北美棕熊与黑熊互撕



楼主 中恐狮王  发布于 2020-06-02 17:48:00 +0800 CST  
北美内陆山区的棕熊和黑熊


我们从熊身上采集了毛发样本,并利用微卫星基因分型鉴定了加拿大落基山脉附近三个研究区域的熊个体。我们在五个研究区域的八个不同生态系统中,棕熊的估计密度,包括对两个先前公布的数据集的重新分析。我们还估计了美洲黑熊对一个研究区域的两个生态系统的敏感度。棕熊密度在北部和北部高原地区最低,在落基山东坡中中等,在落基山西坡中最高。这些显著差异可能与生态系统生产力有关。在落基山西坡,部分与北部连续熊种群部分隔离的种群中,棕熊密度较低。这些差异可能更多地与人类对栖息地和生存的影响有关,而不是与生态系统生产力有关,因为部分孤立地区的生产力与相邻连续种群的生产力相似。我们发现,在生态区尺度上,熊密度存在较大差异;更广泛的生态系统类别,如Banci(1991)的棕熊地带,生态省或生态区,将包含密度差异较大的区域,因此太粗糙,无法预测棕熊密度。生态区边界似乎没有什么变化,这进一步表明,这可能是一个适当的尺度来推断密度。不同尺度生态系统的密度差异可能是由于季节性变化而不是种群密度水平的差异。在生产力较低的生态系统中,熊的平均移动时间较长。雌性棕熊似乎并没有离开它们的家园去捕捞大马哈鱼,雄性棕熊在这两个支持鱼类产卵的生态系统中的越境迁徙似乎很少见。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-06-02 17:50:00 +0800 CST  
北美棕熊的保护研究。这个问题既包括对土地使用做法的关注,也包括狩猎和其他人为死亡的影响。直到最近基因标记技术的发展,对棕熊数量的估计才很少,加拿大西部的许多地区采用了基于DNA的库存,以促进收获管理决策。然而,这些库存是昂贵的,它们不太可能适用于棕熊出没的所有地区。与此相反,北美西部的黑熊数量很少受到保护,尽管这些物种被大量猎杀,不列颠哥伦比亚省或艾伯塔省没有根据经验得出该物种的丰度估计值,密度直接用于不列颠哥伦比亚省和艾伯塔省的狩猎管理,尤其是棕熊,它们是在配额制度下管理的。成年熊的人为死亡率是限制北美西部棕熊种群数量的主要因素。因此,控制猎杀和其他人为死亡是主要的保护目标。由于允许从熊群中收获的数量非常少,所以需要对丰度进行精确估计(Taylor 1994)。在不列颠哥伦比亚省和阿尔伯塔省,管理者使用基于habi-tat的种群推断来估计棕熊的承载能力,然后根据人类对栖息地适应能力的影响主观地调整这些数字(Fuhr&Demarchi 1990,Nagy&Gunson 1990),对于许多棕熊生长的生态系统来说,承载能力的估计是不可用的。班奇(1991)根据气候和地形确定了加拿大西部的14个棕熊区(Wiken1986),这可能反映了主要生产力(本文中我们将其等同于食物)和熊的生活史策略的变化。生态系统分类有更细的尺度,在同一个系统中进行分类;从最粗到最细的尺度是:生态区、生态省和生态区域。我们将生态系统中熊密度变化的观点视为一种假设。为此,我们进行了几项基于DNA的调查,回顾了北美内陆棕熊密度的其他研究,并比较生态系统本研究旨在评估三个研究区域五个内部生态系统中棕熊的种群密度,并评估一个研究区域两个内部生态系统中黑熊的种群密度。对于两项较早的研究(Mowat&Strobeck 2000,Poole,2001),我们重新计算了密度,以便对另外四个生态系统作出估计。我们想在落基山脉周围的生态系统中比较棕熊的数量。我们评估了哪个尺度的生态系统图描绘了棕熊种群中可测量的差异。该信息可用于评估保护状态(Banci 1991)和预测收获的密度。


