翻译一篇旧论文（1991年），因为之前都是在该论文中截取零散的例子，今天把整个论文发上来。

在科特迪瓦泰安国家公园的热带雨林中，观察到或推断出大约29只黑猩猩与豹之间的相互作用。观察中发现黑猩猩赶走豹子9例，黑猩猩报警救援11例，豹子9次袭击黑猩猩，造成6只受伤，4只死亡。据估计，豹的捕食是导致泰黑猩猩死亡的第一原因，个别黑猩猩可能每年遭受0.30次捕食攻击，每年死亡风险为0.055次。黑猩猩特别适应它们的分组模式以适应食物的供应和捕食：食物丰富，捕食量低，群体数量增加，混合群体更频繁；而食物条件相同，捕食量高，群体数量减少，所有雄性种群类型增加。

群体的组成和规模（被视为适应性手段，可以提高寻找食物的效率和捍卫食物资源，并减少被捕食的风险。关于这两个因素的相对贡献，人们一直存在分歧，一些人主张寻找食物的排他性作用（WRANGHAM，1980年），而另一些人则赞成捕食假说（DI/NBAR，1988年；van SCHAIK，1983年）。最后，一些人支持黑猩猩同时适应两个因素的最佳群体规模假说（TERBORGH&JANSON，1986）。大量证据表明，这两个因素都在群体形成中起作用。所有黑猩猩研究都报告了它们是一个裂变融合分组的系统。这一系统在大型树栖灵长类动物的其他8个物种中观察到，被认为可以在各种栖息地中更灵活地利用不同大小的资源，而避免被捕食。在这一观点下，黑猩猩的社会结构被认为是雌性更好地利用团体间的合作来保卫食物资源的一种适应方式，而雄性主要关注获得雌性的机会。然而，很难确定一个野生物种是否真的“免于捕食”，尽管被捕食是一个罕见的事件，但必须如此才能从被捕食中生存下来。对这种捕食性比较罕见，导致这种关系的怀疑性增加，但黑猩猩和豹子之间的攻击性相互作用的证据在同一性区域不断累积。尽管尚不清楚黑猩猩是因为它们是食肉动物还是仅仅因为它们是入侵者而袭击了豹子，但问题仍然存在，如果豹子只是一种干扰，为什么黑猩猩要冒风险着驱赶豹子或豹子有杀死其幼崽的风险？直到最近，对潜在捕食者的粪便分析显示，除了在在马哈莱省发现新入侵狮子吃掉了黑猩猩，证实了它们容易受到大型捕食者的攻击之外，没有发现潜在天敌的粪便分析中有黑猩猩的遗骸。CHENEY＆WRANGHAM（1986）认为，成功的捕食（如果存在）太罕见了，不足以构成严重威胁。但是，我同意DUNBAR（1988）的观点，即遇到捕食者的潜在风险比实际死亡率更为重要，而实际死亡率可能是衡量猎物防御或躲避反击策略所取得的效果的一个指标。大多数关于黑猩猩的长期研究都是在热带稀树草原上进行的，因此，据报道，大多数黑猩猩与豹的相互作用都来自于豹密度比热带森林低10倍的栖息地。这也许可以解释为什么那里很少有关于捕食的报道。最近在象牙海岸泰安国家公园雨林的观测，使我们能够更准确地记录这两个物种之间的捕食关系。我想先介绍一下这些观察结果，然后比较一些关于普通黑猩猩和倭黑猩猩与豹子摄食压力有关的社会参数。

黑猩猩攻击豹子
1979年9月，Hedwige BOESCH和我开始了一项关于生活在科特迪瓦海岸泰安国家公园的野生黑猩猩的研究。我们在没有任何投喂食物的情况下让一群黑猩猩习惯于我们的存在，然后跟着它们捶胸、发声，最后是视觉。从来没有超过两个人进行过观察；总是穿着类似的绿色衣服；观察者对黑猩猩保持沉默，始终保持安静、平和的态度，从来没有携带过丛林刀等武器。习惯化是缓慢的，但从1984年3月起，我们就可以通过视觉跟踪所有的雄性，并在它们每天的觅食过程中保持在它们的群体内。在撰写本报告时（1990年11月），只有少数害羞的雌性黑猩猩不能被跟踪（一整天与黑猩猩保持相距为20 m）。按照GOODALI（1968年）的定义，这个群落由所有黑猩猩组成，它们在一个领地内活动。它们由各个年龄段的成员组成，这些人通过保持视觉上的接触而一起行动。黑猩猩团队的组成发生变化时，对在场的黑猩猩重新计数。由于这些成员的松散缺少凝聚力，只要可见性允许这样的检查，它们的组成就会受到监控，只考虑那些我可以定期核实其存在的成员，即使我知道这个群体可能更大。因此，大型群体将被低估。我用“群”这个词来形容所有在同一区域内一起行动并在听觉上相互接触的各方。研究群体中黑猩猩的数量从68只到51只不等，成年雄性为9只到6只，性别比始终高于3（成年雌性数量/成年雄性数量）。自1985年11月以来，我们的观察一直在持续，这要归功于学生和一名非洲籍助理格雷戈尔·诺洪，他接受了跟踪目标黑猩猩的训练，在检查单上记录黑猩猩母婴的行为。1986年8月，我们第一次注意到一只成年雄性黑猩猩尤利西斯，它身上有很多的伤口，这些伤口可能是由一只豹子造成的。我把伤口归因于豹子，因为这些伤口是边缘清晰且锐利，通常出现两个或三个平行的爪痕，这就像爪子被爪子拉长了一样。也可能会出现尖锐的刺伤，这可能是由于用爪子快速击打造成的。豹子咬伤只被发现并被推断了两次（Tina和Salome的案例如下）；犬齿和切口的效果差别非常明显。豹是唯一能造成这种伤害的大型猫科动物。黑猩猩受伤的另一个主要原因是冲突中同种动物造成的。黑猩猩咬伤会造成很大的伤口，伤口边缘非常不规则，通常是四肢、耳朵或臀部。


