嗯，是有害动物。

猫科动物的捕食威胁着澳大利亚的野生动物。当它们依靠下颚来抓住和制服猎物时，它们的体型、头骨形状和咬合力可以反映个体对猎物的处理能力。小于100克的猎物是猫科动物的常见猎物，但它们经常被记录到捕食更大的猎物，先前的研究表明，大型雄性猫科动物对受到威胁和易位的本地野生动物种群具有不成比例的风险。我们测试了猫的性别、年龄、体重、身体状况和咬合力是否决定了它们捕食的猎物的大小（猎物的体重），特别是对于那些可能“危险”或难以处理的猎物（我们对动物是否能够反击的主观评估，因此需要征服技能）。大型公猫确实是最大的风险，因为它们有更大的体重和咬合力，使它们能够处理更大范围的猎物。然而，即使是小型猫科动物也是活跃的猎手，许多猫科动物已经捕食了大型或危险的猎物。最能预测猎物大小的是猫的年龄，年龄较大的猫捕食的猎物最多。


由于食肉动物非常依赖它们的头部和下颚来捕获和处理猎物，因此头骨的形态和咬合力可以反映出它们捕获更大或更难处理的猎物的能力。对于568只野猫和流浪猫，我们记录了它们的种群统计信息（性别和年龄）、来源位置（野猫或流浪猫）和形态测量（体重、身体状况）；我们估计了这些猫中n=268只的颅骨测量可能产生的咬合力，以及n=358只的胃内容物的定量饮食成分。我们比较了颅骨的测量结果来估计它们的咬合力，并确定咬合力是如何随性别、年龄、体重、身体状况而变化的。体重对咬合力的影响最大。在我们的样本中，雄性比雌性重36.2%，估计咬合力（206.2±44.7牛顿，n=168）比女性大20.0%（171.9±29.3牛顿，n=120）。然而，猫的年龄是最能预测它们捕食的猎物大小的指标，而年龄较大的猫会捕食更大的猎物。这种关系的预测能力很差（r2<0.038，p<0.003），因为即使是小型猫科动物也吃大型猎物，一些大型猫科动物也吃小型猎物，如无脊椎动物。猫是机会主义者，全能食肉动物，捕食范围很广。它们处理大型猎物的能力随着猫的成长而增强，增加了它们的下颌力量，提高了它们的捕猎技能，但即使是我们样本中最小的猫也处理并吃掉了可能会起到防御作用的大型潜在“危险”猎物。

在澳大利亚，根据1999年澳大利亚联邦环境保护和生物多样性法案（EPBC法案），包括野生家猫（Felis catus）在内的外来食肉动物，对本地动物群的捕食被认为是一个“关键威胁过程”。自从大约200年前引入澳大利亚以来，家猫已经遍布整个大陆。最近的估计表明，在自然环境中有140-560万只野猫，在城市地区、垃圾场和集约化农场等高度改造的环境中还有70万只流浪猫（半野猫）。有人认为，无论生态环境如何，野猫是对生物多样性的最大威胁，有142种本地物种和亚种（40种哺乳动物、40种鸟类和21种爬行动物）被列为野猫的威胁[2]。例如，野生猫科动物的捕食与澳大利亚至少22种哺乳动物的灭绝有关。来自低降雨量地区、体重35克至5.5千克（称为“临界体重范围”，CWR）的有袋类动物特别容易受到种群减少和灭绝的影响；CWR内的动物是理想的大小捕食者，适合引进的以欧亚捕食者，包括野猫。野猫的捕食也与一些哺乳动物的放归计划的失败有关，特别是那些涉及2.0公斤的大型啮齿动物物种、翼手类和袋狸类的物种，野猫的数量是本地翼手目类啮齿类动物数量下降的最佳预测因子。毫无疑问，其他因素，如栖息地的清理、盐分/干旱度的增加、火势的改变以及其他引入的害虫和捕食者物种，都对澳大利亚本土动物群构成威胁[9]，但野猫捕食对物种的生存产生了最快、最显著和最明显的影响。要想成功地减少野猫的有害影响，就需要在广泛的气候和环境条件下对它们的生态有详细的了解。一个需要更多了解的重要方面是什么因素决定了野猫的饮食？


在猫身上有明显的性别差异[12]。在澳大利亚，雄性野猫的体重一般为3.4-7.3公斤，雌性为2.5-5.0公斤。这种体型上的差异可能会影响不同性别捕猎的猎物，因为更大的猎物可能更“具有挑战性”地进行猎杀或制服，并且可能需要更多的肌肉和骨骼力量来约束猎物。例如，短尾猫（Felis rufus）显示出相似的体型二型性比率（雄性平均8.4公斤，雌性平均6.2公斤[14]），而Litvaitis，Clark和Hunt发现，雄性短尾猫通常比雌性短尾猫捕食更多的白尾鹿（odocioleus virginianus），因为雄性短尾猫能够捕猎更大的猎物，并保护猎物免受其它捕食者的抢食，而雌性短尾猫则更喜欢较小的白靴兔（Lepus americanus）。虽然猫科动物通常被描述为是机会性饮食，但有迹象表明捕食行为存在性别差异：对20项研究中对澳大利亚野生动物保护或易位计划产生重大影响的已知个体猫科动物概况的回顾，表明大型公猫≥3.5kg对一系列鸟类和哺乳动物的捕食事件负有不相称的责任。因此，了解体型差异与饮食的关系将有助于了解对野猫饮食的影响。


