棕熊在锡霍特林中的摄食行为（2016）
根据食物的组成和条件、供应量和丰度、季节、动物性别、年龄、身体状况、个体喜好和经验，每种类型的食性行为都有不同的食性和习性，竞争对手的存在以及其它食肉动物和人类的干扰。锡霍特林熊的食性行为的一个特点是食用老虎的剩余食物。
锡克霍特阿林（俄罗斯远东）的棕熊喜欢松树-阔叶和阔叶林。该地区熊的饮食种类繁多（Bromlei，1965，Seryodkin，201年），这导致了与获取和食用食物相关的物种的行为多样性。对动物生活活动痕迹的研究，使研究人员能够确定熊的食性及其采食行为的特点，这对于评估捕食者种群数量和制定科学的控制措施具有重要意义。
本文基于作者1998-2015年在锡克霍特阿林进行的研究，以及文献综述。
锡克霍特阿林（俄罗斯远东）的棕熊喜欢松树-阔叶和阔叶林。该地区熊的饮食种类繁多（Bromlei，1965，Seryodkin，201年），这导致了与获取和食用食物相关的物种的行为多样性。对动物生活活动痕迹的研究，使研究人员能够确定熊的食性及其采食行为的特点，这对于评估捕食者种群数量和制定科学的控制措施具有重要意义。
本文基于作者1998-2015年在锡克霍特阿林进行的研究，以及文献综述。
以草本植物为食
5～8月间，草本植物在棕熊的日粮中占有重要地位，9月也在日粮中占有一席之地。这些动物在河流和小溪的漫滩上呆了很长时间，那里生长着最多汁、最茂密的植被。在这里，它们大量吃草，以草的上部和某些植物的地下部分为食。在熊吃过的草的痕迹中，最常见的是掌叶蜂斗菜（Petasite tatewakianus）的残留物——占所有痕迹的80%。熊经常完全吃掉这个物种高达15厘米的幼苗的叶子。对于更成熟的植物，只食用茎秆，而不将叶片用作食物。当一只熊吃草时，它会用牙齿抓住底部多汁的叶柄并将其拔出。大部分茎的叶子脱落，在茎的剩余部分形成组织的外卷碎片（图1）。在伞形科植物（猪草- Heracleum spp，当归-Angelica spp）中，熊喜欢吃茎和叶柄（Bromlei，1965）。这些动物通常以毛茛、当归和猪草为食，在它们的栖息地几乎完全食用这些植物。熊吃掉了许多种类的草的全部营养部分，包括茎（黄紫堇植物、狭叶荨麻、水金凤、蚊子草等）。在漫滩上悠闲地吃草的熊践踏着草地，留下清晰可辨的足迹。为了更合理地利用进食区，熊以穿梭的方式行走，其中心线是小溪或动物的路线。通常动物会平行于河道的方向移动。在像胡桃等这样的首选植物高度集中的地区，熊可以一直呆到它们吃完所有的植物。当在草本植物上进食时，吃草和软体动物、昆虫会分散熊的主要活动。棕熊吃掉了草原植物的地下部分，如天南星块茎（Arisaema amurense）和东北百合（Lilium distichum）。这些动物用爪子把球茎拔出地面，然后从球茎上咬下来吃。在这样的挖掘地点，植物的空中部分附近几乎保留了一个看不见的洞。在采集岩黄芪植物的根时进行了更显著的挖掘。
5～8月间，草本植物在棕熊的日粮中占有重要地位，9月也在日粮中占有一席之地。这些动物在河流和小溪的漫滩上呆了很长时间，那里生长着最多汁、最茂密的植被。在这里，它们大量吃草，以草的上部和某些植物的地下部分为食。在熊吃过的草的痕迹中，最常见的是掌叶蜂斗菜（Petasite tatewakianus）的残留物——占所有痕迹的80%。熊经常完全吃掉这个物种高达15厘米的幼苗的叶子。对于更成熟的植物，只食用茎秆，而不将叶片用作食物。当一只熊吃草时，它会用牙齿抓住底部多汁的叶柄并将其拔出。大部分茎的叶子脱落，在茎的剩余部分形成组织的外卷碎片（图1）。在伞形科植物（猪草- Heracleum spp，当归-Angelica spp）中，熊喜欢吃茎和叶柄（Bromlei，1965）。这些动物通常以毛茛、当归和猪草为食，在它们的栖息地几乎完全食用这些植物。熊吃掉了许多种类的草的全部营养部分，包括茎（黄紫堇植物、狭叶荨麻、水金凤、蚊子草等）。在漫滩上悠闲地吃草的熊践踏着草地，留下清晰可辨的足迹。为了更合理地利用进食区，熊以穿梭的方式行走，其中心线是小溪或动物的路线。通常动物会平行于河道的方向移动。在像胡桃等这样的首选植物高度集中的地区，熊可以一直呆到它们吃完所有的植物。当在草本植物上进食时，吃草和软体动物、昆虫会分散熊的主要活动。棕熊吃掉了草原植物的地下部分，如天南星块茎（Arisaema amurense）和东北百合（Lilium distichum）。这些动物用爪子把球茎拔出地面，然后从球茎上咬下来吃。在这样的挖掘地点，植物的空中部分附近几乎保留了一个看不见的洞。在采集岩黄芪植物的根时进行了更显著的挖掘。
以柔软的水果为食
棕熊以浆果为食有两种基本方式：从植物中吞食浆果或从森林覆盖物中捡拾掉落的浆果。第一种方法比较常见。当吃短生长植物的浆果时，棕熊会低头吃草，用嘴唇一次采摘一片或几片浆果，这取决于植物上浆果的密度。以这种方式，熊可以长期食用红莓（Rhodococcum vitis-idaea）和蓝莓（Vaccinium uliginosum），这些浆果对它们的饮食很重要。熊从中等大小的灌木上撕下浆果，熊抬起头到树枝上，或者必要时站起来后肢，熊从一个灌木丛移动到另一个灌木丛，一个接一个地撕碎它们。在这种情况下，棕熊躬背，压碎，有时甚至折断树枝，并用爪子穿过它们。当吃藤蔓植物的果实时（狗枣猕猴桃，软枣猕猴桃，阿穆尔葡萄-山葡萄，中国木兰藤-五味子），熊抓住藤蔓并摇晃它试图将其从支撑树上摇下来。一些水果掉到森林里，熊把它们捡起来。由于大多数成年棕熊无法爬树，棕熊几乎无法进食树上生长软果实（苹果-苹果属植物、大兴安岭沙棘-胡颓子科沙棘属植物、梨-梨属植物、稠李-樱桃属植物、山楂-山楂属植物）。这些动物弯曲树枝，吃掉这些浆果，它们可以摘到这些果实，或者用掉的浆果定居下来。棕熊吃普通稠李（Padus avium）的浆果比吃其他树上的果实更频繁，因为稠李的树干通常生长在与表面成锐角的地方，这样动物站立时就可以够到结果枝。熊围着果树周围盘旋，吃掉从树、灌木和藤蔓上掉下来的浆果和其他柔软的果实。以这种方式，它们采摘阿穆尔葡萄、猕猴桃、刺玫果（Rosa spp）、金银花和带刺的刺五加的果实。与邻近的浆果相比，棕熊更有可能访问果实最丰富的浆果地区（Mikhailovsky和Skryabina，1972）。如果动物没有受到干扰，它们会反复造访浆果丰富的地区，吃掉果实的很大一部分。在两个月内（7月，8月），棕熊吃了43%的生物果实在一个相对大的面积在莎草蓝莓。在一次喂养中，一只熊吃掉了大约8公斤的蓝莓，而这些熊总共吃掉了整个研究蓝莓区域约7%的生物果实（Mikhailovsky和Skryabina，1972）。在某些季节，浆果可能是熊饮食的背景成分。因此，1999年8月下旬至9月，在锡克霍特阿林自然保护区附近，红莓占棕熊饮食的97%。棕熊早在蔓越莓成熟之前就来到了浆果地区。浆果一变红，熊就开始吃了。浆果的营养价值低于其它饲料。此外，像蔓越莓这样的厚皮浆果在动物的下颚中很难被压碎，而且大部分浆果在通过消化道时仍然保持完整。成熟的浆果总是比未成熟的浆果消化得更好，尤其是稠李。熊咀嚼葡萄和刺玫果的柔软果实，而蓝莓则在吞咽时被压碎（Yudin，1993）。