用玩具豹对黑猩猩进行实验，黑猩猩用棍子攻击玩具豹子

以下事件均发生在1985年11月至1990年10月之间。黑猩猩和豹子之间的相互作用。这两个物种之间的相遇总是显得很暴力，而且通常非常短暂，但可以区分三种相遇。黑猩猩攻击豹子。黑猩猩似乎在意识到豹子的存在时就有系统地搜寻豹子，要么是因为它们听到了豹子的存在，要么是因为豹子的猎物，比如一只蓝麂羚，在危难中求救。这时黑猩猩它们聚在一起，尾端坚着毛发，默默地朝着假想的豹子的方向移动，一边前进一边四处张望，等待倾听豹子位置的指示。如果它们发现了豹子或者碰巧遇到了一只，它们会非常凶猛地、吵闹地把它赶走。在研究期间，黑猩猩被观察到9次追逐豹子，11次发出救援警报呼叫黑猩猩（两次我们在现场看到豹子的脚印，两次我们听到逃离豹子的咆哮声）。在下面的例子中，根据追逐豹子的黑猩猩的数量，记录了豹子的两种反应。

例1.两只雄性黑猩猩发现的豹。”1989年9月18日，尤利西斯和卢梭（两个级别较低的年轻成年雄性），突然悄悄接近一群吵闹的猴子。在狄安娜长尾猴发出警报尖叫之后，一只豹子发出了咆哮声。尤利西斯立刻站了起来，面向卢梭，摸了摸对方的嘴，寻求安慰，然后走向咆哮，卢梭紧随其后。豹子在向西移动时又咆哮了两次，尤利西斯一致地改变了接近的方向。尤利西斯非常故意地、默默地领着队友接近豹子，走在卢梭前面10米的地方，突然，它站了起来，狂吠着，紧跟着卢梭冲上前去。那只惊讶的豹子向西边跑去，被那两只公黑猩猩追赶着，像一只逃跑的野兔，豹子突然掉头，双耳平放地向靠近的黑猩猩身边冲了过去。尤利西斯和卢梭被这个转弯耽搁了一会儿，停下来，环顾四周，使劲地敲着叫着庆贺这次不寻常的胜利。

例2.一群黑猩猩发现豹。”1989年3月6日，我们的外勤助理Gregoire Nohon在观察2名成年雌性和1名成年雌性卢梭的情况，他们在12点钟的一棵被风吹倒的大树附近20米处休息。12时10分，他听到那棵树后面另一队黑猩猩的大声叫喊。接着他看到卢梭冲向倒下的树，一只成年雌豹正从树下跑出来，避开卢梭，后者抄近路追赶。四只成年雄性黑猩猩从树上跳下来，跟在卢梭后面追着豹子。目前，在附近的2只雌黑猩猩也加入了追捕行动，人们看到，这只豹身后有7只黑猩猩在跟着跑，卢梭的距离接近3米。再往前40米，就听到了黑猩猩的巨大尖叫声和豹子的咆哮声。诺洪赶回营地，通知了我。13时45分抵达现场，看到黑猩猩围着另一棵倒下的大树转，豹被困在一个又深又窄的洞里。在接下来的观察中，豹子不间断地咆哮着，每当它试图用爪子攻击黑猩猩时，它都会大声咆哮。接下来的42分钟里，它们在洞口周围安顿下来，有的梳洗，有的坐着，甚至躺在洞口附近的地上。时不时地，带着幼兽的雌黑猩猩靠近入口，利用这难得的机会近距离、安全地观察豹子。有些黑猩猩经常威胁豹子。七次不同的黑猩猩被看到拿着一根倒下的树枝当棍子，不断地试图在洞里打或捅豹子（平均每次击中4.44次），每次豹子都会咆哮回应，然后跳出来，攻击拿着树枝的的黑猩猩，似乎没有成功。在它还没来得及从洞里逃出来之前，这群至少有3个成年黑猩猩冲过来并大声喧闹迫使豹子重新回到了避难所。小的洞口（最高点约70厘米，向豹子方向逐渐变窄）阻止了黑猩猩采取有效的行动，在14时32分，也就是第一次看到的2小时22分钟后，黑猩猩它们离开了现场，11分钟后豹子默默地离开这个洞。”