猎物处理能力也会影响野猫捕食的范围。食肉动物依靠它们的头和双颚来获取猎物和摄取食物，因此它们的头骨形态和咬合力可以反映它们的摄食生态。对家猫的捕猎行为进行了深入的研究，并比较了特定猎物类型的顺序（例如，大鼠与小鼠与鸟）。通常，家猫伏击或跟踪并猛扑猎物，用前肢和爪子将其钉在地上。当猫把嘴放在脖子上，把犬齿压在颈椎之间时，猎物的脊髓就会被切断。为了完成致命的颈部咬伤，猫科动物必须将短嘴的脸和眼睛靠近猎物的头部，以防被猎物的防卫性咬伤和踢伤。作为对这种防御的回应，猫已经发展出一种“游戏”狩猎顺序，在这种顺序中，猫先是反复地用爪子拍打猎物，定期用嘴巴叼起猎物，然后再把它扔到地上，直到累了为止。因此，咬合力可以反映猫处理猎物能力的一个重要方面。咬合力可以通过使用杠杆模型从干燥的头骨中估算出来，该模型允许分析猎物处理过程中的个体遗传变化，或者直接与相同个体的饮食进行比较。因此，了解咬合力的性别差异，以及咬合力是如何随着猫的年龄和生长而发展的，可以反映饮食分离中的个体发生和性别差异。

在这项研究中，我们检查了家猫（猫科动物）的估计咬合力（作为猎物处理能力的代表）和胃内容物。为了将包括广泛的猫和潜在的猎物纳入我们的分析，我们包括了从农村环境中收集的猫，在那里它们独立于人们的食物补贴（我们定义为“野猫”）以及被困在城市地区和周围地区的小样本猫（我们定义为“流浪猫”）。我们研究了估计猫个体咬合力与的种群统计之间的关系，以检验雄性猫或较大的猫咬合力更大的预测。我们在分析中包括了抽样地点，这使得我们能够测试农村野猫和城市流浪猫的咬合力估计值是否存在差异。然后，我们测试饮食组成或猎物大小（体重）是否受猫咬合力、性别、体重、年龄或取样地点的影响。




在八年的时间里，在澳大利亚西南部的近100个农村和城市地区（表S1中列出了郡或郊区）共收集了567只被宰杀的动物。动物来源于与多个城市/郡或自然资源管理团体签订合同的有执照的动物管理者，被确定为对濒危本地物种构成威胁的动物，捕获它们并安乐死（注射过量戊巴比妥），或被公众或地方政府当局因滋扰而报告的动物行为、福利问题或遗弃。我们根据捕获源时人为发育类型将动物按来源位置分类：


乡村：野猫被困住，然后作为保护管理活动的一部分被射杀，这些活动的重点是受威胁物种（即丛林保护区）的栖息地，或者在私人牧场上自由游荡时被射杀。这些猫生活在密集的人类聚居区的外围，独立生存（也就是说，没有人喂养）。我们不包括被困在农村垃圾场周围的动物，因为这些猫在很大程度上得到了人类垃圾的补贴[26]。




城市：流浪猫被认定为无主（半野生）猫，被困在城市和城市周边的居民区、私人和商业企业的场所、私人小农场和大都市区（西澳大利亚珀斯）内和周边零散的丛林保护区。从2013年开始实施的《2011年西澳猫法》要求，所有宠物猫在6个月大之前必须：（1）已绝育，（2）贴有皮下ID标签的微芯片，（3）在当地市政委员会注册，（4）戴有ID和注册标签的项圈。任何因妨害或福利问题而被困在城市/城郊区内和/或被送到庇护所的猫，如果不能被识别为自己的宠物，则被视为流浪猫。这些流浪猫一般会被重新安置，但如果它们的性情不适合重新安置，可能会被安乐死。我们的流浪猫既不是宠物，也不适合重新安置。


种群统计
公猫平均体重3.5公斤（N=308），母猫平均体重2.57公斤（N=260），但我们的样本中的母猫略大于公猫（表1a）。即使是怀孕的雌性也比雄性平均体重稍轻。公猫平均体长551毫米（N=299），公猫平均头长112毫米（N=288），母猫平均体长504毫米（N=247），母猫平均头长103毫米（N=235），其中农村猫，平均体重3.05公斤（N=419），平均体长527毫米（N=398），平均头长106毫米（N=375）；城市猫，平均体重3.14公斤（N=148），平均体长538毫米（N=148），平均头长110毫米（N=148）。尽管抽样的农村猫比城市猫稍轻、稍短，但头长有显著差异；抽样地点对不同来源地点之间的体重或体长没有显著影响（表1b）。来自这两个来源地的猫的年龄也没有显著差异（表1b）。