棕熊以浆果为食有两种基本方式：从植物中吞食浆果或从森林覆盖物中捡拾掉落的浆果。第一种方法比较常见。当吃短生长植物的浆果时，棕熊会低头吃草，用嘴唇一次采摘一片或几片浆果，这取决于植物上浆果的密度。以这种方式，熊可以长期食用红莓（Rhodococcum vitis-idaea）和蓝莓（Vaccinium uliginosum），这些浆果对它们的饮食很重要。熊从中等大小的灌木上撕下浆果，熊抬起头到树枝上，或者必要时站起来后肢，熊从一个灌木丛移动到另一个灌木丛，一个接一个地撕碎它们。在这种情况下，棕熊躬背，压碎，有时甚至折断树枝，并用爪子穿过它们。当吃藤蔓植物的果实时（狗枣猕猴桃，软枣猕猴桃，阿穆尔葡萄-山葡萄，中国木兰藤-五味子），熊抓住藤蔓并摇晃它试图将其从支撑树上摇下来。一些水果掉到森林里，熊把它们捡起来。由于大多数成年棕熊无法爬树，棕熊几乎无法进食树上生长软果实（苹果-苹果属植物、大兴安岭沙棘-胡颓子科沙棘属植物、梨-梨属植物、稠李-樱桃属植物、山楂-山楂属植物）。这些动物弯曲树枝，吃掉这些浆果，它们可以摘到这些果实，或者用掉的浆果定居下来。棕熊吃普通稠李（Padus avium）的浆果比吃其他树上的果实更频繁，因为稠李的树干通常生长在与表面成锐角的地方，这样动物站立时就可以够到结果枝。熊围着果树周围盘旋，吃掉从树、灌木和藤蔓上掉下来的浆果和其他柔软的果实。以这种方式，它们采摘阿穆尔葡萄、猕猴桃、刺玫果（Rosa spp）、金银花和带刺的刺五加的果实。与邻近的浆果相比，棕熊更有可能访问果实最丰富的浆果地区（Mikhailovsky和Skryabina，1972）。如果动物没有受到干扰，它们会反复造访浆果丰富的地区，吃掉果实的很大一部分。在两个月内（7月，8月），棕熊吃了43%的生物果实在一个相对大的面积在莎草蓝莓。在一次喂养中，一只熊吃掉了大约8公斤的蓝莓，而这些熊总共吃掉了整个研究蓝莓区域约7%的生物果实（Mikhailovsky和Skryabina，1972）。在某些季节，浆果可能是熊饮食的背景成分。因此，1999年8月下旬至9月，在锡克霍特阿林自然保护区附近，红莓占棕熊饮食的97%。棕熊早在蔓越莓成熟之前就来到了浆果地区。浆果一变红，熊就开始吃了。浆果的营养价值低于其它饲料。此外，像蔓越莓这样的厚皮浆果在动物的下颚中很难被压碎，而且大部分浆果在通过消化道时仍然保持完整。成熟的浆果总是比未成熟的浆果消化得更好，尤其是稠李。熊咀嚼葡萄和刺玫果的柔软果实，而蓝莓则在吞咽时被压碎（Yudin，1993）。
以坚果和橡子为食
坚果和橡子是锡克特-阿林地区棕熊最重要的热量和增脂饲料（Bromlei，1965，Yudin，1993，Seryodkin，2012）。红松（Pinus koraiensis）的坚果是熊的主要食物。与亚洲黑熊（Ursus thibetanus）不同，棕熊很少通过爬进树冠获得松果，这种情况是众所周知的。雌性和幼体更适合爬树。E、 N.Smirnov观察到一只成年雌棕熊在一棵松树的树冠上折断带有果实的树枝，并把它们扔到森林覆盖层，它的幼熊在那里等待。落果对熊来说很重要。当果实不多的时候，棕熊会在找到它的地方吃掉每一个果实，然后进入另一个果实地区。随着大量掉落的锥体果实，棕熊可以把它们锥体果实成一堆（最多50块），然后在它们的休闲时间从锥体果实中挑选坚果。在雪季（春天或深秋），熊可以从雪下挖出锥体果实，留下雪沟或雪洞痕迹。棕熊从果实中获取坚果的方式主要取决于坚果的成熟度。动物咬开了最不成熟、仍然结实、绿色的坚果，上面覆盖着粘性的外皮。它们可以从绿色的果实上撕下一些果皮，然后摘下坚果。当熊处理更成熟的圆锥果实时，只会从底部撕下果皮，然后用爪子或嘴打开上部；它们会在打开的圆锥体果皮之间摘坚果。而不是剥落成熟果实，干燥的球果，它们粉碎它们。有时熊沿着轴或几个部分把圆锥果实体分成两半。雨后果实变软，容易剥落。熊可能会试图剥一些果实，但在发现坏的坚果后，它们会转移到其它果实上。棕熊吃掉的果实残骸与亚洲黑熊的相似，在较小程度上与野猪（Sus scrofa）的相似。春天熊喜欢从雪地里挖出果实，而不是吃掉刚落下的果实。这可能是因为从雪下潮湿的圆锥果实中，比从刚落下的干燥圆锥果实中，更容易获得坚果。熊以矮松（Pinus pumila）的坚果为食时，会咬断树枝和树干，然后吃掉果实。这种动物完全咀嚼未成熟的球果。它把成熟的果实和坚果壳一起吃。果皮延伸的中心轴保持完整（图2）。这只熊从森林中捡起满洲里毛榛（Corylus mandshurica）和野生平榛（Corylus heterophylla），或用果实破坏灌木丛。棕熊只从森林中采集东北核桃（Juglans mandshurica）。它们践踏树下的草，用爪子将坚果堆成一堆。之后，它们躺在地上，用前爪抓住收集的坚果，连同厚厚的果壳一起连续吃掉，用牙齿把它们咬碎（Bromlei，1965）。
坚果和橡子是锡克特-阿林地区棕熊最重要的热量和增脂饲料（Bromlei，1965，Yudin，1993，Seryodkin，2012）。红松（Pinus koraiensis）的坚果是熊的主要食物。与亚洲黑熊（Ursus thibetanus）不同，棕熊很少通过爬进树冠获得松果，这种情况是众所周知的。雌性和幼体更适合爬树。E、 N.Smirnov观察到一只成年雌棕熊在一棵松树的树冠上折断带有果实的树枝，并把它们扔到森林覆盖层，它的幼熊在那里等待。落果对熊来说很重要。当果实不多的时候，棕熊会在找到它的地方吃掉每一个果实，然后进入另一个果实地区。随着大量掉落的锥体果实，棕熊可以把它们锥体果实成一堆（最多50块），然后在它们的休闲时间从锥体果实中挑选坚果。在雪季（春天或深秋），熊可以从雪下挖出锥体果实，留下雪沟或雪洞痕迹。棕熊从果实中获取坚果的方式主要取决于坚果的成熟度。动物咬开了最不成熟、仍然结实、绿色的坚果，上面覆盖着粘性的外皮。它们可以从绿色的果实上撕下一些果皮，然后摘下坚果。当熊处理更成熟的圆锥果实时，只会从底部撕下果皮，然后用爪子或嘴打开上部；它们会在打开的圆锥体果皮之间摘坚果。而不是剥落成熟果实，干燥的球果，它们粉碎它们。有时熊沿着轴或几个部分把圆锥果实体分成两半。雨后果实变软，容易剥落。熊可能会试图剥一些果实，但在发现坏的坚果后，它们会转移到其它果实上。棕熊吃掉的果实残骸与亚洲黑熊的相似，在较小程度上与野猪（Sus scrofa）的相似。春天熊喜欢从雪地里挖出果实，而不是吃掉刚落下的果实。这可能是因为从雪下潮湿的圆锥果实中，比从刚落下的干燥圆锥果实中，更容易获得坚果。熊以矮松（Pinus pumila）的坚果为食时，会咬断树枝和树干，然后吃掉果实。这种动物完全咀嚼未成熟的球果。它把成熟的果实和坚果壳一起吃。果皮延伸的中心轴保持完整（图2）。这只熊从森林中捡起满洲里毛榛（Corylus mandshurica）和野生平榛（Corylus heterophylla），或用果实破坏灌木丛。棕熊只从森林中采集东北核桃（Juglans mandshurica）。它们践踏树下的草，用爪子将坚果堆成一堆。之后，它们躺在地上，用前爪抓住收集的坚果，连同厚厚的果壳一起连续吃掉，用牙齿把它们咬碎（Bromlei，1965）。