豹在这个案例中的行为似乎是适当的。在7只成年黑猩猩的追赶下，转弯不会甩掉所有的追赶者，因为有些在后面的黑猩猩可能走捷径；躲起来显然是最好的选择。我们不知道如果黑猩猩真的成功抓住了豹子会发生什么。在另外两次遭遇战中，我们分别看到一只黑猩猩紧跟着一只逃跑的豹子冲进来，但尽管它们很接近，但很难判断它们是想把豹子赶走，还是想抓住并伤害它。在例2中反复使用棍棒作为武器，似乎表明黑猩猩有意伤害豹子，只有洞口的入口很小才能阻止它们强力打击。它们连续打了豹子多达11次，之后通常把棍子扔进洞里。实际上，有黑猩猩试图用棍子的一端捅它，但豹子似乎用爪子把棍子打偏了。此外，豹子似乎对这种武器很熟悉，因为它显然是想伸爪抓住棍子，而不是咆哮。

豹子攻击成年黑猩猩。
在过去的5年里，7只黑猩猩——2只成年雄性（福尔斯塔夫Falstaff和Ulysse）和5只雌性（4只成年：Ella）。Gitane，Hera，Malibu和1个青少年：Fossey）生下了许多新鲜的伤口（5到19处），这些伤口只能归因于豹子的攻击。四个黑猩猩是在一个喧闹的团体（Falstaff、Ella、Malibu和Fossey）中的一个群体成员时被袭击的，当时我们正在跟踪附近的一个黑猩猩群体，而其他黑猩猩则是在我们不在的时候被袭击的。然而，赫拉，据知已经失踪了两天，可能与另一名成年雌性，当时它也有伤口。除一名黑猩猩两个月后死亡外，其余成员均完全康复，很可能是豹爪导致胸膜膜穿孔后感染所致。在假定的袭击发生后不久，我发现了福尔斯塔夫，它被黑猩猩和该地区所有猴子发出的巨大警报声所吸引。它浑身是血，身上有16处伤口都很快愈合了，除了他身上有一个很深的小洞，里面不断地渗出白色的分泌物。它的健康状况每况愈下，直到它看上去病得很厉害，再也不能跟着这群黑猩猩走了。我们见过它几次，闻到一股难闻的气味就知道它来了。我们从未找到它的尸体，但它被袭击它的豹子吃掉的可能性似乎很小。这些零碎的观察并不能解释为什么豹子在黑猩猩成群结队的时候敢攻击它们，而且黑猩猩显然能够自我保护。然而，雄性黑猩猩福尔斯塔夫的死证明了豹子的攻击是致命的，即使对一只成年雄性黑猩猩来说也是如此。例3.被豹攻击的成年雌性。”1989年2月23日，我在一个由4只成年雌性黑猩猩和它们的婴儿组成的聚会上，它们在一个嘈杂但分布广泛的黑猩猩群中活动。9点38分，大约50米外的一只黑猩猩发出了惊恐的叫声。立刻，4个母亲中的3个冲着一处狂吠。就在到达之前，我听到它们大声呼喊，暗示救援成员正在追捕一个捕食者。大约30秒后，我及时赶到了，6只成年雄性来到这里，毫不犹豫地向西冲去，朝着现在正处于树林中的雌性的方向前进。埃拉是占优势的雌性黑猩猩之一，雌刻它的脸、胸和腿都沾满了血，身上有19处伤口，但没有一处看起来很严重。我猜想，当它被袭击时，它和它5岁的儿子已经不在黑猩猩的视线范围内了，儿子现在安然无恙地坐在附近。在接下来的两个小时里，它不断被至少15只黑猩猩包围，黑猩猩成员大部分时间都在照顾它，清除污垢，舔掉伤口上的所有血迹。大约2小时后，它离开了现场，在接下来的4小时里，总是有至少5个成年黑猩猩护送着它，它们对它很注意，经常舔它的伤口。在现场附近发现的豹子脚印清楚地表明，它是从西方向吵闹的黑猩猩移动的情况下进行了捕食，我有强烈的印象，豹子一定是攻击了埃拉5岁的儿子，而不是成年雌性。埃拉当然是在豹子还没来得及接近它儿子之前就冲向了豹子，救了它儿子的命。
赫拉大概是在远离黑猩猩群时被袭击的，它似乎没有那么幸运：当它再次出现时，它2岁的儿子失踪了。在这场确保安全的战斗中，它确实试图营救儿子，身上留下了18处新鲜的伤口，其中13处在它头上。然而，由于这婴儿太小，豹子肯定是立即杀死了它，并能够把它带走，它的救援来得太晚了。其他小组成员照顾受伤的黑猩猩是一个特点，它能迅速愈合受害者无法触及的伤口，例如头部或背部。用手指或嘴巴清除所有伤口上的污垢和血渍，伤口是舔干净，并加入大量的唾液消毒。只要有需要，就提供这种护理，对福斯塔夫而言，在袭击发生两个月后仍在提供这种护理。