咬合力


我们获得了108只雌性猫（49.1%的野猫来自农村，50.9%的流浪猫来自城市）和160只雄性猫（61.9%的野猫来自农村，38.1%的流浪猫来自城市）的咬合力以及年龄和身体测量的完整数据集。四个模型充分描述了该数据集中咬合力的变化（可能是我们模型集中的最佳模型：M1 wi=36.4%，M2 wi=32.4%，M3 wi=16.9%，M4 wi=14.3%；表2）。这些模型包括除BCI因子以外的所有预测变量；因此，猫的身体状况无助于描述咬合力的差异。


影响估计咬合力的最大单一因素是体重（模型加权标准β∑β·wi=0.379）；较重的猫比较轻的猫能够产生更大的机械力（图2a，d）。雄性的估计咬合力（206.2±44.7N，N=168）比雌性（171.9±29.3N，N=120）大20.0%（图2c；∑β·wi=0.202）。性别和体重之间的相互作用也包括在所有顶级模型中：与雌性相比，雄性的估计咬合力随体重的增加而急剧增加（图2b；∑β·wi=0.374）。小雄性的估计咬合力小于同等体重的雌性，而大雄性的估计咬合力大于同体重的雌性（图2a）。


年龄也影响估计的咬合力（图2b，e；∑β··wi=0.094），老年猫的估计咬合力大于年轻猫。虽然我们的流浪猫样本的头部略大，但流浪猫的估计咬合力比野猫小。来源地和动物年龄之间也存在相互作用（图2e，f）；虽然成年猫在农村和城市来源地之间的年龄和咬合力差异很小，但幼年野猫的估计咬合力大于幼年流浪猫。位置和体重之间也存在类似的关系（图2d），较轻的野猫比较轻的流浪猫具有更大的估计咬合力。


饮食构成
在分析的352只猫中，只有27只（7.7%）食用过腐肉（20只绵羊绵羊、3只猪、1只欧洲兔和3个带有蛆的未知物种样本），所有其它动物都是新鲜食物，如果被鉴定为加工供人类食用（如加工火腿），则被归类为垃圾。
性别（PERMANOVA pseudo-f1128=0.34，p=0.961）、估计咬合力（pseudo-f1128=1.19，p=0.290）、体重（pseudo-f1128=0.96，p=0.429）或年龄（pseudo-f1128=1.07，p=0.360）对11个大类的饮食构成没有显著影响（表3）。然而，不同地点的饮食差异显著（PERMANOVA pseudo-f1128=9.23，p<0.001）。相似率（SIMPER）分析表明，造成农村（野猫）和城市（流浪猫）猫粮差异的主要原因是城市猫粮中的垃圾量较大（SIMPER为差异的35.6%），而城市猫粮中老鼠（SIMPER为15.9%）、鸟类（SIMPER为14.7%）和无脊椎动物（SIMPER为12.0%）的比例较大农村猫粮（表3）。其余的饮食项目对SIMPER分析的贡献小于10%（表3）。


猎物大小（每个猎物类别的平均体重）


我们分析了294只猫的猎物，共611个无脊椎动物和脊椎动物的猎物数量，平均每只猫分析的猎物类别为1.72±1.07（范围1-6）（表4给出了猫捕食的完整清单）。家鼠（平均mb 19 g）是记录到的最常见的猎物，167只猫中有家鼠，而107只猫的胃中有无脊椎动物（每只估计mb≈0.5g质量）。最重的猎物是黑肋岩袋鼠（黑肋岩袋鼠，成年体重平均4.05公斤），包括幼体的后脚。

对于307个猎物，我们有完整的身体测量，年龄和估计咬力的猫，吃了它们。没有一个最好的模型来描述猎物的体重数据。13个模型的ΔAIC<2；这13个模型都没有特别强的预测能力，尽管所有模型都返回了显著的决定系数（r2<0.038，p<0.003）。猫龄是最重要的因素，包括13个顶级模型中的10个（β·wi=0.101，图3c，d）。咬合力在13个模型中的7个模型中表示出来（β·wi=0.066，图3e，f），猫的体重在13个模型中的6个模型中表示出来（β·wi=0.044，图3g，h）。性别（4/13模型，∑β·wi=0.029）、来源地（3/13模型，∑β·wi=0.012）和身体状况（1/13模型，∑β·wi=-0.002）对被捕食体质量的解释力都很低。野猫（平均猎物mb 279±655g，n=545）和流浪猫（190±543g，n=94）所捕食的猎物种类在体重方面无统计学差异（Mann-Whitney U检验Z=1.34，p=0.179）。公猫（284±641g，n=360）和母猫（247±646g，n=280）的平均捕食质量（Mann-Whitney U检验Z=1.52，p=0.129）也没有差异。