在树的树冠上的蒙古栎（Quercus mongolica）的橡子几乎是棕熊无法接近的。在橡子开始掉下之前，熊们可能会寻找薄而粗糙的结果实的橡树。这些树长在山脊上，常受风吹的地方。这些动物能用后腿折断瘦弱的树。在线路50米以上的Dzhigitovka河流域（Terney区）发现9处蒙古栎树受损。这些树的直径是5.4-7.6厘米。三棵橡树的树干在100厘米的高度被折断，六棵树的树枝被折断（高出地面50-180厘米）。熊咬了树枝，然后把它拉下来，有些树枝断了，没有咬。自橡子秋天开始，棕熊就以从森林中采集的橡子为食。为清楚起见，我们将描述1999年在Kunaleyka河流域（Sikhote Alin自然保护区）棕熊利用这一食物资源的4个阶段。所提供的时间框架因年份和地区而异，但通常反映了在不均匀果期橡子进食的阶段顺序。
一、8月28日-9月3日-橡子还没有完全成熟，它们被亚洲黑熊在树冠下吃掉。棕熊仍然无法接近它们。
二、9月5日至15日-橡子成熟并开始落下。橡树林棕熊种群密度随当地果树的生长而稳定增加。熊以掉落的橡子为食。
三、9月15日至25日-橡子完全成熟并大量掉落。这一时期的特点是棕熊对橡子的进食最为密集，其数量在领域内也最多。
四、9月25日至30日-很少有橡子留在树上和森林覆盖物上。熊积极地从橡树林迁徙。
熊在栎林中的放牧行为具有一定的特征。棕熊们在森林里寻找掉落的橡子并吃掉它们。它们用嘴唇从橡果里摘下橡子，用嘴把果仁和果壳分开。咀嚼橡子时，壳被推到嘴角，从嘴角两边掉下来。此外，橡子可以和壳一起咀嚼和吞咽。用它的嘴巴在落叶层上翻耕时，这种动物经常留下类似于喂食野猪留下的痕迹。当熊移动时，它会绕着橡树果旋转，或以平均约2米/分钟的速度直线移动。它的嘴保持在地面上，有时会抬起耳朵听周围的动静。由于橡子果实丰富，一些熊可以在森林的一小部分地区长时间进食而不离开它。通过无线遥测显示，9月份，一只带幼崽的棕熊雌性在0.2平方公里的区域进食了7天（Seryodkin，2012）。棕熊能够从雪层下获取橡子。在追踪了三个月后，一只尚未进入其巢穴中的熊，被描述了从40厘米高的积雪下获取橡子的尝试。在距离120米的橡树上，这只熊以穿梭的方式移动，搜索宽度为30-40米，已经停了30多站。每次停住时，它都会将鼻子反复陷进雪中7-10厘米，留下一个半圆的洞（最多15-20个洞）。在一些地方，积雪被挖到了森林地面，棕熊可能在那里找到并吃到孤立的橡子（Kostoglod，1981）。增脂饲料的有效性和数量影响着熊对增脂饲料的食物关系。由于松子或橡子的大量存在，这些棕熊表现出对饲料的挑剔和不合理的使用。熊咬开红松和矮松的坚果，摘下留下壳的种子，这样一些坚果就留在了果实里。动物选择最成熟、最大的橡子，不是很小心地从森林覆盖物中采摘，这样大量的橡子就留在了取食地点；固体的橡子壳不会被吃掉。如果由于果实不好而导致饲料短缺，在增脂的开始和结束时，另一个特点是：熊试图吃掉所有的坚果和橡子，甚至是坏的坚果和橡子，还有外壳。在食物丰富的时期，对食物的浪费态度不仅在植物食物方面是正确的。例如，在堪察加大马哈鱼的大量产卵过程中，棕熊不会完全吃掉鱼，因为它偏爱鱼皮和坚硬的鱼卵（Revenko，1993）
一、8月28日-9月3日-橡子还没有完全成熟，它们被亚洲黑熊在树冠下吃掉。棕熊仍然无法接近它们。
二、9月5日至15日-橡子成熟并开始落下。橡树林棕熊种群密度随当地果树的生长而稳定增加。熊以掉落的橡子为食。
三、9月15日至25日-橡子完全成熟并大量掉落。这一时期的特点是棕熊对橡子的进食最为密集，其数量在领域内也最多。
四、9月25日至30日-很少有橡子留在树上和森林覆盖物上。熊积极地从橡树林迁徙。
熊在栎林中的放牧行为具有一定的特征。棕熊们在森林里寻找掉落的橡子并吃掉它们。它们用嘴唇从橡果里摘下橡子，用嘴把果仁和果壳分开。咀嚼橡子时，壳被推到嘴角，从嘴角两边掉下来。此外，橡子可以和壳一起咀嚼和吞咽。用它的嘴巴在落叶层上翻耕时，这种动物经常留下类似于喂食野猪留下的痕迹。当熊移动时，它会绕着橡树果旋转，或以平均约2米/分钟的速度直线移动。它的嘴保持在地面上，有时会抬起耳朵听周围的动静。由于橡子果实丰富，一些熊可以在森林的一小部分地区长时间进食而不离开它。通过无线遥测显示，9月份，一只带幼崽的棕熊雌性在0.2平方公里的区域进食了7天（Seryodkin，2012）。棕熊能够从雪层下获取橡子。在追踪了三个月后，一只尚未进入其巢穴中的熊，被描述了从40厘米高的积雪下获取橡子的尝试。在距离120米的橡树上，这只熊以穿梭的方式移动，搜索宽度为30-40米，已经停了30多站。每次停住时，它都会将鼻子反复陷进雪中7-10厘米，留下一个半圆的洞（最多15-20个洞）。在一些地方，积雪被挖到了森林地面，棕熊可能在那里找到并吃到孤立的橡子（Kostoglod，1981）。增脂饲料的有效性和数量影响着熊对增脂饲料的食物关系。由于松子或橡子的大量存在，这些棕熊表现出对饲料的挑剔和不合理的使用。熊咬开红松和矮松的坚果，摘下留下壳的种子，这样一些坚果就留在了果实里。动物选择最成熟、最大的橡子，不是很小心地从森林覆盖物中采摘，这样大量的橡子就留在了取食地点；固体的橡子壳不会被吃掉。如果由于果实不好而导致饲料短缺，在增脂的开始和结束时，另一个特点是：熊试图吃掉所有的坚果和橡子，甚至是坏的坚果和橡子，还有外壳。在食物丰富的时期，对食物的浪费态度不仅在植物食物方面是正确的。例如，在堪察加大马哈鱼的大量产卵过程中，棕熊不会完全吃掉鱼，因为它偏爱鱼皮和坚硬的鱼卵（Revenko，1993）
以森林植被为食
在3月至5月桦树树液剧烈波动期间，棕熊拍打树木并舔擦瘀伤。熊咬树干，把树皮向交叉方向撕开。结果是一个水平瘀伤高达35厘米宽和15厘米高（图3）。棕熊以20到130厘米的高度轻拍桦树，通常距离地面40到60厘米。有时一只棕熊在不同的侧面和不同的高度敲打几下。通常一只熊会轮流伤害邻近的几棵桦树，并从中吸取树液。亚洲熊以类似的方式破坏树木（Seryodkin，2003）。在棕熊巢穴所在的河流上游，被熊破坏的树木更为常见。三种桦树生长在锡克霍特地区：亚洲白桦（Betula platyphylla）、硕桦（Betula costata）和落叶松（Betula lanata）。这些物种易被棕熊采食。熊离开巢穴后就开始吃桦树汁。Bromlei建议棕熊使用桦树汁作为泻药（Bromlei，1965）。树液也可能是葡萄糖、果糖、盐和微量元素的来源。据推测，猕猴桃藤蔓在冬眠后也用于消化道的正常化。3月份观察到，在Yasnaya河流域的科洛米克塔（A.kolomikta）上专门取食的棕熊。这些棕熊咬掉并吃掉了沿着茂密植被移动的藤蔓。在春天和夏天，锡克霍特阿林的棕熊撕开松树（兴安冷杉、红松和落叶松）的树皮，吃裸露的形成层。与亚洲黑熊相比，棕熊以形成层为食的特异性较弱（Seryodkin和Pimenova，2002）。