蒂娜被豹子捕杀后，两只雄黑猩猩围在它身边，轻摇着它的腿部看它有无反应。

豹子对黑猩猩的捕食。
下面的例子描述了两种情况，一种是黑猩猩的死亡完全可以归因于捕食者的攻击，另一种是黑猩猩尸体的部分或可能全部被豹子吃掉。例4：未成年雌性黑猩猩被豹杀死。”1989年3月8日7时45分，助手Gregoire Nohon跟踪一只雌性黑猩猩，突然听到附近有不寻常的叫声。他跟着黑猩猩们冲向现场，看到成年雄性黑猩猩布鲁图斯包围着一具一动不动的亚成年黑猩猩的身体，其中身体上的一些内脏是可见的。我8点17分到达那里，可以确认9岁的雌性黑猩猩蒂娜被一只豹子咬伤喉咙致死（后来对骨骼的检查显示，豹子咬伤了它的第二块椎骨）。它全身有23处抓伤，有一个割伤了它的腹部皮肤，暴露部分内脏，另两个在左侧穿孔了它的肺。接下来的6个小时里，蒂娜的尸体由多达32名黑猩猩成员连续看守，占优势的雄性黑猩猩一直紧靠着蒂娜（图1）。在攻击后的头4个小时里，至少有一只黑猩猩一直坐在离尸体1米的地方。当它们最终离开尸体时，尸体上覆盖着成千上万只苍蝇，“我定期检查尸体，发现豹子可能在两天后回来，那时已经没有苍蝇了。我发现尸体的下半部已经和其它部分分开了，地面上的痕迹显示，黑猩猩的尸体被拖到一个1米高的倒下的树干上，黑猩猩的尸体被拖走了15米远。在那里我找到了骨盆和双腿的骨头。那些脚不见了，大概是被吃了下去了，没有留下肉，也没有带毛的残骸，而尸体的其它部分，除了未被触及之外，也没有毛的残骸和腐烂的肉和蝇蛆混合在一起。我们没有看到豹子吃猎物，但食腐动物必须有强大的力量才能把猎物拖到这么大的树干上那么远（蒂娜死后的重量达20公斤）。在泰林，豹子是唯一有这种能力的食肉动物。我们又发现了两具亚成年黑猩猩的骨骼，其中只有胸部和头骨，而腿部和骨盆的骨骼则不存在，这部分证实了我们的观察结果。这表明这些黑猩猩遭遇了类似的命运。
例5.被豹杀死的成年雌性。1990年8月28日15时20分，当我在营地工作时，突然听到两只黑猩猩在向西约80米处发出大声呼叫：两个非常巨大的尖叫声给我留下了痛苦的印象，而其中一只动物发出了攻击性的叫声，同时不间断地发出惊恐的叫声。20分钟前，我听到一队黑猩猩在西南很远的地方叫声。我非常小心地走近，看见萨特，一个10岁的雄性，在爬上一棵大树的时候，发出了这些绝望的呼唤。它正盯着下面的地面，发着脾气，用手撞在树枝上，毛发都竖起来了。在地面上，它的母亲莎乐美一动不动地躺在地上。身上有八条血淋淋的爪痕，而它的左胸看起来很可怕，因为豹子咬了它，撕咬压断了胁骨，现在形成了一个血迹斑斑的突出物。豹子的犬齿刺穿了它的胸壁，抵达胸骨，造成气胸，导致肺衰竭立即死亡。豹子可能会因为担心萨特的召唤而逃走，但黑猩猩它们听不见远处的声音，继续向南移动并叫着。萨特在袭击发生18分钟后离开，最后看了一眼它的母亲，并在当天下午加入寻找它们的这个组织。我待在现场并埋伏起来，在袭击发生后1.32小时，我看到豹子以一条直线朝尸体方向回来。它立刻发现了我，就跑了。当晚，萨洛米的尸体（32公斤）被拖走，地面上没有留下任何痕迹。尽管我们仔细搜寻，但在它死亡的地方周围50米范围内没有发现它的尸体残骸。“豹咬合力的威力巨大，迅速使它成为了一个杀手，如果落单的话，即使是成年黑猩猩个体似乎也无法阻止它被致命的咬合力捕食的命运。因此，所有年龄段的黑猩猩都可能受到豹子的捕食。