黑鼠、许多鹦鹉、毒蛇以及欧洲兔子、帚尾袋貂和黑肋岩袋鼠被主观认定为潜在的“危险”猎物，可能被认为是猫更难对付的（表4）。猫龄、估计咬合力（图3e，r2=0.003，p=0.639）或猫体重（图3g，r2=0.013，p=0.171）与“危险”猎物的存在没有显著关系（见图3c，r2=0.033，p=0.064）。


对以往研究的回顾表明，大型雄性猫科动物对澳大利亚受威胁和易位的本地野生动物种群具有不成比例的风险。为了测试这一观察结果，我们测试了猫的性别、年龄、体重、身体状况和咬合力是否反映了它们所捕食的猎物的大小。雄性比雌性重36.2%，咬合力比雌性大20.0%。因此，雄性获得更大的体重和咬力，使它们能够处理更大范围的猎物。然而，最能预测猎物大小的是猫的年龄，年龄较大的猫平均捕获最大的猎物。年长的猫有更大的估计咬合力，也将有经验优势，比年轻的动物，因为个体的狩猎技能将提高与不断扩大的猎物类型范围。我们测试的因素均不能预测所食用的“危险”猎物的体重。




咬合力解剖


猫科动物的体型变化很大，头骨的大小和结构，与咬合力和最大猎物的大小密切相关。因此，咬合力是这些食肉动物处理猎物能力的一个有用指标，揭示了潜在饮食的差异。猫的下颌力学遵循一般食肉动物的模式，有一个高冠状突，铰链状的下颌髁状突，以提高机械杠杆的颞肌，和牙齿排在这个髁状突的同一水平。咬肌和翼状肌在俯冲和处理猎物时，对下颌的内收和侧向稳定起着至关重要的作用。在猫科动物中，家猫血统的物种的脸更宽，其颧弓宽度与颅骨长度的比值明显大于大多数其他猫科动物。此外，猫的头骨相对较宽，脑壳较宽，颧骨强健，通常与强壮的咬合有关。猫科动物有一个嘴巴较短，因此下颚的外伸力矩短。这种适应性特征是颅骨具有较大的下颚肌肉，可促进机械闭合和充分的抓力，如所需的制服移动猎物。这种强健的解剖结构与头骨形成鲜明对比，头骨的鼻部更长，可以使犬齿的速度更快，这是一种专门捕食相对较小、更敏捷猎物的捕食者的特征，以及那些使用猛扑追捕或伏击狩猎方式的捕食者的特征。

体重是影响猫样本估计咬合力的最强单因素。我们记录的体重值（n=568样本的总平均值为3.08±1.24 kg），记录的猫体重范围（例如，1.50-7.30 kg）。我们的最大体重（雄性6.7公斤，雌性4.9公斤）比其他研究和澳大利亚大型野猫的轶事记录[46]所记录的极端值要小，如果可以证实的话，这是令人震惊的。例如，在维多利亚州的吉普斯兰，一名猎人声称射杀了一只体全长1.6米，尾长0.6米的巨猫。如果野猫的数量随着世代的增加而增加，那么这种巨型猫科动物对本地动物群的捕食性影响也可能增加。迪克曼、莱格和沃纳斯基进一步论证了将猫科动物基因导入澳大利亚的风险，这可能会导致更大的野猫。在海外，猫科动物被有意与其他猫科动物在圈养条件下进行杂交，以生产具有国内宠物贸易认为理想特性的杂交“设计品种”猫科动物[48]。例如，“热带草原猫”是由非洲薮猫 （父系）与家猫（母系）杂交而成。热带草原猫非常敏捷并且高效的猎手（49%的捕猎尝试产生猎物），虽然它们的食物通常包括小于200克的猎物，但它们也可以捕食中型哺乳动物、鸟类和爬行动物。热带草原猫继承了薮猫的长腿和单次跳跃几米的能力。热带草原猫的体重是野生猫科动物平均体重的2-4倍（雄性可以重8.0-11.0公斤；雌性稍微小一些），因此，热带草原猫可能对更多的澳大利亚本土物种构成威胁。鉴于这一威胁，澳大利亚政府在2008年禁止进口热带草原猫（也叫萨凡纳猫）。
在猫科动物中，颅骨的性二型现象很常见。我们收集的猫数据符合这一模式，公猫比母猫重36.2%（公猫重3.50±1.34千克，母猫重2.57±0.89千克），咬合力大20.0%。虽然较小的雄性估计的咬合力比同等质量的雌性稍小，但随着雄性的增长，其估计的咬合力却不成比例地增大，因此较重的雄性比同等质量的雌性具有更大的估计咬合力。因此，雄性应该有更大范围的猎物可供选择，尽管我们注意到，在总体饮食结构上没有性别差异。
估计的咬合力随着年龄的增长而增加。其他物种的咬合力随年龄增长而增加。因此，年长的猫科动物应该有更大的猎物处理能力，独立于它们的技能和经验。传闻说，我们有一只大公猫（4.24公斤，比它的体型预测的重18.0%），它根本没有牙齿，它们都断了。颅骨缝合线闭合表明它至少6岁，但可能比这更古老（没有牙齿，我们无法使用增量牙骨质线估动物年龄）。这只猫肚子里有10只家鼠和家鸡，因此，尽管没有牙齿，它显然仍然是一个成功的捕食者。
我们还记录了不同来源位置的咬合力差异，野猫（农村）的咬合力比流浪猫（城市）的咬合力更大，而不同来源位置的体重没有差异。这种差异最显著的是幼小的猫，野猫的咬合力比流浪猫的咬合力更大。处理活猎物会影响咬合力的发展，因此，饮食结构的差异可能是造成咬合力差异的原因。
猫的身体状况并没有导致估计咬合力的差异，这表明，即使是身体状况较低的营养压力猫，也能够提供与相对较重个体相似的估计咬合力。咬合力是从头骨上估算出来的，看肌肉的附着区域。这是“回顾性的”，因为它代表了过去的情况，猫必须在某个时候拥有肌肉，以需要该区域的支持。因此，目前的状况并不是咬合力过去状况的关键预测因素，相反，也许在青春期或年轻的成年期的状况可能更为重要。