在3月至5月桦树树液剧烈波动期间，棕熊拍打树木并舔擦瘀伤。熊咬树干，把树皮向交叉方向撕开。结果是一个水平瘀伤高达35厘米宽和15厘米高（图3）。棕熊以20到130厘米的高度轻拍桦树，通常距离地面40到60厘米。有时一只棕熊在不同的侧面和不同的高度敲打几下。通常一只熊会轮流伤害邻近的几棵桦树，并从中吸取树液。亚洲熊以类似的方式破坏树木（Seryodkin，2003）。在棕熊巢穴所在的河流上游，被熊破坏的树木更为常见。三种桦树生长在锡克霍特地区：亚洲白桦（Betula platyphylla）、硕桦（Betula costata）和落叶松（Betula lanata）。这些物种易被棕熊采食。熊离开巢穴后就开始吃桦树汁。Bromlei建议棕熊使用桦树汁作为泻药（Bromlei，1965）。树液也可能是葡萄糖、果糖、盐和微量元素的来源。据推测，猕猴桃藤蔓在冬眠后也用于消化道的正常化。3月份观察到，在Yasnaya河流域的科洛米克塔（A.kolomikta）上专门取食的棕熊。这些棕熊咬掉并吃掉了沿着茂密植被移动的藤蔓。在春天和夏天，锡克霍特阿林的棕熊撕开松树（兴安冷杉、红松和落叶松）的树皮，吃裸露的形成层。与亚洲黑熊相比，棕熊以形成层为食的特异性较弱（Seryodkin和Pimenova，2002）。
挖洞筑巢
棕熊挖出花栗鼠（Tamias sibiricus）、鼠类啮齿动物（Clethrinomys spp.，Apodemus spp.）、狗獾（Meles Meles）、貉（Nytereutes procyonoides）和黄蜂巢穴（Vespinae）。它们用嗅觉和听觉寻找它们。
寻找花栗鼠洞（图4）是为了食用贮藏的坚果或橡子。显然，有时棕熊会设法捕捉并吃掉花栗鼠本身或它的幼崽。这些棕熊在秋季积极寻找和食用贮藏物，但很少在春季和冬季定居在巢穴前。我们知道有一个案例，在八月份，这些棕熊正在积极挖掘花栗鼠的贮藏松子。这是因为只有到那时，去年丰产的松子才结束，花栗鼠才有时间到8月份填满它们的贮藏。熊在饥饿的时候和增脂的时期都会挖出花栗鼠的洞穴。然而，随着坚果和橡子的短缺，这些挖掘地点的数量显著增加。例如，2005年秋天，花栗鼠贮藏中的红松坚果对普里莫斯基克莱的特尼地区的棕熊的育肥至关重要。这是因为松子通常被红松鼠（Sciurus vulgaris）吃掉，红松鼠可以从数量众多的树木和花栗鼠中摘取锥果。棕熊不能爬树，所以它们不得不吃花栗鼠做的贮藏。
棕熊在嗅觉的引导下发现花栗鼠的洞穴。索罗马汀观察到一只熊在锡克霍特阿林自然保护区短暂停留，嗅了嗅半径2-3米的地面，然后挖出一只啮齿动物的巢穴。这只棕熊用前爪朝着洞口挖。它咬破阻碍它前进的树木和灌木的根部。棕熊在其自身下耙土，堆成一堆土石。一只熊能翻过重达50公斤的石头。如果一只熊在斜坡上挖掘，它会站起来，把头朝上，把脚底向下耙。对40个挖掘点的测量结果显示：坑宽40-155厘米（平均101厘米），坑长30-217厘米（平均84厘米），坑深24-100厘米（平均55厘米）。有时在坑底会有一个深约30厘米宽，高达50厘米深的坑。这种加深的坑与熊爪子的大小相对应，当熊用一只爪子取出贮藏的东西时形成。挖掘现场的土堆长达3米，土堆中的土壤量为0.04至3.6立方米（平均0.7立方米），不仅可以位于坑的一侧，还可以位于整个坑的周围。如果熊遇到障碍物，它可以停止挖坑，并在土壤较软的地方继续挖掘。大多数情况下，动物都会在坡度和暴露程度不同的斜坡上挖花栗鼠的洞穴，在洪水泛滥的平原和山脊上这种情况很少发生，在梯田上甚至更少。我们遇到的最大数量的挖掘地点（90%）位于松树-阔叶林。Kostoglod在沿Serebryanka河和Dzhigitovka河的松林中统计了每1公里路线上多达10个由熊挖出来的花栗鼠洞穴的活动地点（Kostoglod，1981）。在一天的过程中，一只棕熊通常会挖掘出1-2个贮藏室，很少是3个，条件是花栗鼠的平均数量和丰富的果实。由于一般松树的果实较差，花栗鼠贮藏的坚果数量较少，因此一只熊可能需要每天挖掘多达5-6个贮藏（Pikunov，1987）。在花栗鼠的贮藏室中可以找到多达20公斤的贮藏食物（Oshmarin和Pikunov，1990）。
棕熊们在夏天和春天挖黄蜂窝。熊吃掉昆虫的卵和幼虫。挖掘巢穴的地点比挖掘花栗鼠贮藏的地点要小。通常它们的直径不超过70厘米，深度不超过35厘米。熊在夏天可以花很多时间寻找黄蜂窝。在熊数量相对较高的地区，每0.5公顷可发现超过10个新挖的巢穴。当挖出老鼠一样的啮齿动物的洞穴时，熊会挖沟或翻草皮。
最大的坑是熊挖出来的，它们挖出狗獾的洞穴，希望抓住这些动物。在某些情况下它们成功了。熊挖深坑，拔出茂密的树木，翻过大岩石。G.Nikolaev（私人信息）11月在Primorsky Krai的Pogranichniy地区追踪一只雄性棕熊时，发现了一个被它挖出的獾洞穴。沟宽与熊宽相当，高达160厘米。熊挖了两天，但在这种情况下，它找不到獾。在另一个案例中，一只熊在10月下旬在Chaschevity creek（锡克特-阿林自然保护区）的盆地里挖了一个临时避难所后，获得并吃掉了一只狗獾。坑的尺寸：180×150×75cm；挖动物时，将动物从地上拉出来，扔掉一块尺寸为60×50×40cm的石头。
熊的挖掘在森林中清晰可见，多年来从未被人发现过。在棕熊永久栖息地的一些地方，每隔几十米就可以在一些山丘上发现不同时间范围的挖掘。在这种情况下，可以说明棕熊对森林斜坡微地貌和植被的影响。
棕熊挖洞筑巢的方式不同于亚洲黑熊。棕熊挖掘更宽的坑，拔出树木和灌木的根，清除掉的树木和岩石。亚洲黑熊挖掘一个较小的漏斗型坑（Pikunov，1987）。此外，狗獾也寻找黄蜂的巢穴，它们的挖掘规模看起来甚至比亚洲黑熊的还要小。
棕熊挖出花栗鼠（Tamias sibiricus）、鼠类啮齿动物（Clethrinomys spp.，Apodemus spp.）、狗獾（Meles Meles）、貉（Nytereutes procyonoides）和黄蜂巢穴（Vespinae）。它们用嗅觉和听觉寻找它们。
