缩小了北部的范围（2），从而导致可能的避难所（3），这与老虎的基因瓶颈有关。在这段时间内，由于单一的分子变异来源，适宜的（但支离破碎的）栖息地不太可能庇护老虎。末次冰期冰盛期（LGM）的不利条件会抑制老虎的北部范围（c）（5）不利条件的抑制，里海/西印度边缘栖息地可能受到狮子分布的影响（6）末次冰期冰盛期（LGM）条件可能允许老虎在巽他群岛和大陆之间自由活动（7）末次冰期冰盛期（LGM）后的条件（d）导致狮子范围的后退，加上更有利的栖息地适宜性，使得里海地区能够通过北部走廊（8）、南部走廊（9）或并行走廊（8+9）进行定居。在末次冰期冰盛期（LGM）之后，通过马六甲海峡（10）的海平面上升将老虎分开（10），留下大陆虎（11）和巽他虎的毗连种群，直到现代（e）（12）才有可能分散在岛屿之间。
我们的模型表明，最近老虎在北方的扩散，开始于末次冰期冰盛期（LGM）之后，在全新世中期气候最佳之前。很可能是中国文明的早期崛起，尤其是在超过8千年的黄河流域的河流沿岸文明（Kong，1992）导致了老虎的局部灭绝，从而减少了北方大陆虎（里海和东北虎种群）和南方大陆虎（剩余大陆种群）之间的联系和分裂。早期对中国虎种群的重大影响可能是因为对人类和牲畜威胁，以及它们珍贵的毛皮和在传统医药中的用途构成的危险。这得到了研究的支持，这些研究表明，阿穆尔/里海种群在遗传上与印度支那虎相近（Driscoll，2009；Wilting，2015；图1d），这表明尽管目前北方种群被隔离，但没有足够的时间进行任何局部遗传分化。然而，考虑到它们分散在南亚晚更新世核心栖息地之外，它们适应温带生态系统，而且与最近分散的大陆虎种群相比，它们的长期分离，威尔廷（2015）提出的南部大陆虎，我们的结果补充了对北方大陆虎的单独保护管理的认识。
图3 多巴火山Toba（a）（1）爆发~7.3万年以来老虎活动范围的变化。直接的影响（1）和千年尺度的冷却（b），很可能缩小了北部的范围（2），从而导致可能的避难所（3），这与老虎的基因瓶颈有关。在这段时间内，由于单一的分子变异来源，适宜的（但支离破碎的）栖息地不太可能庇护老虎。末次冰期冰盛期（LGM）的不利条件会抑制老虎的北部范围（c）（5）不利条件的抑制，里海/西印度边缘栖息地可能受到狮子分布的影响（6）末次冰期冰盛期（LGM）条件可能允许老虎在巽他群岛和大陆之间自由活动（7）末次冰期冰盛期（LGM）后的条件（d）导致狮子范围的后退，加上更有利的栖息地适宜性，使得里海地区能够通过北部走廊（8）、南部走廊（9）或并行走廊（8+9）进行定居。在末次冰期冰盛期（LGM）之后，通过马六甲海峡（10）的海平面上升将老虎分开（10），留下大陆虎（11）和巽他虎的毗连种群，直到现代（e）（12）才有可能分散在岛屿之间。
我们提出的模型表明，自上一次末次冰期冰盛期以来，大陆和巽他岛的老虎种群之间存在显著的分离，这导致了显著的种群分化。这一点已经由以前的遗传学、形态学和生物地理学研究提出。在过去约10万年的现代种群适应辐射时期，现有的分类识别多达9个虎亚种，大陆虎种群连续性之间在明显的差异。与大陆虎的连续性及其提议的后末次冰期冰盛期LGM向北辐射相比，亚洲狮与北非狮构成了相同的进化重要单元，尽管辐射到其目前支离破碎的位置~2.1 万年（Barnett et al.，2014）。虽然生物地理学模型并不是决定物种和亚种有效性的分类学工具，但它们提供了一个更深层次的时间框架，据此来判断当今支离破碎种群之间遗传和形态差异的重要性。因此，它们可以为老虎等濒危物种的当前保护策略提供信息，并被用来质疑基于低水平证据的传统分类学。分类学的尺度依赖性（Crandall et al.，2000）得益于对种群之间在空间和时间上不断变化的关系的理解。这种更广泛的生物地理学方法为当前关于我们试图在野外和圈养环境中保护什么的辩论增加了重要的视角，并为更务实和现实的保护方法的论点增加了额外的科学分量。