饮食组成
在我们的样本中，猫吃了很多猎物，包括无脊椎动物、鸟类、爬行动物和中小型哺乳动物。尽管我们记录了咬合力和体重的差异，但我们样本中猫的解剖结构似乎并没有影响它们的饮食结构。影响食物组成的唯一因素是这些猫的来源地。


野猫（农村）和流浪猫（城市）在饮食上的最大差异是由于野猫（家鼠、兔子、爬行动物和无脊椎动物）的活猎物比流浪猫的人类垃圾多。这些发现可能反映了不同环境中可获得食物的差异。例如，我们的流浪猫样本平均胃容量的18.8%-30.0%是由垃圾（大部分是人类食物残渣）和塑料、纸和箔构成的。其他研究也同样报告了猫粮中各种形式的“食物残渣”。这些数据表明，生活在人类居住地附近的猫会改变它们的饮食，可能与猎物的可获得性或对容易获得的垃圾（例如，旧三明治、熟肉）的偏好有关，这些垃圾需要较少的下颌力量来获取和摄取。


流浪猫和农村猫都食用人类粪便，但很少食用动物腐肉（7.7%，总n=27食用绵羊、猪、兔子或未知腐肉，9只城郊猫，18只农村猫；我们的饮食分析中不包括腐肉数据）。其他的作者也报道了腐肉很少被野猫吃。腐肉很容易被来自与我们的农村猫相同的农业环境的赤狐吃掉，所以很明显是可以得到的。猫科动物即使在有腐肉的情况下也会捕猎活猎物，这可能会威胁到仍在农业区生存的本地动物群。


本研究中野猫（279±655g，n=545）和流浪猫（190±543g，n=94）的猎物体质量无显著性差异（p=0.179）。本研究中的饮食数据可能会受到样本地点猎物可获得性的限制；我们注意到，我们也从分析中去除了腐肉。与我们的发现相反，Bateman和Fleming分析了Pearre和Maass提供的数据，发现从靠近人类居住的地点（农场、郊区和城市研究）取样的猫比农村地区的猫（72.6±92.1g，n=28个研究）捕食的猎物要小得多（23.2±8.3g；n=16个研究）。在不同地点的不同研究中获得的更广泛的猎物基础（可能还包括腐肉）可能是对这种猎物大小的位置差异的一个比我们目前的研究更好的测试。


就澳大利亚哺乳动物猎物而言，引进的兔子和家鼠在半干旱和一些干旱栖息地的猫的饮食中占主导地位，而有袋动物在温带森林、城市和郊区栖息地的猫的饮食中占主导地位。猫是著名的啮齿动物专家（如Dickman和Newsome），啮齿动物是猫在我们的样本中最常见的猎物。在我们的研究中，超过一半的猫（56.8%的食用过动物群的猫）在诱捕前食用过家鼠，其中以农村猫最多（一只猫胃里最多有30只老鼠）。相比之下，只有7.1%的猫吃过黑鼠。与老鼠相比，老鼠体型大，攻击性强，善于逃跑。例如，两项关于美国巴尔的摩小巷里老鼠和猫之间相互作用的研究发现，流浪猫捕食的是幼年老鼠，而不是成年老鼠，即使有老鼠，它们也会清除垃圾。