寻找花栗鼠洞（图4）是为了食用贮藏的坚果或橡子。显然，有时棕熊会设法捕捉并吃掉花栗鼠本身或它的幼崽。这些棕熊在秋季积极寻找和食用贮藏物，但很少在春季和冬季定居在巢穴前。我们知道有一个案例，在八月份，这些棕熊正在积极挖掘花栗鼠的贮藏松子。这是因为只有到那时，去年丰产的松子才结束，花栗鼠才有时间到8月份填满它们的贮藏。熊在饥饿的时候和增脂的时期都会挖出花栗鼠的洞穴。然而，随着坚果和橡子的短缺，这些挖掘地点的数量显著增加。例如，2005年秋天，花栗鼠贮藏中的红松坚果对普里莫斯基克莱的特尼地区的棕熊的育肥至关重要。这是因为松子通常被红松鼠（Sciurus vulgaris）吃掉，红松鼠可以从数量众多的树木和花栗鼠中摘取锥果。棕熊不能爬树，所以它们不得不吃花栗鼠做的贮藏。
棕熊在嗅觉的引导下发现花栗鼠的洞穴。索罗马汀观察到一只熊在锡克霍特阿林自然保护区短暂停留，嗅了嗅半径2-3米的地面，然后挖出一只啮齿动物的巢穴。这只棕熊用前爪朝着洞口挖。它咬破阻碍它前进的树木和灌木的根部。棕熊在其自身下耙土，堆成一堆土石。一只熊能翻过重达50公斤的石头。如果一只熊在斜坡上挖掘，它会站起来，把头朝上，把脚底向下耙。对40个挖掘点的测量结果显示：坑宽40-155厘米（平均101厘米），坑长30-217厘米（平均84厘米），坑深24-100厘米（平均55厘米）。有时在坑底会有一个深约30厘米宽，高达50厘米深的坑。这种加深的坑与熊爪子的大小相对应，当熊用一只爪子取出贮藏的东西时形成。挖掘现场的土堆长达3米，土堆中的土壤量为0.04至3.6立方米（平均0.7立方米），不仅可以位于坑的一侧，还可以位于整个坑的周围。如果熊遇到障碍物，它可以停止挖坑，并在土壤较软的地方继续挖掘。大多数情况下，动物都会在坡度和暴露程度不同的斜坡上挖花栗鼠的洞穴，在洪水泛滥的平原和山脊上这种情况很少发生，在梯田上甚至更少。我们遇到的最大数量的挖掘地点（90%）位于松树-阔叶林。Kostoglod在沿Serebryanka河和Dzhigitovka河的松林中统计了每1公里路线上多达10个由熊挖出来的花栗鼠洞穴的活动地点（Kostoglod，1981）。在一天的过程中，一只棕熊通常会挖掘出1-2个贮藏室，很少是3个，条件是花栗鼠的平均数量和丰富的果实。由于一般松树的果实较差，花栗鼠贮藏的坚果数量较少，因此一只熊可能需要每天挖掘多达5-6个贮藏（Pikunov，1987）。在花栗鼠的贮藏室中可以找到多达20公斤的贮藏食物（Oshmarin和Pikunov，1990）。
棕熊们在夏天和春天挖黄蜂窝。熊吃掉昆虫的卵和幼虫。挖掘巢穴的地点比挖掘花栗鼠贮藏的地点要小。通常它们的直径不超过70厘米，深度不超过35厘米。熊在夏天可以花很多时间寻找黄蜂窝。在熊数量相对较高的地区，每0.5公顷可发现超过10个新挖的巢穴。当挖出老鼠一样的啮齿动物的洞穴时，熊会挖沟或翻草皮。
最大的坑是熊挖出来的，它们挖出狗獾的洞穴，希望抓住这些动物。在某些情况下它们成功了。熊挖深坑，拔出茂密的树木，翻过大岩石。G.Nikolaev（私人信息）11月在Primorsky Krai的Pogranichniy地区追踪一只雄性棕熊时，发现了一个被它挖出的獾洞穴。沟宽与熊宽相当，高达160厘米。熊挖了两天，但在这种情况下，它找不到獾。在另一个案例中，一只熊在10月下旬在Chaschevity creek（锡克特-阿林自然保护区）的盆地里挖了一个临时避难所后，获得并吃掉了一只狗獾。坑的尺寸：180×150×75cm；挖动物时，将动物从地上拉出来，扔掉一块尺寸为60×50×40cm的石头。
熊的挖掘在森林中清晰可见，多年来从未被人发现过。在棕熊永久栖息地的一些地方，每隔几十米就可以在一些山丘上发现不同时间范围的挖掘。在这种情况下，可以说明棕熊对森林斜坡微地貌和植被的影响。
棕熊挖洞筑巢的方式不同于亚洲黑熊。棕熊挖掘更宽的坑，拔出树木和灌木的根，清除掉的树木和岩石。亚洲黑熊挖掘一个较小的漏斗型坑（Pikunov，1987）。此外，狗獾也寻找黄蜂的巢穴，它们的挖掘规模看起来甚至比亚洲黑熊的还要小。
从木头和树洞里获取动物
通过啃木头棕熊获得木材昆虫，群居膜翅目动物，小型哺乳动物和亚洲黑熊。
大多数情况下，人们会在活的或干的，但还没有倒下的树干上遇到标记，这些树是由熊获取蜜蜂（Apis cerana）和大黄蜂（Bombus spp.）的巢穴而形成的。棕熊找到巢穴后，它们吃昆虫储存的蜂蜜、虫卵和幼虫。当棕熊试图获取隐藏在树干凹陷中的花栗鼠、飞鼠（Pteromys volans）和生活在树洞中的鸟类巢穴时，也会形成类似的标记。两种熊对树木的伤害几乎没有区别。通常在中空的树上会发现巢穴和空洞，熊需要咬透木层才能到达空洞。如果一棵树弯曲了，熊通常会从与地面形成的钝角咬住它，而很少从锐角咬住它，通常情况下，如果那一边的木材不太厚。在所描述的34个标记中，22个位于活树上，12个位于干树上。在91%的情况下，熊咬破针叶树的木材：落叶松-L.cajanderi（n=1），卵果鱼鳞云杉-Picea ajanensis（n=7），红松（n=9），最常见的是最柔软的针叶树种-兴安冷杉（n=10）。大多数树木都生长在松阔叶和深色针叶林中。黄桦、白杨和日本榆各有一个标记。受损树木的平均直径（胸径）为32厘米（16至83厘米）。树被熊破坏的部分有一个小通孔，周围有被破坏的表面，树皮和上层的木头都被剥落了。较低的破坏等级位于0至150厘米（平均42厘米）的高度，较高的破坏等级达到地面以上285厘米（平均148厘米）。钻头通孔通常为垂直拉长形状，宽度为5-25厘米（平均11厘米），高度为13-120厘米（平均44厘米）。为了达到预期的效果，根据我们的观察，熊咬破了24厘米厚的木头。
熊撕开树皮，咬破活的、干枯的或被风吹落的树木的木材，从而获得树皮小蠹（Scolytidae）、长角甲虫（Cerambycidae）和其他食木昆虫的幼虫。这些棕熊在枯树的底部或腐烂的枯木中寻找蚁丘，以成虫、幼虫和卵为食。熊把腐烂的枯木和树桩劈成碎片寻找蚂蚁。最常见的情况是，有痕迹的枯树和被熊折断的枯木都出现在被烧毁的地区，那里有许多死树，里面生活着昆虫。
在某些情况下，棕熊试图找到亚洲黑熊，黑熊选择在树的底部的洞作为它们的巢穴。棕熊咬坏和抓伤一棵树的底部，试图扩大现有的洞。例如，2000年，一只棕熊在Sikhote Alin自然保护区的一棵白杨树上把洞加宽，直到它能够进入一只亚洲黑熊的巢穴。
通过啃木头棕熊获得木材昆虫，群居膜翅目动物，小型哺乳动物和亚洲黑熊。