利用生态位模拟方法，我们已经能够重建老虎在晚更新世和全新世可能的动态范围变化，这一时期的遗传数据表明，现代种群定居于南亚和东亚。我们预测，在整个时期，老虎的核心分布在东南亚、中国南部和巽他东部，并且老虎从东南亚定居到东北亚和中亚。由于在冰川-间冰期周期间地理上的连续性，允许持续的潜在基因流动。（Wilting，2015）证实，与大陆种群中识别六个亚种的分类存在明显差异。自末次冰期冰盛期（LGM）以来，巽他群岛通过海平面上升与大陆分离，这与认识到潜在的岛屿种群分化是一致的。
直到整个全新世人为影响造成零碎的虎种群为止，这一观念对大陆的物种保护和更新世以来的人类活动都产生了重大的影响。只承认了两个虎亚种（巽他虎和大陆虎亚种），后来又分为北部和南部两个种群，它们被提议作为单独的大陆管理单元（Wilting，2015年），这将有利于目前的老虎保护工作，允许更多的基因交换目前孤立和有限的种群。这里介绍的生物地理模型仅支持大陆虎和巽他虎种群之间的显著差异，因此为未来研究和当前老虎保护的讨论提供了重要的见解。
图4 末次冰期冰盛期（LGM）、全新世中期和现状最终模型预测的详细视图。除了海拔>4000米（白色区域）之外，印度和里海地区（a–c）之间海拔>3200米（白色区域），以划定区域森林线。进一步的图像拼贴显示了阿穆尔和里海虎种群之间的北部走廊[（d–f）]、大陆/巽他岛分水岭（g–i）和巽他群岛（j–l）范围的变化。（完）
利用生态位模拟方法，我们已经能够重建老虎在晚更新世和全新世可能的动态范围变化，这一时期的遗传数据表明，现代种群定居于南亚和东亚。我们预测，在整个时期，老虎的核心分布在东南亚、中国南部和巽他东部，并且老虎从东南亚定居到东北亚和中亚。由于在冰川-间冰期周期间地理上的连续性，允许持续的潜在基因流动。（Wilting，2015）证实，与大陆种群中识别六个亚种的分类存在明显差异。自末次冰期冰盛期（LGM）以来，巽他群岛通过海平面上升与大陆分离，这与认识到潜在的岛屿种群分化是一致的。
直到整个全新世人为影响造成零碎的虎种群为止，这一观念对大陆的物种保护和更新世以来的人类活动都产生了重大的影响。只承认了两个虎亚种（巽他虎和大陆虎亚种），后来又分为北部和南部两个种群，它们被提议作为单独的大陆管理单元（Wilting，2015年），这将有利于目前的老虎保护工作，允许更多的基因交换目前孤立和有限的种群。这里介绍的生物地理模型仅支持大陆虎和巽他虎种群之间的显著差异，因此为未来研究和当前老虎保护的讨论提供了重要的见解。
图4 末次冰期冰盛期（LGM）、全新世中期和现状最终模型预测的详细视图。除了海拔>4000米（白色区域）之外，印度和里海地区（a–c）之间海拔>3200米（白色区域），以划定区域森林线。进一步的图像拼贴显示了阿穆尔和里海虎种群之间的北部走廊[（d–f）]、大陆/巽他岛分水岭（g–i）和巽他群岛（j–l）范围的变化。（完）