黑猩猩的捕食压力和社会群体。
森林黑猩猩承受豹子的捕食压力。在过去5年的研究中，我们可以合理地确信豹子和黑猩猩之间有22种相互作用（所谓“自信”，我指的是那些我看到黑猩猩身上因豹子而受伤的情况，和/或与黑猩猩发出的警报声有关的豹子脚印和/或听到的情况、或者看到了豹子）。这无疑导致4只黑猩猩死亡，6只成年黑猩猩受伤。如果我们假设我们的存在对豹的行为没有太大的影响，这就对黑猩猩被捕食水平给出最小估计。然而，豹子并不习惯于我们的存在；每当豹子意识到我们存在时，它就会立刻跑开。事实上，我们甚至看到过它们（8次是我们自己看到的，即没有跟着黑猩猩），这表明我们的气味和发出的噪音对阻止它们捕食黑猩猩产生了影响。我们跟随的黑猩猩产生的气味和噪音，通常会超过我们想象，这可能会进一步限制由于我们的存在并产生的干扰。由于黑猩猩是一个裂变和融和的群体，以及森林中能见度有限（20米），我们估计，我们的存在只会直接影响紧随其后的豹子（通常在5-10米的距离）的捕食，其中至少有5个通常保持听觉接触的群体。另外，只有在豹子在袭击前或袭击中意识到我们的情况下，我们的存在才能阻止豹子。只有当被跟踪的一方小于6-7只时，这才适用，因为超过7只觅食的黑猩猩通常分散在大于20米的能见度范围内（例如，Malibu在距离我们约30米的地方受到攻击，尽管我们跟踪的是一名成员）。因此，可以对我们的存在对豹捕食的影响作出以下估计：我们的存在可能保护我们所追随的一方的成员，即通常在一个群体中聚集在一起的5个中的一方，并且只有当这个群体少于7只时。因为在这里，只有40%的黑猩猩群体不到7只，我们可以假设我们的存在保护了8%的黑猩猩小队（因为我们随机跟踪黑猩猩群的规模）。我估计黑猩猩个体被豹攻击的风险，即捕食风险（Pr）和在这种捕食性攻击中被杀死的风险，即死亡率（Mr）如下：Pr=b[a（Ne/Gs/T）]Mr=b[a（Nd/Gs/T）]，其中Ne=与掠食者相遇的次数，Nd=归因于掠食者的死亡次数，Gs=平均群体规模，例如，保持听觉接触的个体数量（按1989-1990年72%的黑猩猩成员计算[N=60只黑猩猩]），T=总观察时间，即5年。
有两个修正因素：a）（人类干扰）=1.08，占8%的黑猩猩因我们的存在而免受捕食者的攻击；b）（有限的观察时间）=2.78，这是因为我们观察到的黑猩猩仅在白天的36％时会发生这种情况，由于接下来的一天不完整，我们无法确定它们的位置；以及休息日。因此，在研究期间，每只黑猩猩在有或无伤害的情况下每年遭受0.30%的估计捕食风险，每年因捕食者而遭受0.055%的死亡率。换言之，每只黑猩猩平均每3年零4个月受到豹子的攻击，18年内就会被杀死。对捕食风险的日间纠正夸大了导致受伤的少数遭遇（我们稍后可能会证实这一点），但低估了更频繁的不成功的豹子攻击，这些攻击没有造成伤害。为了解释这种偏差，我们估计每年黑猩猩每只个体的被捕食风险在0.30到0.60之间。在过去5年中从黑猩猩种群中消失的48只个体（包括3只成年雄性、1只青少年雄性和5只少年雄性、13个成年雌性和15只哺乳幼崽加上5只青少年雌性和6只少年雌性）中，有多少可归因于豹？除了青春期的雌性黑猩猩，没有其它年龄段的黑猩猩从群体中离开，因此我不得不把个体的消失归咎于死亡，除了青春期的雌性黑猩猩。在森林条件下，很难确定一只黑猩猩的死因，因为尸体被食腐动物或蝇蛆迅速吃掉，因此很少被发现。在这48只黑猩猩中，有9只在失踪前看上去有病（由于体重显著下降和行动困难），其中2只是哺乳期婴儿的母亲，11只因疾病而失踪。5只青春期的雌性很可能从这个群体中分家出去。因此，48起失踪案中有16起可以用离群和因病死亡来解释。如果我们使用我们的死亡率估计，在这5年里，豹的攻击造成了16到17只黑猩猩的死亡（Mr x平均群落规模[60只黑猩猩]x观察时间）。因此，豹的捕食似乎是黑猩猩（43只死亡黑猩猩中的39%）死亡的首要原因。
表1 ：连续3个干旱季节，泰安黑猩猩群体分组类型和规模 (%)
在A阶段（1987年1月25日至3月10日）。 没有记录到黑猩猩和豹之间的相遇，在B期（1988年1月1日至1988年2月18日）也没有记录，而在C期（1989年2月12日至3月8日），与豹的相遇频繁。 A和C期的食物供应量和分配情况相似，而B期的水果供应量极低。
A:1987.1.25-3.10，低捕食率，食物丰富
B：1988.1.1-2.18 低捕食率，食物缺少
C：1989.2.12-3.8 高捕食率，食物丰富
在A、B期间，观察者没看到豹捕食黑猩猩情况。而在C期间，豹与黑猩猩频繁冲突。
A、C的食物情况相同，食物很丰富。B期间，食物（水果）缺少。这时期黑猩猩独自活动的情况很多（占25%）。
A、C的分群情况比较相似，豹与黑猩猩冲突期间，2-5只的小群更频繁地出现（33.2%）。
泰安黑猩猩应对豹子捕食压力的而分群的方式。因为小群之间彼此保持在视线之内，机动灵活，能更好地防御豹子。