大多数情况下，人们会在活的或干的，但还没有倒下的树干上遇到标记，这些树是由熊获取蜜蜂（Apis cerana）和大黄蜂（Bombus spp.）的巢穴而形成的。棕熊找到巢穴后，它们吃昆虫储存的蜂蜜、虫卵和幼虫。当棕熊试图获取隐藏在树干凹陷中的花栗鼠、飞鼠（Pteromys volans）和生活在树洞中的鸟类巢穴时，也会形成类似的标记。两种熊对树木的伤害几乎没有区别。通常在中空的树上会发现巢穴和空洞，熊需要咬透木层才能到达空洞。如果一棵树弯曲了，熊通常会从与地面形成的钝角咬住它，而很少从锐角咬住它，通常情况下，如果那一边的木材不太厚。在所描述的34个标记中，22个位于活树上，12个位于干树上。在91%的情况下，熊咬破针叶树的木材：落叶松-L.cajanderi（n=1），卵果鱼鳞云杉-Picea ajanensis（n=7），红松（n=9），最常见的是最柔软的针叶树种-兴安冷杉（n=10）。大多数树木都生长在松阔叶和深色针叶林中。黄桦、白杨和日本榆各有一个标记。受损树木的平均直径（胸径）为32厘米（16至83厘米）。树被熊破坏的部分有一个小通孔，周围有被破坏的表面，树皮和上层的木头都被剥落了。较低的破坏等级位于0至150厘米（平均42厘米）的高度，较高的破坏等级达到地面以上285厘米（平均148厘米）。钻头通孔通常为垂直拉长形状，宽度为5-25厘米（平均11厘米），高度为13-120厘米（平均44厘米）。为了达到预期的效果，根据我们的观察，熊咬破了24厘米厚的木头。
熊撕开树皮，咬破活的、干枯的或被风吹落的树木的木材，从而获得树皮小蠹（Scolytidae）、长角甲虫（Cerambycidae）和其他食木昆虫的幼虫。这些棕熊在枯树的底部或腐烂的枯木中寻找蚁丘，以成虫、幼虫和卵为食。熊把腐烂的枯木和树桩劈成碎片寻找蚂蚁。最常见的情况是，有痕迹的枯树和被熊折断的枯木都出现在被烧毁的地区，那里有许多死树，里面生活着昆虫。
在某些情况下，棕熊试图找到亚洲黑熊，黑熊选择在树的底部的洞作为它们的巢穴。棕熊咬坏和抓伤一棵树的底部，试图扩大现有的洞。例如，2000年，一只棕熊在Sikhote Alin自然保护区的一棵白杨树上把洞加宽，直到它能够进入一只亚洲黑熊的巢穴。
在表土中寻找和捕食小动物
夏天，在开始发胖之前，棕熊花很多时间寻找无脊椎动物。在以草本植物为食的时期，无脊椎动物将多样性引入素食。
熊经常寻找并破坏蚁丘。这是不同地区棕熊的特征。熊用它的嗅觉发现蚁丘，有时距离几十米（Rukovsky和Kupriyanov，1970）。在找到一个蚁丘后，熊用爪子移动它的上层（外部的蚁丘），露出巢穴，吃掉里面的东西，有时还残暴地摧毁整个蚁丘（Pazhetnov，1990）。在拉普兰自然保护区，熊破坏了它们觅食区多达40%的蚁巢（Nasimovich和Semyonov Tyan Shansky，1951）。棕熊可能会在某一特定区域内完全吃掉这种食性成分（蚂蚁）（Pazhetnov，1990）。一些被熊毁坏的蚁丘被昆虫重建，而另一些则无法修复。为了寻找昆虫和蚯蚓，熊经常翻过岩石和倒下的树。在锡克霍特山脉，类似的活动痕迹经常出现在熊径沿线的山脉中。1973年8月，P.Krasnikova观察到一只熊在Serebryanka河的河道中翻过石头来采集毛毛虫-毛翅目（锡克特-阿林自然保护区的记录）。在Cheryomukhovaya河谷（Dalnegorsk地区）的零散石块中发现了大约10个地方，显然棕熊正试图捕捉在阳光下取暖的蜥蜴（Amur grass lizards）。棕熊把爬行动物藏身的石头搬开，在石头中间留下了坑。
夏天，在开始发胖之前，棕熊花很多时间寻找无脊椎动物。在以草本植物为食的时期，无脊椎动物将多样性引入素食。
熊经常寻找并破坏蚁丘。这是不同地区棕熊的特征。熊用它的嗅觉发现蚁丘，有时距离几十米（Rukovsky和Kupriyanov，1970）。在找到一个蚁丘后，熊用爪子移动它的上层（外部的蚁丘），露出巢穴，吃掉里面的东西，有时还残暴地摧毁整个蚁丘（Pazhetnov，1990）。在拉普兰自然保护区，熊破坏了它们觅食区多达40%的蚁巢（Nasimovich和Semyonov Tyan Shansky，1951）。棕熊可能会在某一特定区域内完全吃掉这种食性成分（蚂蚁）（Pazhetnov，1990）。一些被熊毁坏的蚁丘被昆虫重建，而另一些则无法修复。为了寻找昆虫和蚯蚓，熊经常翻过岩石和倒下的树。在锡克霍特山脉，类似的活动痕迹经常出现在熊径沿线的山脉中。1973年8月，P.Krasnikova观察到一只熊在Serebryanka河的河道中翻过石头来采集毛毛虫-毛翅目（锡克特-阿林自然保护区的记录）。在Cheryomukhovaya河谷（Dalnegorsk地区）的零散石块中发现了大约10个地方，显然棕熊正试图捕捉在阳光下取暖的蜥蜴（Amur grass lizards）。棕熊把爬行动物藏身的石头搬开，在石头中间留下了坑。
有蹄类动物的捕食
对有蹄动物的捕食是棕熊生态学的一个特征，在不同的物种范围内是典型的（Bromlei，1965，Semyonov Tyan Shansky，1979，Zavatsky，1979，Lavov，1987，Pazhetnov，1990，Bobyr，1991）。捕食的程度和性质随季节而变化。在大多数情况下，这种捕食方式对春天的熊来说是最重要的（Pazhetnov，1990）。这一说法对锡克霍特阿林的棕熊来说是典型的。夏季，与食物丰度有关的捕食减少（Bromlei，1965）。在秋季，由于大量的蔬菜来源的育肥饲料，捕食并没有表现出来，但在饥饿的年份，这种情况恰恰相反，通常发生在熊身上（Bromlei，1965，Rakov，1966，Abramov，1972）。野猪和马鹿（Cervus elaphus）是锡克霍特地区棕熊最常见的有蹄类猎物。
对有蹄动物的捕食是棕熊生态学的一个特征，在不同的物种范围内是典型的（Bromlei，1965，Semyonov Tyan Shansky，1979，Zavatsky，1979，Lavov，1987，Pazhetnov，1990，Bobyr，1991）。捕食的程度和性质随季节而变化。在大多数情况下，这种捕食方式对春天的熊来说是最重要的（Pazhetnov，1990）。这一说法对锡克霍特阿林的棕熊来说是典型的。夏季，与食物丰度有关的捕食减少（Bromlei，1965）。在秋季，由于大量的蔬菜来源的育肥饲料，捕食并没有表现出来，但在饥饿的年份，这种情况恰恰相反，通常发生在熊身上（Bromlei，1965，Rakov，1966，Abramov，1972）。野猪和马鹿（Cervus elaphus）是锡克霍特地区棕熊最常见的有蹄类猎物。
以腐肉和其他食肉动物的猎物为食
棕熊通常食用它们发现的死亡动物（Zavatsky，1979，Zyryanov，1979，Kaletskaya，1981，Ziryakov，1987，Pazhetnov，1990），包括在锡克霍特-阿林（Bromlei，1965，Matyuskin，1974，Darman，1982，Yudin，1993，Zaitsev和Seryodkin，2011）。我们在锡克霍特-阿林自然保护区捕获熊的结果表明，它们被腐肉吸引（Seryodkin，2005b）。1992年至2001年，六只棕熊被用诱饵捕获：三只棕熊用肉饵，三只棕熊用鱼饵。使用这些诱饵（560天/只）的成功捕获率比使用足迹和标记树木（1196天/只）的成功捕获率高得多。肉饵在任何季节都会被动物吃掉。
