猫科动物猎物大小偏好的颅骨和犬齿指标

本研究以35种猫科动物为研究对象,采用颅骨、下颌骨和牙列的线性形态计量学方法,探讨其颅骨形态与猎物大小的关系。为了达到这一目的,猫科动物被分为三个猎物大小的群体:(1)大型猎物专家;(2)小型猎物专家;(3)混合猎物专家。通过这些线性测量,大型猎物专家猫科动物可以通过它们相对强壮的犬齿和相对宽大的口吻,与小型和混合猎物捕食猫科动物区分开来。这些头颅特征在捕杀大型猎物时是有利的,因为猫科动物在这种活动中使用的是扼杀。坚固的犬齿可抵抗挣扎的猎物所施加的弯曲和扭转力,,更宽的口吻有助于稳定咬合力和控制力,并在杀死猎物时更均匀地分配咬合力。小猎物专家有较小的犬齿,较窄的口吻和稍长的下颌,在捕捉小而快的猎物时具有速度优势。混合猎物捕食者介于大型和小型食饵专家之间,表明它们适应于杀死两种体型的猎物。鉴于这项对专门研究不同猎物大小的活猫科动物的生态形态学分析的成功,我们期待着将同样的方法应用于灭绝的物种。


在首次出现在化石记录中大约3千万年之后,猫科动物几乎没有什么变化(Turner&Antón,1997)。它们一直是食肉动物,除了脊椎动物的猎物外,吃的东西相对较少,这反映在磨牙的粉碎会使它们偏离食肉。除了齿列减少、犬齿增大和嘴短之外,猫科动物与大多数其它食肉动物的不同之处在于,它们拥有发育良好的伸缩爪,可以保持锋利,以便与灵活的前肢一起抓住和抓住猎物。当然,在猫科动物颅骨中,最显著的例外是剑齿的形态,在过去的20多年里,对剑齿类动物和其它已灭绝猫科动物的行为和生态的解释有赖于理解现存猫科动物骨骼形态和功能之间的关系。尽管有一些关于猫科动物栖息地和四肢形态之间关系的研究,但对饮食和颅骨形态的关注较少。这是因为猫科动物的饮食基本上是不变的,只在猎物的大小或类型上有所不同。然而,捕食大型猎物(接近或超过掠食者体重的猎物)的影响在猫科动物的头骨和牙齿方面应该是显而易见的。例如,猎杀比自己大或更大猎物的犬科动物和鬣狗科动物进化出相对较短的鼻子、下巴深和增大的前牙(门牙和犬齿)。Carbone的最新研究(1999)和Carbone,Teacher&Rowcliffe(2007)指出,现存的食肉动物有一个体型阈值,在15-25公斤的范围内,为了满足能量需求,它们会转而捕食到自己体型的45%或更大的猎物。这种行为转变与犬科动物的颅骨形态变化相似,猫科动物也可能如此。猫科动物应该表现出颅骨的改变,反映出在攻击大型猎物时所承受的更高压力,尽管由于捕杀行为的不同,特定的改变可能与犬科动物和鬣狗科动物的不同。猫科动物通常是单独捕猎,对于大型猎物,通常用一次扼杀的咬喉来杀死猎物,而对于小型猎物,则用一次切断猎物脊髓的方式,咬背颈来杀死猎物(Leyhausen,1979)。大型猎物专家猫科动物为了杀死猎物(Ewer,1973),用它们的下颌咬住猎物很长一段时间,因此预计它们会表现出对产生高咬合力的适应能力,例如相对较短的嘴巴,下颌内收肌更大的生物力学优势,以及更深更宽的犬牙。在本研究中,我们使用形态计量学来探讨35种猫科动物的颅骨形状与猎物大小之间的关系。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-05-01 16:48:00 +0800 CST  
在化石记录的基础上,我们认为小猎物是猫科动物生存的基本条件,而大猎物专门化则是一个衍生条件。尽管小物种比大物种更不可能被保存下来,最早已知的始新世/渐新世最早的猫科动物【Proailurus(Filhol,1879)】,大约有短尾猫的大小(Peigné,1999),可能专门捕食小猎物。然而,最近对现存猫科动物关系的两项研究,一项是形态学研究和一项是分子研究,发现大型猫科动物豹属谱系是基础,小型猫科动物谱系起源于最近。因为这些研究完全是基于现存的猫科动物,所以它们与小规模起源的化石记录并不矛盾;相反,它们只表明现代猫科动物代表了一种较新的辐射,而不是保留的原始状态。