聚变裂变分组系统在晚上开始，我们可以测试一个种群的分组模式是否随捕食压力的变化而变化。1989年2月12日至3月8日，泰安“黑猩猩经历了4次与豹的遭遇，导致一只黑猩猩死亡（Tina），两只受伤（Ella，Malibu）。在表1中，我比较了这些高捕食月份与两年前同一月份的三个分组方面（种群类型、种群规模和群体规模），当时没有发现与豹子的接触，但食物（水果）的供应和分布相似。然而，为了控制食物供应的影响，我还检查了同一个月的第三年（1988年），在这一年中，食物（水果）供应异常低，没有发现也没有可疑的与豹子的遭遇。我们还不能观察到食物供应量低但捕食量大的情况。当食物供应量较高时，捕食压力似乎会影响某些种群类型（表1中的A列和C列：x平方=10.93，df=4，p<0.05）；一个分配过程（SIEGEL&CASTELLAN，1988）表明，随着捕食压力的增加，黑猩猩在所有雄性群体中的出现频率较高，而雄性雌性群体中的出现频率较低（p<0.05）。随着捕食压力的增加，单独的活动逐渐减小（x 2=12.53，df=4，p<0.05）。当捕食压力很大时，群体规模，占所有种群成员的84.83%（以每天跟踪黑猩猩时看到的已识别个体的数量衡量）。然而，当与捕食压力较低的其他旱季月份相比（1989年12月至1990年2月：群体规模=81%的种群成员：Kolmogorov Smirnov两个样本测试：DN=0.66，p=0.99），食物供应量保持不变，似乎影响到种群类型（表1中A列和B列：x 2=33.38，df=4，p<0001）；分配程序（SIEGEL&CASTELLAN，1988）显示，除了雌雄群体外，所有类型都受到影响（p<0.001）；混合群体更频繁，而当食物更丰富时，所有雄性群体和单身雄性都较少。种群规模随着食物供应的增加而增加（x 2=31.24，df=4，p<0.001）。

因此，黑猩猩对捕食或食物增加的社会反应是特定的；群体规模反应是相反的，偏爱的群体类型是不同的。黑猩猩和生活在不同捕食压力环境中的黑猩猩之间的差异应该是可以预料的。坦桑尼亚贡贝溪国家公园的黑猩猩种群似乎经历了非常低的捕食压力，因为公园多年来只居住着一只老年豹。由于贡贝溪流国家公园占地约150平方公里，豹密度可能低至每平方公里0.007只，而在这里的密度达到每平方公里1只。此外，在贡贝30多年的观察中，没有发现任何捕食性事件。虽然我不知道关于坦桑尼亚马哈尔山豹子密度的数据，但有几份报告表明，豹子密度可能高于贡贝，因为它们是黑猩猩经常能遇到的，而且似乎有一个常驻的繁殖豹子种群。如果这个解释是正确的，我希望看到一个种群类型的出现减少，提出了一个有效的捕食者防御（混合和所有雄性），泰安-马哈尔-贡贝顺序的捕食者防御策略。由于以下原因，对种群规模的预测更为模糊：理论上，种群规模预计会随着能见度高的环境中捕食压力的增加而增加。然而，由于三个地点之间的能见度的变化与压力的变化相反，这两个因素可能相互抵消。第二，这三个地点之间没有关于食物供应的数据，无法预测其对群体规模的影响。数据（表2）支持了对群体类型的预测，因为当捕食压力降低时，防御捕食者的大规模群体的出现频率较低；泰安黑猩猩单独或在雌雄成对进行觅食比马哈尔黑猩猩少（x2 = 12.42，df = 4。p <0.05：划分程序； p <0.05和p <0.001），与贡贝黑猩猩相比，马哈尔黑猩猩在小的家庭活动、雌雄成对活动和单亲活动中的觅食较少（x2=48.96，df=4，p<0.001：分割程序；p<0.001）。同样，与贡贝黑猩猩相比，泰安黑猩猩在混合的大规模群体中出现的频率更高，在家庭、雄雌成对和独行活动中出现的频率更低（x2=262.99，df=4，p<0.001：分割过程；p<0.001）。贡贝黑猩猩的觅食群体规模比泰安黑猩猩（x2=180.2，df=5，p<0.001）或马哈尔黑猩猩（x2=75.25，df=5，p<0.001）小。泰安和马哈尔的群体规模相同（p>0.05）。然而，马哈尔数据仅来自人工喂养地点（NISHIDA，1968），因此可能会被夸大。如果我们假设所有三个黑猩猩种群对豹子捕食和食物供应的反应都相似，那么结果证实，这些种群的分组活动的模式反映了不同的捕食压力。生活在森林栖息地的不同黑猩猩种群之间的比较应该表明，当食物供应和捕食者压力比森林和草原条件下更具可比性时，社会群体是否相似。
表2：泰安黑猩猩（雨林黑猩猩）与草原黑猩猩的分群情况。
泰安黑猩猩单独活动的情况（8.5%）比草原黑猩猩低。

关于扎伊尔河巴辛热带雨林中倭黑猩猩的两项研究（洛马科Lomako和万巴Wamba）提供了数据。-群体类型（表3）：在泰地区，家庭和所有雄性群体的频率高于在洛马科森林（x2=38.04，df=4，p<0.001：划分程序；p<0.001，p<0.05），在泰地区，雄性雌性成对活动的频率较低（p<0.001），混合大规模的群体似乎同样常见。族系中，所有雄性群体和单独活动从万巴增加到泰安（X2=27.71，df=4，p>0.001：分割程序；p<0.001），从万巴Wamba增加到洛马科Lomako，混合群体增加，而成对雌雄和单独的活动减少（X2=10.47，df=4）。p<0.05：分割过程；p<0.05）。泰黑猩猩和洛马科黑猩猩，群体大小相似（x 2=4.80，df=4，p>0.05），在万巴Wamba黑猩猩群体规模更大（与泰安黑猩猩相比；x 2=198.48，df=4，p<0.001，与洛马科黑猩猩相比；x 2=96.16，df=4，p<0.001）。群体规模相似，但全雄性群体出现的频率较低，这表明，在可比的栖息地，洛马科黑猩猩遭受的捕食压力低于泰安黑猩猩。倭黑猩猩有更大的树栖性（DORAN，1989；SUSMAN，1979）可能解释了如此低的捕食压力，因为豹子攻击它们的机会较少，或者是倭黑猩猩对高捕食压力的反应。单一的万巴分组模式可能归因于固定和移动的人工供应的持续使用，这可能吸引黑猩猩靠近观察者（人工供应在泰安和洛马科都没有使用），并且我们无法提出任何关于万巴捕食的假设。