除了死亡和受伤的动物，熊还吃其他食肉动物的猎物和它们在锡克霍特阿林的残羹剩饭。大多数情况下，熊抢夺老虎和猞猁的猎物（Matyushkin，1974，Kostoglod，1976，Seryodkin，2005a）。一个使用黄喉貂猎物的案例是众所周知的（Zaitsev，1991）。大棕熊不仅会吃掉老虎的猎物残骸，还会把它们赶走或参与老虎的捕猎 （Sysoev，1966，Kucherenko，1971，Kostoglod，1976，Seryodkin，2005a）。在下雪期，一些熊故意跟踪老虎和猞猁，以寻找遗骸或带走它们的猎物（Kostoglod，1976，Seryodkin，2012）。根据Kostoglod的观察，一只熊为了捕捉猎物而在进入巢穴前追踪其他食肉动物的踪迹，占熊踪迹总长度的22%（200公里中有44公里）（Kostoglod，1976）。在融雪前的春天，熊寻找冬天死去的动物和埋在雪中的老虎的猎物（Seryodkin，2005a）。为了这个目的，熊沿着河流或小溪的漫滩走，经常离开小径去观察有趣的地方，蜿蜒而行，有时停下来嗅嗅。在0℃以下的温度下，棕熊能在250米的距离闻到动物尸体的气味。棕熊也会跟随其亲属的脚步，采摘未食用的腐肉。今年4月，在锡克霍特阿林自然保护区的一条小溪流域，对三只棕熊进行了雪地跟踪调查，结果显示，在这条17公里长的小径上，熊们四次发现了冬天被老虎进食的马鹿遗骸，还有一次——整只马鹿因断肢而死。在三个案例中，其他熊在它们之前就已经进食过这些老虎的猎物。（PS，在一年中，就发现了4次棕熊抢食老虎的猎物，典型的对东北虎抢食寄生行为）
棕熊通常食用它们发现的死亡动物（Zavatsky，1979，Zyryanov，1979，Kaletskaya，1981，Ziryakov，1987，Pazhetnov，1990），包括在锡克霍特-阿林（Bromlei，1965，Matyuskin，1974，Darman，1982，Yudin，1993，Zaitsev和Seryodkin，2011）。我们在锡克霍特-阿林自然保护区捕获熊的结果表明，它们被腐肉吸引（Seryodkin，2005b）。1992年至2001年，六只棕熊被用诱饵捕获：三只棕熊用肉饵，三只棕熊用鱼饵。使用这些诱饵（560天/只）的成功捕获率比使用足迹和标记树木（1196天/只）的成功捕获率高得多。肉饵在任何季节都会被动物吃掉。
除了死亡和受伤的动物，熊还吃其他食肉动物的猎物和它们在锡克霍特阿林的残羹剩饭。大多数情况下，熊抢夺老虎和猞猁的猎物（Matyushkin，1974，Kostoglod，1976，Seryodkin，2005a）。一个使用黄喉貂猎物的案例是众所周知的（Zaitsev，1991）。大棕熊不仅会吃掉老虎的猎物残骸，还会把它们赶走或参与老虎的捕猎 （Sysoev，1966，Kucherenko，1971，Kostoglod，1976，Seryodkin，2005a）。在下雪期，一些熊故意跟踪老虎和猞猁，以寻找遗骸或带走它们的猎物（Kostoglod，1976，Seryodkin，2012）。根据Kostoglod的观察，一只熊为了捕捉猎物而在进入巢穴前追踪其他食肉动物的踪迹，占熊踪迹总长度的22%（200公里中有44公里）（Kostoglod，1976）。在融雪前的春天，熊寻找冬天死去的动物和埋在雪中的老虎的猎物（Seryodkin，2005a）。为了这个目的，熊沿着河流或小溪的漫滩走，经常离开小径去观察有趣的地方，蜿蜒而行，有时停下来嗅嗅。在0℃以下的温度下，棕熊能在250米的距离闻到动物尸体的气味。棕熊也会跟随其亲属的脚步，采摘未食用的腐肉。今年4月，在锡克霍特阿林自然保护区的一条小溪流域，对三只棕熊进行了雪地跟踪调查，结果显示，在这条17公里长的小径上，熊们四次发现了冬天被老虎进食的马鹿遗骸，还有一次——整只马鹿因断肢而死。在三个案例中，其他熊在它们之前就已经进食过这些老虎的猎物。（PS，在一年中，就发现了4次棕熊抢食老虎的猎物，典型的对东北虎抢食寄生行为）
靠近猎物或腐肉的行为
在锡科特-阿林，用土壤、森林覆盖物、树枝和其他森林材料覆盖猎物是典型的，但不是棕熊所必需的（Matyuskin，1974）。当整个动物被隐藏或部分隐藏时，猎物的埋葬可能是完整的。显然，覆盖的行为主要是为了保护猎物不受食腐动物的盗取，因为熊的猎物会吸引食腐鸟，而捕食者会保护猎物不受它们的盗取（Pazhetnov，1990）。在科拉半岛，掩埋残余物可以区分熊的猎物和意外的腐肉（Semyonov Tyan Shansky，1972）。对于锡科特-阿林来说，这个假设是不正确的。在已知的28例以动物尸体为食的棕熊中，有8例（28.6%）被埋葬。五分之四的熊埋葬他们的猎物，两次是老虎的猎物（二十分之二），在这两种情况下，老虎都被熊赶走，两次是熊埋葬它们发现的死伤动物。从这些数据可以清楚地看出，熊更可能把猎物的整个尸体埋葬，而不是把它们的遗骸留在其它捕食者之后。
棕熊在开始吃东西之前可能会掩盖猎物（Matyushkin，1974），或者在掩埋尸体之后，会等待一段时间而不吃它。在后一种情况下，通过保持温度用森林覆盖猎物有助于加快发酵过程，使新鲜肉“成熟”，对棕熊更有吸引力（Korytin，1998）。我们知道有两个案例，棕熊埋葬了死去的动物，但没有立即吃掉它们。在第一个案例中，一头熊埋葬了一头受伤的野猪，并在第三天回到了埋葬地。在另一个案例中，一只棕熊杀死另一只棕熊，并在它身上盖上了森林覆盖物，没有接触食物就离开了这个地方。为了覆盖猎物，一个捕食者必须挖出并使覆盖面积60平方米的中心土壤和森林。作者还观察了堪察加棕熊等待死亡猎物“成熟”的过程。2003年9月，一只大公熊在克罗诺茨卡亚河（克罗诺茨基保护区）捕杀一只母熊，并把它埋在地下，三天后开始吃它。
在捕获或发现小猎物后，可以立即观察到一次性捕食小猎物的埋葬本能。例如，在堪察加半岛发现一只熊，它以海獭（Enhydra lutris）为食40分钟，在此期间，它会周期性地撕下灌木，用前爪覆盖猎物。当一只棕熊发现另一只食肉动物的腐肉或猎物时，它通常会把它拖走，一般在50米以内。有时，捕食者会将单独的猎物移到很长的距离，在那里它们会吃掉猎物。熊也可以把猎物拖到另一个具有更好保护性能的地方。移动猎物被视为对保护猎物的一种关注（Pazhetnov，1990）。熊在吃肉的第一天通常会消化不良，它们的排泄物是液态的。在第二天，胃肠道通常已经恢复正常（Kostoglod，1981）。2001年春天，一只雄性棕熊在锡克霍特阿林自然保护区发现了一整具马鹿尸体，第一天吃了大约50公斤肉；这只掠食者没有消化不良，可能是因为之前它吃了另一只马鹿的残羹剩饭。熊在大型有蹄类动物尸体附近生活3到10天。熊在5-6天内吃掉一只体重150公斤的马鹿（Kostoglod，1981）。首先，熊吃动物臀部和后腿近端以及内脏的肉。熊不进食有蹄类动物的肠胃内容物。然后熊吃身体其他部位的肉；吃完肉后，它吃皮肤、四肢远端、头部和小骨头。它完全吃掉有蹄类动物柔软的鹿角，咬掉坚硬鹿角的尖端。1983年4月，在塞雷布良卡河流域发现一只被熊杀死并覆盖的雌性马鹿；捕食者只吃了马鹿的胚胎（来自锡克特-阿林自然保护区的档案）。