在这些被引进的动物已经很成熟的地方，欧洲兔子是澳大利亚许多地区猫科动物饮食中常见的猎物。有人认为，较大的公猫能够捕食较大的兔子，他们发现，在“未成年”雌性<2.2 kg、雄性<3.5 kg和“成熟”猫的饮食中，兔子的表现没有差异。轶事数据表明，一些“兔子出没”的内陆地区的猫，可能比澳大利亚北部和东部无兔子地区的猫大。这可能表明选择更大的体型，或由于获得猎物而有更长的寿命。尽管在我们西南部的西澳大利亚研究地点并不常见，但在我们取样的猫的胃中，兔子的丰度明显较低：34只吃过兔子的猫的胃内容物体积平均为3%±5%，或胃内容物体积的57%±3%。猎物的可获得性显然在野猫和半野猫的饮食中起着重要作用，澳大利亚各地的宠物猫也注意到了这一点，这可能解释了猫饮食中兔子流行率的变化。

野猫在它们的饮食中包括大量的鸟类，估计每年有2.72亿澳大利亚鸟类死亡（95%置信区间：1.69-5.08亿）。鸟类在我们研究的猫科动物的饮食中很常见，有几只猫科动物食用超过1种鸟类或个体（一只猫吃4种鸟类，三只猫吃3种，一只猫吃两种中的11只）。在回顾被猫捕食的鸟类的特征时，Woinarski报告说，在地面筑巢或觅食的鸟类被猫捕食的风险增加。我们的数据支持这一发现，有证据表明猫至少食用了7种鹦鹉，其中许多是地面觅食物种。值得注意的是，11.2%的猫胃里有澳大利亚环颈鹦鹉的羽毛或身体部位。这些鹦鹉是群居的，会飞，所以在地上猎食它们需要潜行。其他地面觅食物种也很常见，包括鸽子、领鹑和澳洲鹌鹑，其中一只猫吃掉了10只澳洲鹌鹑幼崽（此外还有一只小领鹑和两只爬行动物）。


据记录，大约四分之一的澳大利亚爬行动物物种被猫捕食。在本研究中，在乡村和城市的猫身上同样记录了一系列爬行动物作为猎物。猫科动物至少食用了23种爬行动物，包括蜥蜴、叶海龙、石龙子、壁虎、蛇和盲蛇。这些物种中的一些将是危险的处理。例如，巨蜥（巨蜥Varanaus gouldii，长1.4米，重6.0公斤）长得很大，很有攻击性；它们跑得很快，腿强壮，爪子锋利，用鞭状尾巴作为防御武器。在我们的研究中，七只吃过巨蜥的猫中有三只年龄只有5-10个月，体重1.4-4.0公斤。在我们的研究中，有六只猫（体重在2.3-4.8公斤之间）吃过毒蛇，最小的猫只有10个月大。McGregor视频记录了农村猫熟练地捕捉到一条有毒的成年西部拟眼镜蛇（西部拟眼镜蛇，长约1.2-2米），并立即压碎它的头，以制服“危险的头部”。因此，猫显然对毒蛇也是一种威胁。我们的数据还表明，即使是幼猫也可能威胁到有毒和无毒的爬行动物。


我们只记录了两只猫吃蛙类的情况。这一发现与研究一致，研究发现青蛙是一种罕见的猎物。两只猫都来自农村。其中一只腹中只有一只澳洲泽穴蟾，而另一只腹中则有30只大小相同的幼蛙，可能是在一个繁殖地点（如农场大坝）猎杀的。如此大量的猎物暗示了一种机会主义的捕猎策略，可能会影响当地蛙类的数量。


无脊椎动物通常被视为猫科动物的次要补充食物来源，但在岛屿上或干旱/半干旱地区，无脊椎动物很容易获得，其他猎物分类群可能是有限的或季节性的。然而，我们在流浪猫和野猫的食物中记录了大量的无脊椎动物。多达51克无脊椎动物（从胃记录的无脊椎动物质量的实际测量值）被31%的猫（体重范围为0.5-5.8千克）吃掉，无论是雌雄还是异地，其中蚱蜢、甲虫和蜈蚣最常被吞食。蚱蜢和蜈蚣同样是南澳大利亚干旱地区马斯格雷夫山脉东部野猫胃中最常见的无脊椎动物，尽管它们很少构成胃内容物的大部分。无脊椎动物可能具有很高的营养价值，尤其是妊娠卵，它们在发育中的卵中具有较大的体重和脂质浓度。此外，尽管猫在没有独立水源的情况下能够生存，但当其它猎物稀少时（类似于赤狐），无脊椎动物可能是猫的重要水源、脂肪和蛋白质。这或许可以解释为什么，不管咬合力如何，36.4%的猫食用过无脊椎动物。无脊椎动物作为猎物的重要性可能因地点和季节的不同而不同，这与猫作为机会性捕食者的理解是一致的。