猎杀体型接近或超过自身体型的猎物的猫科动物,除了体重超过21公斤外,在中外侧和前后两侧,以及相对较宽的口鼻,都可以与猎食体型比自己小的猫科动物区别开来。考虑到大型猎物专家包括8个主要猫科动物分支中3个的代表,这些特征可能在家族内进化了多次。除了犬齿增大,大型猎物专家也有相对较深和较宽的牙齿(JBM1,JDM1)和相对增加了脑壳尺寸(MCW,CB,POP)。虽然大型猎物专家在所有这些变量上都是不同的,但小型食饵专家和混合猎物专家在形态空间上表现出一些重叠,混合猎物专家组一般介于小型和大型猎物专家之间,这种猎物大小分离在一些大约10公斤大小的猫科动物身上得到了很好的说明。例如,狞猫和薮猫的体重几乎相同,而且关系非常密切,狞猫偶尔会杀死一只小型野生动物或家畜有蹄类动物,但薮猫杀死大型猎物的频率要低得多(Smithers,1983)。这种差异反映在他们的头骨的PCA和DFA结果中。这两个物种是明显分开的,狞猫是混合猎物专家和薮猫是小型猎物专家。10公斤范围内的许多其他猫科动物在典型的猎物选择上也有很大差异,除了伊比利亚猞猁,这些选择都反映在它们的头骨形态上。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-05-01 16:49:00 +0800 CST  
我们的发现与Van Valkenburgh&Koepfli(1993)的发现相似,他发现专门捕食大型猎物的犬科动物有更强壮的犬齿和门牙,以及更宽的口吻。在本研究中,他们还发现大型猎物专家是形态上最明显的犬科动物群。这些发现也与Werdelin(1983)对猫科动物头骨的形态计量学分析相似,尽管他的重点是猫科动物之间的系统发育关系,而不是猎物的大小,但他发现了一组一致的美洲狮(Linnaeus,1771)和猫科豹属成员有相似的犬齿坚固性和口吻宽度。他还发现了小型猫科动物和大型猫科动物之间的明显区别,云豹和猞猁介于两者之间。虽然它们还算宽的口鼻(C1C1)减少了被咬物体所施加的力,但它也减少了挣扎猎物的头部扭转(Covey&Greaves,1994)。小型猎物专家也使用它们的前牙列来杀死猎物,但它们是通过快速咬住颈背来完成的,这需要比力量更快的速度(Ewer,1973),因此,这种分配猎物的方法产生的载荷与大型猎物专家不同。小型猎物的猫科犬齿相对不太强壮,接触面积较小,与犬齿较圆的大型猎物猫科相比,咬时单位面积的力增加(Frazzetta,1988;Freeman&Lemen,2007);因此,小型猎物的猫科咬力比大猫更容易用更少的力量刺入猎物的毛皮。这确实是莱豪森(1979)所观察到的情况,小猎物专家通过颈背切开,切断脊髓,而大猎物专家则咬住猎物气管,使猎物窒息,但可能不会刺穿猎物毛皮。


值得注意的一个有趣的物种是猎豹。尽管猎豹在它们的大部分活动范围内主要食用中型有蹄类动物(如汤普森瞪羚或黑斑羚),但在南非和纳米比亚也观察到它们专门捕食跳羚和野兔一样的小猎物,偶尔会杀死像角马和水牛一样大的猎物(雄性猎豹联盟;Caro,1994)。在本研究中,猎豹是独特的,因为它们在主成分分析中与小型猎物专家或混合猎物专家、大型猎物专家在主成分分析中进行分组。因为猎豹总是喜欢较小的猎物(如汤姆森瞪羚),因此它们可能不需要大型猎物专家所特有的非常坚固健壮的口鼻和犬齿,这些都是大型猎物专家的特征(Caro,1994)。然而,由于猎豹偶尔会杀**自己大得多的猎物,它们的头骨和牙齿应该能够承受比小型猎物专家更大的力量。在我们的统计测试中,猎豹的中间位置表明了它们偏爱的中等猎物大小,并且与它们与其他大型猎物一致地分组的最接近的近亲(即美洲狮)并不相似。另一个有趣的大型猎物专家是美洲虎。在所有被测的猫中,美洲虎的犬齿相对大小来说是最健壮的。这可能是因为美洲虎利用犬齿的方式不同于其它大型猎物专家。观察结果表明,美洲虎偶尔会用犬齿刺穿脑壳咬死一些猎物(通常是水豚),也会用犬齿打开外壳的方式杀死大型陆龟。这些习惯需要加强犬齿的前后和中外侧,以减少咬这些硬组织时折断犬齿的风险。