表3 泰安黑猩猩与倭黑猩猩比较

尽管黑猩猩多年来一直是各个地点的重点研究对象，但这是首次报道豹捕食黑猩猩的情况。捕食者之间的相互作用在除泰安森林以外的其他地方可能更为罕见，部分原因是捕食者密度较低，但另一个因素也可能起作用。在泰安地区，黑猩猩最多只能被两个观察者跟踪，我们从不使用丛林刀。在洛马科Lomako和万巴Wamba，黑猩猩后面跟着的是更大的人类群体，丛林刀通常工具用来在灌木丛中开辟一条路。害羞的豹子因此很可能被这样吵闹的群体拒之门外。在贡贝、马哈尔和万巴，提供了将黑猩猩集中在人类附近的人工食物供应地点，这可能是阻止非习惯性捕食者的一种方法。泰安森林中的黑猩猩遭受豹大量的捕食，这似乎是导致死亡的第一个原因。在过去5年中，17起失踪可归因于捕食，11起归因于疾病，5起归因于离群，15起归因于不明原因。同期，26名婴儿出生，6名雌性离群，16只群体带来了负平衡。对于一个成年的动物物种来说，雌性115只，雄性15只（GOODALL，1986），死亡率在18年内只有一次没有很大的繁殖前景。然而，如果捕食影响到特别脆弱的个体，例如患病个体（例5中的成年雌性Salome，非常老，刚失去一岁的婴儿并表现出严重寄生虫的迹象）或残疾者（例4中的年轻雌性Tina，手畸形严重，每只手上都少了两个手指）。只有在这种情况下，黑猩猩种群才会用其出生率来补偿疾病和捕食死亡率（未知病例造成的死亡将按比例增加）。然而，豹捕食幼年、青少年或成年黑猩猩的价值高于新生婴儿，在这样一个发展缓慢的物种中，被捕食成本仍然很高。此外，捕食风险和死亡风险之比（0.30-0.60/0.055）表明，9-18%的豹子攻击可能导致黑猩猩死亡。捕食者攻击的高度成功迫使我们质疑黑猩猩面对豹子的能力。在社会层面上，黑猩猩对捕食威胁的反应有两种：第一，它们在相对较小的群体中觅食，在每个小群体之间保持听觉接触。理论倾向于将捕食者的发现，防御和较低的死亡风险与更大的群体规模联系起来。然而，在能见度较低的环境中，如泰安森林，猎物发现捕食者主要是靠声音，而捕食者则是在最后一瞬间被发现的（TERBORGH，1983）。因此，通过提高警惕性和增加眼睛数量来监视捕食者的行为，减小风险程度上是随着群体规模的增加而增加的，而这些较大群体的噪声水平必然会增加捕食者的压力（KILTIE，1980）。这些观点或许可以解释为什么黑猩猩会在较高的捕食压力下减少它们的群体规模，但会增加防御群体的类型，这些群体类型提供了抵御捕食者（所有雄性群体）的最佳防御潜力。9名受伤或死亡的黑猩猩中有5只在一个大群体的成员（见例3和例4）时受到攻击，这一事实可能说明了这些群体成员的脆弱性和大群体有限的侦查能力（PS在大群体中，哪个黑猩猩成员丢了，其它成员短时间内很难发现）。然而，稀释仍然有效地降低了个体受到攻击的风险（DEHN，1990；HAMILTON）。在允许稀释的情况下，双方之间的距离缩短，也允许一个小群体在需要时作出反应，整个群体的成员数量是平均数量的4至5倍。第二，为了提高反捕食者的防御能力，黑猩猩大多出现在防御能力最好的群体中（混合群体和全雄性群体），使雌雄双方都可以从对方的支持中获利，这一优势对于雌性而言更为明显。然而，当面对一个伏击型的高效杀手时，这种更大的防御潜力受到阻碍，因为无论防御速度如何，只有在攻击发生后才能实现，这可能太俗套了。请注意，这两种适应方式应对泰安森林环境比贡贝更频繁的领土冲突方面也很有效。在个体层面上，黑猩猩对任何报警讯息都会立即做出反应。如例3所示，这种救援行为是两种社会适应有效的条件。与热带草原相比，个体之间的团结程度更高的一个迹象也可以从以下事实得出：泰安黑猩猩独立于亲属关系和年龄或性别来照顾受伤的群体成员。这与贡贝黑猩猩形成鲜明对比，贡贝黑猩猩很少注意伤害家庭成员以外的其他成员，甚至似乎害怕离开的非亲属受伤的成员。此外，每当黑猩猩注意到豹子的存在，它们都会搜寻并合作将其赶走。当遇到“埋伏的高效杀手”时，这些预防性攻击可能比防御实际更有效，如幼年豹或豹子睡觉时受感到惊吓。可能有危险。马哈尔黑猩猩在杀死一只没有骚扰过它们的母豹幼崽时，也有类似的行为。考虑到泰安豹导致黑猩猩的高死亡率，群体和个体对捕食的适应似乎并不能充分阻止这种强大的捕食者。不能排除这样的可能性：在过去的几年里，黑猩猩数量被豹子控制，群落规模的缩小（68到51个个体）反映了它们的自卑。另一种解释可能是，它们通常能应对豹子，但最近出现了一个“黑猩猩杀手”，对所有或大部分攻击负责；有两点可能支持这种解释；首先，所有导致伤害或死亡的攻击，我当时在场（9次血腥攻击中有7次发生在两条河流之间，面积不超过4平方公里（在27平方公里的大型领土范围内）。第二，9起血腥袭击中有6起发生在过去20个月。然而，即使如此，黑猩猩杀手的解释也只能解释死亡率的上升，而不是所有捕食案例的存在。武器的使用（用棍子击打和即使被刺伤也不扔掉棍子）似乎是黑猩猩有效对付这种掠食者的唯一可能：通过在它们的预防性攻击中不断使用武器，它们可能会引起豹子的恐惧，从而开始理解它们。在我看来，这是它们伤害成年豹的最安全的方法。如例2所示，泰安黑猩猩确实对豹子使用了树枝武器，但尚不清楚它们是否能够用这种工具杀死或伤害豹子？由于在另一种情况下从未观察到类似的武器使用，这很可能是黑猩猩面对强大敌人时的一种特殊反应。