猎物大小


猎物体重与猫龄、咬合力和体重呈正相关。然而，这些关系并不强，每个模型解释的猎物体重变异性都不到4%。这是因为所有的猫科动物捕食的猎物范围都很广。即使是小型猫科动物的胃内也含有大量的猎物；例如，其中两只捕食欧洲兔（约1.8公斤）的猫科动物分别重1.4公斤和1.5公斤。此外，大型猫科动物捕食了许多小型猎物，20%体重超过5.0公斤的猫科动物食用了无脊椎动物，这是我们最小的猎物种类（约0.5克）。


大于10公斤的猫科动物可以捕食比自己大的猎物，而小于10公斤的猫科动物则倾向于捕食比自己小的猎物。在我们的研究中，434个猎物（不包括无脊椎动物）的平均捕食质量为379±740g。这大约是我们的猫样本平均体重的12.4%，因此与根据其体重预测的猎物范围相似（例如，13%，11%）。Paltridge同样报告常见的猎物在10-350克的范围内。临界体重范围内的动物（35克-5.5千克）是猫食动物的理想体重范围。就处理猎物所需的咬合力而言，如此小的猎物种类不太可能对猫构成挑战。


澳大利亚野生猫科动物的饮食中也记录了更大的猎物，尽管频率较低。例如，Dickman记录了岛屿上3.5公斤的鸟类猎物作为例外。与较小的猎物相比，中等大小的有袋类动物可能会带来更大的狩猎挑战，因为它们的体型与普通猫科动物相当匹配。我们在一只猫的胃里记录了一只幼年的黑肋岩袋鼠的遗骸，这只猫被困在一个受保护的岩袋鼠种群周围。吃过小袋鼠的母猫重3.5公斤，几乎与幼年的小袋鼠相当。除了体型，岩袋鼠（Petrogale spp）等有袋类动物也能通过推进式跳跃运动逃离捕食者，并能发出有害的踢腿。然而，尽管它们的体型和处理它们的难度很大，但越来越多的证据表明，即使是中等大小的有袋类动物也被野猫当作猎物捕食（表5）。对于性二型猎物物种（雌性较小），雌性和幼体由于体型较小而更容易受到猫的捕食，而幼体也是捕食者的猎物，带着幼体的雌性则更容易受到拖累。即使这种情况相对少见，野猫的捕食也因此成为中型濒危物种种群的一个重要保护问题。


猫似乎学会了如何捕捉大型猎物，随着个体对特定猎物的特殊化，因此，随着时间的推移，被捕食的特定大型猎物物种的发生率会增加。Hardman，Moro和Calver提出的证据表明，一旦一只易位的蓬毛兔袋鼠wallaby（Lagorchestes hirsutus）被杀死，捕食就一直持续到每个种群被消灭；在许多情况下，这种灭绝是在几天内完成的，这表明个别的猫很快就成为这些哺乳动物的猎手。同样，Gibson报告说，诱捕特定的个体猫（不提及它们的体重）导致停止对蓬毛兔袋鼠的捕食。我们的数据支持这些现场观察，猎物体重和猫龄之间存在正相关关系，随着猫龄的增长，可以支持学习捕获猎物的技能。因此，野猫诱捕计划对于保护中等大小的有袋动物种群至关重要。


其他考虑因素咬合力和战斗/领土交配行为


增加“咬合性能”，可能包括咬合力，提高了蜥蜴、啮齿动物和狐猴的领土防御能力，从而提高了交配的可能性。猫是领土性的，会用爪子和咬的方式与其他猫战斗，因此，咬力更大的猫在身体对抗中可能会占优势。公猫在交配过程中也会通过咬住雌猫的后颈来约束雌猫，利用“scruff反射”引起的静止，并保护雄猫免受雌猫的报复性攻击。猫的咬合力可能不仅仅是猎物选择的结果，因此，性选择也可能发挥作用。

首先，我们动物的饮食代表了一个时间快照，我们的饮食数据只是衡量每只猫在过去≈12-24小时内吃了什么，还将受到猎物可获性和猫是否被困在笼子里一段时间的影响。然而，有合理的证据表明，个别的猫科动物对特定的猎物变得专注，这可能有助于从单个样本中解释饮食，因为这合理地反映了猫科动物在“平均一天”可能吃什么。


其次，从毛发或身体部位识别出的一些猎物可能是幼体，因此，我们需要谨慎考虑我们比较数据所依据的物种的平均成年体重值。被猫吃掉的黑肋岩袋鼠被认为是幼年的（尽管成年岩袋鼠也被野猫捕食）。从胃内容物中识别猎物的大小可以提供信息。例如，Catling发现，小兔子（估计小于50天）占成熟猫和未成熟猫的73%，而成年兔子只占它们的8%。