在锡科特-阿林，用土壤、森林覆盖物、树枝和其他森林材料覆盖猎物是典型的，但不是棕熊所必需的（Matyuskin，1974）。当整个动物被隐藏或部分隐藏时，猎物的埋葬可能是完整的。显然，覆盖的行为主要是为了保护猎物不受食腐动物的盗取，因为熊的猎物会吸引食腐鸟，而捕食者会保护猎物不受它们的盗取（Pazhetnov，1990）。在科拉半岛，掩埋残余物可以区分熊的猎物和意外的腐肉（Semyonov Tyan Shansky，1972）。对于锡科特-阿林来说，这个假设是不正确的。在已知的28例以动物尸体为食的棕熊中，有8例（28.6%）被埋葬。五分之四的熊埋葬他们的猎物，两次是老虎的猎物（二十分之二），在这两种情况下，老虎都被熊赶走，两次是熊埋葬它们发现的死伤动物。从这些数据可以清楚地看出，熊更可能把猎物的整个尸体埋葬，而不是把它们的遗骸留在其它捕食者之后。
棕熊在开始吃东西之前可能会掩盖猎物（Matyushkin，1974），或者在掩埋尸体之后，会等待一段时间而不吃它。在后一种情况下，通过保持温度用森林覆盖猎物有助于加快发酵过程，使新鲜肉“成熟”，对棕熊更有吸引力（Korytin，1998）。我们知道有两个案例，棕熊埋葬了死去的动物，但没有立即吃掉它们。在第一个案例中，一头熊埋葬了一头受伤的野猪，并在第三天回到了埋葬地。在另一个案例中，一只棕熊杀死另一只棕熊，并在它身上盖上了森林覆盖物，没有接触食物就离开了这个地方。为了覆盖猎物，一个捕食者必须挖出并使覆盖面积60平方米的中心土壤和森林。作者还观察了堪察加棕熊等待死亡猎物“成熟”的过程。2003年9月，一只大公熊在克罗诺茨卡亚河（克罗诺茨基保护区）捕杀一只母熊，并把它埋在地下，三天后开始吃它。
在捕获或发现小猎物后，可以立即观察到一次性捕食小猎物的埋葬本能。例如，在堪察加半岛发现一只熊，它以海獭（Enhydra lutris）为食40分钟，在此期间，它会周期性地撕下灌木，用前爪覆盖猎物。当一只棕熊发现另一只食肉动物的腐肉或猎物时，它通常会把它拖走，一般在50米以内。有时，捕食者会将单独的猎物移到很长的距离，在那里它们会吃掉猎物。熊也可以把猎物拖到另一个具有更好保护性能的地方。移动猎物被视为对保护猎物的一种关注（Pazhetnov，1990）。熊在吃肉的第一天通常会消化不良，它们的排泄物是液态的。在第二天，胃肠道通常已经恢复正常（Kostoglod，1981）。2001年春天，一只雄性棕熊在锡克霍特阿林自然保护区发现了一整具马鹿尸体，第一天吃了大约50公斤肉；这只掠食者没有消化不良，可能是因为之前它吃了另一只马鹿的残羹剩饭。熊在大型有蹄类动物尸体附近生活3到10天。熊在5-6天内吃掉一只体重150公斤的马鹿（Kostoglod，1981）。首先，熊吃动物臀部和后腿近端以及内脏的肉。熊不进食有蹄类动物的肠胃内容物。然后熊吃身体其他部位的肉；吃完肉后，它吃皮肤、四肢远端、头部和小骨头。它完全吃掉有蹄类动物柔软的鹿角，咬掉坚硬鹿角的尖端。1983年4月，在塞雷布良卡河流域发现一只被熊杀死并覆盖的雌性马鹿；捕食者只吃了马鹿的胚胎（来自锡克特-阿林自然保护区的档案）。
通常，熊会留下大型动物的部分四肢骨骼、上下颚和部分脊椎骨；有时会留下盆骨、肩胛骨和肋骨。由于缺乏饲料（在冬季和早春），熊在更大程度上消耗尸体。没有进入冬眠的熊充分利用动物，包括所有的骨头（Kostoglod，1976）。熊吃的动物越小，利用率就越高。例如，一只棕熊在夏天吃了一只麝鹿，只留下了下颚、上颚的两颗尖牙和一些碎肢骨头碎片。
通常熊吃的骨头不会被消化并且保持完整。在锡克霍特-阿林自然保护区的两个地方，我们发现了一只棕熊的排泄物，其中含有均匀的白色物质和少量有蹄类动物的皮毛。化学分析表明，这些样品为消化后的骨骸，以氧化钙（31.2%）和磷（21.6%）为主。这些物质可以在动物的肠道中，在碱性介质中通过恢复在胃酸环境中由骨物质分解而形成的磷酸盐。只有当熊只吃骨头而没有其他食物成分（如肉）稀释胃酸时，哺乳动物的骨头才有可能在胃里溶解。当熊离开巢穴后发现骨头残留时，当缺乏食物迫使它成为杂食动物时，这是可能的。这一假设得到了一个事实的证实，即上面的一个样本是在一个几乎光秃秃的野猪骨架附近被熊吃掉的。也有可能骨头不是在春天被熊吃掉的，而是在巢穴冬眠之前，骨头物质的转化是在冬天发生的。
吃猎物时，熊通常生活在它附近，但有时它会在它附近停留很短时间，利用了一小部分尸体后，离开这个地方。熊把它的休息的地方（一个或多个）放在靠近猎物的地方，有时直接靠近猎物。骨头的一部分经常出现在休息地方旁边，因为熊躺在休息地上时经常进食。熊在捕食猎物时围绕猎物活动的区域通常不超过500平方米，在这里人们可以找到猎物的残余物、棕熊休息的地方和排泄物。熊经常会咬碎猎物附近的树木、灌木和树枝。从进食猎物到掩盖猎物，形成一条步行磨损的道路。冬天，熊可以对雪感到满意（Kostoglod，1976）。棕熊可以攻击食肉动物（其他熊，老虎）和接近猎物或腐肉的人。
通常熊吃的骨头不会被消化并且保持完整。在锡克霍特-阿林自然保护区的两个地方，我们发现了一只棕熊的排泄物，其中含有均匀的白色物质和少量有蹄类动物的皮毛。化学分析表明，这些样品为消化后的骨骸，以氧化钙（31.2%）和磷（21.6%）为主。这些物质可以在动物的肠道中，在碱性介质中通过恢复在胃酸环境中由骨物质分解而形成的磷酸盐。只有当熊只吃骨头而没有其他食物成分（如肉）稀释胃酸时，哺乳动物的骨头才有可能在胃里溶解。当熊离开巢穴后发现骨头残留时，当缺乏食物迫使它成为杂食动物时，这是可能的。这一假设得到了一个事实的证实，即上面的一个样本是在一个几乎光秃秃的野猪骨架附近被熊吃掉的。也有可能骨头不是在春天被熊吃掉的，而是在巢穴冬眠之前，骨头物质的转化是在冬天发生的。
吃猎物时，熊通常生活在它附近，但有时它会在它附近停留很短时间，利用了一小部分尸体后，离开这个地方。熊把它的休息的地方（一个或多个）放在靠近猎物的地方，有时直接靠近猎物。骨头的一部分经常出现在休息地方旁边，因为熊躺在休息地上时经常进食。熊在捕食猎物时围绕猎物活动的区域通常不超过500平方米，在这里人们可以找到猎物的残余物、棕熊休息的地方和排泄物。熊经常会咬碎猎物附近的树木、灌木和树枝。从进食猎物到掩盖猎物，形成一条步行磨损的道路。冬天，熊可以对雪感到满意（Kostoglod，1976）。棕熊可以攻击食肉动物（其他熊，老虎）和接近猎物或腐肉的人。