Yellowhead
在三次毛发捕捉过程中,我们捕获了41只棕熊,共51次。现场抓捕人员24次捕获23只不同的棕熊;一只现场抓捕的棕熊离开研究区域,一只棕熊在搬运过程中死亡。在我的捕获和脱毛工作中,我们捕获了14只棕熊。我们大多数的现场抓捕都是在开始脱毛工作之前进行的,尽管现场抓捕的工作继续以较低的强度持续到了第二次脱毛阶段。1999年夏季,在研究区捕获的49只棕熊中,29只是雌性,20只是雄性(41M:59F)。西部多山生态区(22%;N=162)比东部亚北部平坦生态区(16%;N=38)的位点的检测成功率高,为了增加样本量,我们将毛发采集数据集结合起来,进行第四次采集分析;新的会议从4月28日开始,一直持续到我们第一次脱毛(5月19日)开始。当使用无线电遥测数据校正关闭时,种群估计值为96个熊(95%置信区间(CI):63-177),由此得出的密度估计值为17.9熊/1000平方公里(CI:12-32;表2)。该区域的初始范围非常大,边界带方法产生的密度较低(表3)

DNA鉴定了239只棕熊和275只黑熊(见表2)。高原与山地的棕熊性别比为35M:65F(N=237)。经DNA鉴定,黑熊的性别比为45M:55F(N=194),山区为41M:59F(N=85)。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-06-02 17:51:00 +0800 CST  
熊的运动
在研究期间,86只棕熊被检测到不止一次(最多四次)。在山区内,雄性的平均运动量高于雌性(表4)。高原上未发生重获雄性的事件。只有一只棕熊越过了山脉和高原地区的边界,雄性熊从山脉内部移动到高原内部并再次返回,检测到远距离运动;从研究区域东北角的Sukunka河谷移动到研究区域南端的McGregor河111公里处的黑熊,研究中黑熊的移动比棕熊短,至于棕熊,雌性没有雄性移动得那么远(见表4)。一只雄性黑熊在整个研究区的山区移动了40公里。尽管三只黑熊都在边界2.4公里以内,但发现三只黑熊越过高原边界。