第三，确定猎物是否被活捉应始终考虑。虽然我们找回了全部或部分动物，但我们也从毛发或羽毛中识别出了猎物种类。可以说，其中一些可能代表了逃脱捕获的猎物（如鸟类）。许多作者报告说，野猫很少食用腐肉，尽管这可能取决于可供选择的食物。这种对腐肉的回避是造成野猫诱捕困难，和开发具有吸引力的毒饵的广泛工作的原因，特别是在食物供应量高的时候。我们同样发现，腐肉（定义为食用部分腐烂的尸体，有或没有苍蝇蛆，而不是被归类为垃圾和人类废弃食物残渣）是不常见的，只有27只猫食用了绵羊、猪或兔子的腐肉（352只猫的饮食分析中<8%）。因为我们有信心把腐肉和杀戮分开，所以我们知道猎物是作为活的动物被猎杀的。


最后，母猫把猎物带回来给幼猫，这意味着小猫可以获得比自己捕获的更大的猎物。从产后4周开始，妈妈们会给小猫带来一系列活的和死的猎物，这样它们就可以“玩”不同的食物，并发展出狩猎序列（例如，扑、抓；捕杀老鼠和鸟类所需的特定物种的狩猎序列等）。小猫通常在3-4个月龄时就从母性护理中断奶并开始独立捕猎，但在资源贫乏的环境中，断奶时间可能会提前。因此，我们的样本中只有极少数的猫仍然依赖于它们的母亲来获取食物。在我们的研究中，在四只小于四个月大的小猫身上发现的猎物包括一只老鼠和三只小猫身上的无脊椎动物，很可能反映了这种母性供给（或机会性消费）。然而，年长的猫可能会捕捉自己的活猎物。16只猫的年龄在6个月以下（估计是4或5个月，可能仍在断奶）。虽然大多数都吃过无脊椎动物，但其中四种吃过脊椎动物：一条盲蛇、一个蜥蜴、一只帚尾袋貂和一只家鸡，其中两种我们主观上归类为“危险”猎物。我们的样本还包括155只6到10个月大的幼猫，它们都应该独立捕猎。其中81只猫（52.2%）的胃中含有诱饵或人类排泄物，这可能反映了对“免费”食物的机会主义进食。其余74只猫捕食范围广泛（37.8%的5-10个月龄的猫吃122种脊椎动物；21.6%的猫吃无脊椎动物），两个胃中分别有多达7种和8种脊椎动物。值得注意的是，这些幼猫捕食的许多猎物种类都很大而且/或者很危险。例如，一只猫吃了一条剧毒的西部拟眼镜蛇，三只猫吃了巨蜥，六只吃了鹦鹉，五只吃了黑鼠，三只吃了帚尾袋貂。这种危险的猎物需要相当高的技能来捕获和制服而不伤害猫，因此它们的食用说明了猫在断奶后是多么迅速地成为熟练的猎手。
猎物的可获得性可能是流浪猫和野猫饮食中最重要的决定因素，它们会机会性地以普通或最容易捕获的猎物为食（参考文献[11]）。各种研究同样表明，学习行为会影响猫所捕食的猎物（例如，[21,87,97]）。我们的数据通过揭示猫能接触到的猎物范围也受其解剖结构的影响，增加了影响猫饮食的因素列表。大型雄性猫科动物确实代表了本地野生动物物种最大的捕食风险，因为它们的身体质量和咬合力将使它们能够接触到更大范围的猎物物种。然而，小型猫科动物所构成的威胁不容忽视，因为在我们的研究中，即使是小型猫科动物也一直是活跃的猎手，许多猫科动物还捕食了一些数量惊人的大型猎物。

在我们的研究中，最能预测猎物大小的是猫的年龄，年龄较大的猫平均会捕食较大的猎物。我们注意到，年龄也是与79只雄性流浪猫的相对身体状况相关的最强因素（n=77只雌性）。随着年龄的增长，猎豹（Acinonyx jubatus[104]）和斑鬣狗（Crocuta Crocuta）的捕猎成功率也有所提高。随着年龄的增长，捕猎的成功也在猛禽身上得到了记录（例如，苍鹰），在那里，年长的鸟类提高了捕猎的成功率，增加了供给，从而获得了更大的繁殖成功。虽然公猫不提供幼猫或其配偶食物，但更大的狩猎成功将影响其自身的健康，而更大的母猫狩猎成功将有利于自己和幼猫。在我们的样本中，有两只最老的野猫，我们估计它们的年龄分别为14岁和16岁（都是雌性，其中一只正在哺乳，另一只怀孕）。一只吃了家畜饲料（表现出饮食上的机会主义），而另一只胃里还有鸟和爬行动物的尸体。另一个年老的雄性（未知年龄）显然是一个成功的捕鼠者，尽管它没有牙齿。年龄结合了体型大小和经验，两者都有助于成功猎取最大范围的猎物大小和生物。因此，年龄和体重一起描述了对本地物种构成最大威胁的猫。

PS，没有来自大型猫科动物竞争，在有大量可捕获猎物的环境里，野生家猫会越来越大。