图1。颅骨、下颌和牙齿测量显示在大猎物专家狮子头骨的线条图上;a,颅骨的背视图;B,颅骨的腹视图;C,颅骨和右下颌骨的侧视图;D,显示牙齿测量的腭部的扩大腹视图;E,颅骨和下颌骨的侧视图,牙列扩大以说明测量结果。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-05-01 16:52:00 +0800 CST  
云豹Neofilis nebulosa是一种混合猎物的猫科动物,由于它是一种较小的混合猎物的食肉动物,并且由于它的犬齿相对于头骨的大小异常长,最近也受到了广泛的关注。然而,我们发现,云豹有强壮的犬齿(包括前后和中外侧的犬齿),可能是为了在捕杀较大的猎物时提供所需的加强,以减少破碎的风险。在云豹中扩大犬齿的功能意义尚不清楚,但我们的数据表明,它们并不像大多数剑齿猫那样在中外侧受压。这些发现与其他几项研究的结果一致。云豹也与PCA中的大型猎物专家一起分组(图2)。这可能是由于其犬齿的形状,或者是因为尽管它杀死了较小的猎物,但由于系统亲缘关系,它与大型猎物专家豹属的亲戚相似。


伊比利亚猞猁是一个有趣的小型猎物专家(被DFA误分类),虽然伊比利亚猞猁最常捕杀鸭子和兔形目动物(Sunquist&Sunquist,2002),但它们被发现的区域非常有限,这可能反映出缺乏大型猎物。它们的体重(7-16公斤)与两个姐妹类群欧亚猞猁和加拿大猞猁重叠,这两个类群是混合猎物的专家,历史上伊比利亚猞猁也捕杀了较大的猎物,正如Werdelin(1983)所报告的,我们发现与脑壳大小、最大脑壳宽度(MCW)、枕髁宽度(CB)和眶后突长度(POP)相关的变量都是负异速的。较大的猫的大脑相对较小。与大型犬种、家养犬和野生犬种相比,小型犬种(如吉娃娃犬)也发现了类似的结果(Wayne,1986)。其他研究也表明哺乳动物大脑和其他脑神经组分的负性异速测量(Jerison,1973;Radinsky,1975,1981)。这种负性异速测量可以用大脑大小和代谢率之间的关系来解释。有人认为,随着哺乳动物体型的增大,代谢率会降低。代谢率的这种下降随后转化为发育中的胎儿,其母亲可能会限制发育中胎儿代谢昂贵的脑组织的大小,最终限制成年的大脑大小(Martin,1981;Schoenemann,2004)。
表1 分析中使用的猫科动物种类,它们喜欢的猎物大小
Large大型猎物专家、Mixed混合的猎物专家、Small小型的猎物专家




楼主 中恐狮王  发布于 2020-05-01 16:59:00 +0800 CST  
韦恩(1989)发现犬齿前后径相对于头骨长度呈正异速趋势。这与我们对猫科动物的犬齿和其他头骨特征中与大型猎物专门化相关的正异速趋势的评估一致。然而,与体重相比,犬科动物的头骨长度是负异速的,而猫科动物中,这种相同的关系是等距的。事实上,大型犬科动物的头骨往往较短,这可能与犬科动物对更大咬合力的需求增加有关,它们捕食的猎物与自己一样大或比自己更大。与猫科动物不同的是,犬科动物必须单用双颚进行捕杀,因此,那些捕食大型猎物的犬科动物的嘴相对较短,咬肌和颞肌的力矩臂也相对增强,猎食较小猎物的犬科动物有更细长口鼻,可能有利于下颌闭合的速度,而不是咬合力。这一结果在猫科动物身上也可以通过颞肌瞬间臂的负异速测量(MM1)看到。相对较长的下颌骨对于捕捉小而快猎物的小型猫科动物来说,提供了轻微的速度优势,而在大型猎物专家中,下颌关节和鼻骨的距离较短,专家们提供了更高的机械优势。虽然在DFA中,MM1并不显著,MANOVA发现这三种猎物的长度都有显著差异,大型猎物专家的长度比例最短。此外,无论血统如何,在所有大型猎物专家身上都发现了下颌关节和鼻骨之间的这种缩短趋势。然而,所有的猫科动物仍然使用单一的、强有力的咬合和爪子对猎物的操纵,因此所有的猫科动物都显示出缩短的头骨,以优化犬齿的咬合力。如果在本研究中发现的大型猫科动物和小型猫科动物之间的差异仅仅是因为体型,那么大型猫科动物的所有特征都是可以预料的按几何相似性缩放(对数/对数回归的斜率为1)。这种等距缩放可以在头骨的长度、髁旁突的宽度和颅基底长度上看到,但在捕猎的关键部件上看不到,例如犬齿的健壮性(中外侧和前后宽度)和口鼻宽度。这些特征用正的异速测量进行分级,使得大型猫科动物比小型猫科动物有相对更宽的嘴和更厚的犬齿。因为杀死大型猎物的猫通常会用前牙弓的咬来勒住猎物喉咙,这些牙齿会受到挣扎中的猎物所产生的不规则的、巨大的负荷。因此,必须对犬齿进行加固,以抵消这种阻力并降低骨折风险。