棕熊密度
在落基山脉广泛定义的生物群落中,棕熊密度存在显著差异。密度最高的是落基山西坡,其次是东坡,密度最低的是山体两侧的北部和亚北部平原。小型研究区通常位于比周边地区更优质的栖息地(Smallwood&Schonewald 1996);因此,在较小的研究区域报告的某些密度可能会比在较大的周围景观上高。尽管Bou langer(2002)报告了不列颠哥伦比亚西南部沿海地区的密度,类似于岩石状山脉西斜坡。阿拉斯加北部和冻原地区的密度变化很大;一些地区的密度与落基山西坡相似,而另一些地区的密度低于真实平原的记录。沿海熊的密度通常比大陆内部的密度高。这些不连续种群的密度可能受到生境丧失和持续的人类影响的影响,而不是生境生产力的降低。表6中不连续种群的四种密度均来自Rockymontains西坡地区,且均具有与北部相邻地区相似的栖息地质量。例如,在塞尔柯克山脉中部的北部,棕熊的分布与北部和东部的波普地区的分布是连续的,尽管有相似的栖息地,棕熊的密度大约是南部的两倍。捕获数据和遗传分析表明,中部塞尔科克种群的南半部分与周围种群分离。在预测棕熊分布区南部不连续部分的密度时,栖息地质量可能是人类影响的次要因素。在内部山脉的更北端,大陆密度的上风处的熊密度始终高于内陆山脉的熊密度。东侧下风向的雨影可能是由于降雨减少而导致的,这是由于内部大山的雨影减少了植物的产量。大陆分界东侧的估计熊密度> 20熊/ 1,000 km2的单个研究区域位于北落基山脉的先知河地区,那里的降雨量比落基山东部的斜坡更高。不列颠哥伦比亚省和阿尔伯塔省的北部和亚北部平原棕熊密度较低。其中许多地区也受到了人类的严重影响,这可能部分解释了持续的低密度。然而,先知河的北部平原仅受到人类的轻微影响,密度也是很低。景观因素在多大程度上影响了熊的密度?这个问题很重要,因为密度推算通常用于预测水平,使用正确的推算尺度将减少管理中的错误。熊的密度在生态区域的分类级别下会出现很大的差异。这可以通过相邻的Parsnip山脉和高原地区之间的密度差异来证明,其中密度变化区域的两边的变化大于4倍(见表6)。熊的密度在较粗糙的生态系统水平上也有所不同,这表现在Prophet中的跨生态省界限的密度差异和黄头研究区域生态区之间的探测成功率差异上。更大范围的生态系统类别,如Banci(1991)的棕熊地带、生态省或生态区(也称为生态域;Bailey 1997),包括密度差异较大的区域,显然过于粗糙,无法预测或推断棕熊的密度。所有这三个制图比例尺结合了落基山西部和东部斜坡或亚北部(或北部)平原的区域,那里的密度变化可以超过5倍。生态区绘制了相对同一地理位置和气候的区域图,似乎是同类熊的更好的聚集区密度。我们无法将生态系统分类的精细程度与我们的数据进行比较,因为在大多数情况下,它们的分辨率比我们的密度数据要高。例如,生态区进一步划分为生态区(不列颠哥伦比亚省称为生态区。但我们的研究区域通常包含3-6个不同的生态区,对密度进行比较。此外,我们的移动数据表明,个别熊在生态区之间移动。更适合将密度分配给包括该种群全年生活史的单位。 生态区对熊密度的影响可能最好通过对栖息地质量的标准影响来衡量,而不是与密度有关的广泛尺度。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-06-02 17:53:00 +0800 CST  
黑熊密度
黑熊密度的模式与棕熊相反,据估计,在欧洲防风草高原的黑熊密度大约是山区的三倍。即使在山上,黑熊也经常在谷底被捕获。在第三次和第四次捕集期间,山区的捕捉数量很少,这是由于我们倾向于通过该研究将捕获的站点移到更高的高度。黑色熊很少在树线附近被发现,这是由于棕熊的竞争排斥。当鲑鱼洄游时,棕熊似乎也把黑熊排除在鲱鱼、鲑鱼溪附近。这个沿着河流沿岸的萨尔姆河也观察到了这种模式。相反,黑熊经常在波隆河沿岸被发现,大量鲑鱼散布在更长的河段中。对不列颠哥伦比亚省或阿尔伯塔省黑熊种群特征进行了研究。在艾伯塔省东北部,一个与我们的高原研究区(Young&Ruff 1982)最为相似的地区,高密度的小区域的密度从大约320到800头熊/ 1,000平方公里不等,是一个高质量的小区域。鉴于报告的家庭范围大小和研究区域存在三个垃圾场,实际密度可能与我们的欧洲防风草高原区域相似或小于,因为这些研究者没有针对缺乏封闭性进行校正,这种偏见很可能是大乔克尔&考恩(1971)报告的密度比我们在蒙大拿州北部的欧防风草山森林区的记录高2-5倍,该地区与我们的山区研究区域最为相似。同样,考虑到研究区域的大小,承载范围的大小以及未对封闭进行校正的事实,较大景观的实际密度可能会低得多。Miller(1997)在阿拉斯加内陆一个相对平坦、部分森林覆盖的地区,估计黑熊密度为89头/1000平方公里。这比我们在欧防风草高原发现的黑熊密度要低得多;然而,在他们的研究区域,黑熊存在于小溪底部和森林地带,此外,阿拉斯加研究区的棕熊密度也比我们研究的高原地区高得多。Miller(1997)报告的黑熊密度与我们在沿海两个地区的高原估计值相似。Kolenosky&Strathearn(1987)报告说,西北太平洋的密度为200-1,300头黑熊/ 1,000平方千米,其中华盛顿沿海地区的密度最高。我们的数据支持Milleret al的建议。黑熊的密度比棕熊高,黑熊在棕熊稀少或不存在的地方最为常见。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-06-02 17:53:00 +0800 CST  
运动
春季和初夏,山地和高原生态系统之间的运动似乎很少,这与该地区截项圈熊的运动是一致的,并在更北的落基山脉雌性动物没有雄性动物移动得那么远,鉴于雌性动物的活动范围较小,也与落基山脉北部的结果一致。黑熊的活动比棕熊小,这表明它们的活动范围较小。与棕熊相反,黑熊在山上的活动要比在高原上大,这表明黑熊在平坦的高原上活动范围较小,雌性棕熊似乎并没有离开它们的家园,沿着鲱鱼溪或波隆河捕获鲑鱼。考虑到欧洲防风草山上熊类的相对较小的栖息地范围,似乎有两个雄性在赫里克克里克(Herrick Creek)进行了域外捕捞鲑鱼运动;雄性的远距离活动可能在波隆没有被发现,因为我们的样本规模很小。与波隆河的距离是在帕斯尼普山观察到的两倍,这表明波隆河中段相对平坦的地方的雌性家园,比在崎岖不平的帕斯尼普山的家园要大得多。Ciarniello(2001)发现生活在研究区域平坦高原部分的熊比居住在山区的熊有更大的家园范围。Miller(1997)还发现,在大马哈鱼流中,雄性比雌性移动得更远,移动距离和密度与本报告中的相似。Mattson&Reinhart(1995)记录了黄石生态系统中棕熊捕食正在产卵的鳟鱼。研究表明,雌性熊对溪流的利用率更高,在它们家园中触碰溪流产卵的鱼中,有5%以上的是鳟鱼。有些雌性可能会在境外向溪流迁徙。在阿拉斯加中部,Miller(1997)发现<40%的识别熊迁移到附近的鲑鱼溪;然而,阿拉斯加内陆河流中鲑鱼的使用量很高。这些研究者还研究了阿拉斯加北部沿海平原上的两个地区,这些地区周期性的丰饶,但熊很少使用这些溪流。当鲑鱼在游动时,沿海生态系统中的大多数熊类都会转移到溪流中。然而,Schoen&Beier(1990年)记录说,在鲑鱼季节,14%的带着无线电项圈的熊从未移动过。通常不使用鲑鱼溪流的熊是雌性和幼崽。甚至在鲑鱼季节,有15%的时间,甚至是曾经使用鲑鱼溪流过的熊也可能远离溪流,通常是在阿尔卑斯山。利用放射同位素分析,Hilderbrand(1996)还表明,大多数沿海熊在秋季严重依赖鲑鱼,而少数熊根本不使用鲑鱼。在下面的论文中,Hilderbrand(1999)证明了在个体和群体水平上,对熊来说,鲑鱼都很重要,因为饮食中的肉与体型、产仔数和密度有关。
表6,北美落基山脉及其附近的棕熊密度。