楼主 中恐狮王  发布于 2020-05-01 17:02:00 +0800 CST  
艾默生和布朗布尔(1993)发现,捕杀越来越大的猎物的脊椎动物在颅骨中显示出猎物捕杀装置的正异速缩放比例,而没有显示这种正异速缩放比例的分支不会吃掉相对较大的猎物。这一现象适用于两栖动物(四个蛙属)、爬行动物(变种)和哺乳动物。鉴于这些发现,我们的数据表明,在猫科动物的前牙列和口鼻宽度中发现的正的异速测量是它们杀死大型猎物能力的一个组成部分,而不是结果模糊的混淆因素。Christiansen(2007)还发现,犬的形态是猫科动物的一个可变特征,并将这种差异归因于捕食生态学。在我们的分析中,所有的猫科动物都不是同样的正异速生长,这也可能是有益的。如上所述,美洲虎的犬齿相对来说比狮子或老虎的犬齿更强壮,而且美洲虎以咬碎猎物头骨而闻名。我们的数据还显示,同样大小的猫杀死不同大小的猎物,如狞猫和薮猫。在某种程度上,猎豹和美洲狮,它们的犬齿具有不同的健壮性,这反映了它们对猎物大小的选择(狞猫比薮猫大,美洲狮比猎豹大)m1和p3和p4之间宽度的加厚是大型猎物特化的重要变量,而下颌骨较深而没有随后的中外侧加厚对混合猎物专家很重要。当考虑到系统发育时,没有发现这些变量有显著意义。然而,中外侧加厚的下颌骨表明,更需要抵抗在被捕食时挣扎的猎物施加的侧向弯曲和扭转载荷(Hylander,1984;Biknevicius&Ruff,1992b)。当动物在咬或咀嚼时,尤其是在双边牙齿咬时,背侧增厚的下颌骨显示出在矢状面上的抗弯强度,就像猫向大型猎物发出致命的咬力时一样,因为在目前的研究中它们相对较少受到系统发育的影响,增加了口鼻宽度(C1C1)和前牙坚固性(C1ML,C1AP,I3AP)是现存猫科动物大型猎物专门化的极好预测因子,可用于预测已灭绝锥齿猫科动物的猎物大小。鉴于对专门研究不同猎物大小的现存猫科动物的生态形态学分析取得成功,我们期待着对已灭绝物种应用同样的方法,例如假猫属(Gervais,1850)。此外,由于猫科动物使用前肢以及头骨和下颌来捕获猎物,我们还将在未来的工作中纳入前肢力量和杠杆的估计。本研究也可应用于剑齿猫科动物。然而,鉴于它们不同寻常的颅骨形态和可能不同的捕食行为,我们的测量可能不是最佳的。除了不同于圆锥齿猫的犬齿形态,剑齿猫有更多的中外侧压缩头骨和非常不同的下颌骨形态,尤其是冠突和髁突,这可能会使结果产生偏差。至少,我们的方法应该有助于阐明已灭绝的锥齿猫科动物之间的生态差异,鉴于它们的形态保守性,这一群体一直是众所周知的难以理解的。





楼主 中恐狮王  发布于 2020-05-01 17:07:00 +0800 CST  

楼主:中恐狮王

字数:6026

发表时间:2020-05-02 00:48:00 +0800 CST

更新时间:2020-08-21 14:48:04 +0800 CST

评论数:6条评论

帖子来源:百度贴吧  访问原帖

 

热门帖子

随机列表

大家在看