楼主 中恐狮王  发布于 2020-06-02 17:57:00 +0800 CST  
另一篇
黄石国家公园美洲黑熊可能被棕熊捕食
棕熊(Ursus arctos)和美洲黑熊(U. americanus)都生活在黄石国家公园(YNP),该公园主要位于美国怀俄明州的伊纳雷斯,棕熊和黑熊是同域的,时间隔离和行为差异可能会导致物种之间的直接竞争(Aune 1994)。在大黄石生态系统(GYE)中,棕熊通常在夜间和黄昏时期最活跃,那里的黑熊大多是白天活动的。1999年)。棕熊进化为利用非森林栖息地,而黑熊则主要是为了适应森林(Herrero 1978)。棕熊一般也比黑熊大,在保护自己和后代免受同类和其他捕食者的侵害方面更具侵略性,而黑熊则通过跑进森林或爬树来逃避捕食者,在大型非森林地区,棕熊比黑熊具有竞争优势(Herrero 1977)。尽管有文献报道棕熊从高质量的栖息地驱除黑熊(Shaffer 1971,Kendall 1984,Aune 1994),但棕熊对黑熊的种间杀戮仅偶有报道,我们记录了在中部海登谷,棕熊可能捕食一只成年雄性黑熊的情况。海登山谷是一个大的(>8500公顷)没有森林覆盖的山谷,周围是森林覆盖的中央高原。在海登谷和非林木地区活跃着棕熊。黑熊主要分布在山谷森林覆盖区内和附近,很少远离非森林覆盖区。1998年8月2日,我们收到一份报告,称在沿大环路的棕熊俯瞰交叉标志对面的伊纳登河谷黄石河东北侧有一只死亡的黑熊。我们对该报告进行了调查,尸体的现场检查显示,死亡的黑熊头部和鼻子都有犬齿刺伤,头骨和左眼眼眶也被压碎。阴X、杆骨和睾丸被咬掉,发现在尸体的旁边。阴囊上有犬齿印,左后半部分被吃掉。尸体还没掩埋。在尸体旁边和部分吃掉的后半部分(<3米)附近观察到了两个含有植被的新鲜斑点。捕食黑熊的食肉动物在附近排泄了粪便,我们收集黑熊尸体进行尸检,以确定我的死因,并获取杀死黑熊的捕食者的具体情况的证据。我们收集了在死黑熊旁边发现的粪便,进行DNA分析,以确认捕食者的物种。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-06-02 17:58:00 +0800 CST  
实验室尸检显示,死亡的黑熊在一年中的某个时间内(肾脏脂肪指数为24%)一直处于正常到良好的生理状态,没有发现任何疾病迹象。尸体(减去被吃的部分)重77.6公斤。根据体型和状况,我们估计黑熊在部分死亡之前体重大约为91公斤,食肉动物吃掉了头部左侧的皮和肌肉组织,露出一部分头骨。左侧颧弓粉碎,骨碎片丢失。一个刺伤穿透了颅骨腹侧和眶突后部。头部周围的皮上有许多刺伤,但颈部没有损伤。尽管胸腔左侧的几处裂开,但血肿和组织损伤的缺乏表明损伤发生在死后。左后肢周围的组织和大肠的一部分被吃掉了。死亡原因被确定为头。那个熊的头部有大量的刺伤,很难找到一对匹配的刺伤痕迹。然而,在右下颌骨附近观察到一组由下犬齿引起的痕迹。这些犬齿穿刺点的中心距为59mm,典型的成年雄性棕熊平均大小。棕熊的犬齿宽度从35到66毫米不等(x=53毫米,SD=6毫米,n=35)。根据对参考头骨的测量,较低的犬齿宽度59mm太大了,甚至连一头来自GYE的大黑熊、狼(Canis lupus)或山狮(Felisconcolor)都无法造成这样的伤害。在黑熊中,下犬之间的距离为37至55毫米(x_ = 45毫米,SD = 4毫米,n = 31),在狼中为35至48毫米(x_ = 40毫米,SD = 3毫米,n = 33) ,在山狮中为29至41毫米(x_ = 35毫米,SD = 4毫米,n = 56)。可以进一步排除狼群的捕食,因为1998年,狼才刚刚被重新引入YNP,没有狼在海登山谷有被记录过的领地,被山狮捕食的可能性也不大。在YNP,山狮通常栖息在道格拉斯冷杉和云杉-冷杉森林类型,包括大量岩石峡谷。猎杀地点位于一个没有这些特征的大的,没有森林的谷底,不是典型的山狮栖息地。仅根据犬齿宽度,我们不能完全排除黑熊的捕食,因为在YNP,一只非常大的成年雄性黑熊可能有59毫米的犬齿宽度。然而,根据犬齿的宽度,捕食者熊被鉴定为棕熊,这一点也得到了从捕杀地点采集的熊粪便中提取的DNA的实验室分析的支持。利用线粒体DNA片段分析进行DNA提取和物种鉴定,明确地确认了在死黑熊旁边收集的粪便是棕熊留下的。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-06-02 17:59:00 +0800 CST  
在黑熊的进化过程中,树木作为爬山或躲藏逃生的手段,是一种重要的选择力(Herrero 1977、1978、1985)。在这起事件中,茂密的草地上没有留下任何痕迹,使我们能够确定导致黑熊死亡的事件。因此,我们不知道黑熊是被跟踪,伏击,还是被追赶到猎杀地点。附近没有任何有蹄类动物尸体会将多个大型食肉动物聚集到该地区。为了达到一棵可以攀爬的树的潜在安全性,黑熊有三个选择。最近的可攀爬的树是在黄石河上一个小岛(0.21公顷)上,距离猎杀地点西面72米。这只黑熊要游68米,穿过河面,在陆地上跑4米才能到达。最近的可攀爬的活树在一个小的(1.2公顷)森林里,西南方向129米,与黑熊被杀的地方相对。为了躲到这些树,黑熊不得不游泳并穿过河流约118米,然后在陆地上跑11米。不游泳就可以到达的最近的可攀爬的树大约在东北900米处,位于山上。这些树木也是最近的相邻森林,可能提供了逃生或隐藏的地方。在棕熊和黑熊的栖息地,形态,行为的差异,食物偏好和栖息地选择(Herrero 1978)通常允许每个物种开发不同的区域,并在共同的地理区域内共存(Aune 1994)。霍尔姆(1999年)报道了在GYE的黑熊和棕熊的家园范围重叠。在这项研究中,黑熊在它们的家园范围包括了更多的森林栖息地,而棕熊选择了更多的非森林栖息地。Gunther(1995)报告称,棕熊和黑熊的活动区域在整个YNP的大部分时间里都处于重叠状态,但报道称,在大型非森林地区,如鹈鹕(Gunther 1991)和海登谷,很少观察到黑熊远离森林覆盖。由于栖息地和食物偏好(Aune 1994),黑熊可能未充分利用没有森林的大区域,或者为了避免与棕熊、狼和郊狼的潜在攻击性相互作用。我们的种间杀戮观察揭示了(1)可能影响黑熊分布的潜在选择压力,以及(2)YNP黑熊和棕熊之间的生态位分离。


楼主 中恐狮王  发布于 2020-06-02 18:00:00 +0800 CST  

楼主:中恐狮王

字数:7833

发表时间:2020-06-03 01:48:00 +0800 CST

更新时间:2020-11-26 22:30:22 +0800 CST

评论数:9条评论

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