本文的观察结果表明，捕食与野生黑猩猩群体裂变聚变分组系统的进化有关，它们不受体型的保护。最优群体规模理论，作为一方面为了增强免受捕食者攻击，为了安全而聚集的趋势和一方面为了让所有群体成员都能充分获得食物，而分散的趋势之间的平衡，可能适用于泰安黑猩猩的群体模式。种群规模和类型随食物供应而变化，但在食物短缺的情况下，种群规模的减少和群体类型的变化似乎受到捕食压力的限制（食物短缺时期的大型群体类型[表1，b列]的所有雄性群体比贡贝的平均类型多[表2][x 2=15.81，划分程序；雌雄性组p<0.001，所有雄性组p<0.05，且组规模较大[x2=14.86，df=5，p<0.05]。在比较普通黑猩猩和倭黑猩猩时，人们注意到了具体的差异。根据我们的分析，这些可以表现为生态差异：在雨林生境中生活的两个物种中，混合大群体的规模和优势往往相似。雌性行为的差异也得到了很大的重视：一般的黑猩猩雌性被认为更孤独，范围比雄性小，与其它雌性没有亲缘关系，而倭黑猩猩雌性则完全相反。如果分组模式受到环境和捕食压力的影响，我们也应该期望性别对社会性的关系受到影响。例如，泰安雌性黑猩猩在整个领地的分布范围很广，就像雄性黑猩猩一样（不管它们的发情周期如何），因为群体规模平均包括72%的种群成员，性别比例在3到4之间变化，这有利于成年雌性黑猩猩。随着雌性在一起时间的增加，结缔行为逐渐发展：例如，在1987年的24名成年雌性中，有17名至少有一名稳定的成年雌性伙伴，它们之间分享食物，并结成联盟在各种情况下相互支持。这些雌性友谊持续了很多年，到目前为止，我们观察到只有一位伴侣的死亡才能结束这种友谊关系。母女或姐妹关系并不能解释其中的大部分，因为雌性离群在泰安是非常普遍的（在我们研究社区的14名青春期雌性中，5名暂时离群，8名离群）。同样，雌性在对其他群体成员的帮助行为中也发挥着积极作用（见例3）。泰安黑猩猩的社会系统不同于森林草原上常见黑猩猩的雄性结合系统（WRANGHAM，1986），它表现出一种更具凝聚力的裂变融合系统，包括雄性和雌性。这个系统与倭黑猩猩的社会系统有一些相似之处。泰安黑猩猩的社会系统可能是在高捕食和领土压力下诱发的，而热带稀树草原的普通黑猩猩可能较少受到捕食压力的制约。灵长类动物的裂变融合分组系统可能反映了对捕食和食物资源开发的适应。然而，在具有这种社会结构的树栖猴子中，仍然需要观察研究被捕食的行为。黑猩猩赶走豹子9例，救援报警黑猩猩11例（记录了其中的4个豹足迹或豹的咆哮声），豹子袭击黑猩猩9次，造成6只受伤，4只死亡。两只很肯定后来被豹子吃掉了。据估计，豹的捕食是造成泰安黑猩猩死亡的首要原因，个别黑猩猩每年可能遭受0.30次的捕食攻击，每年可能有0.055次的死亡风险。黑猩猩特别适应其群体模式以适应食物供应和捕食：在食物充足和捕食较低的情况下，大群体规模增加，混合群体更频繁；而在食物条件相同但捕食高的情况下，大群体规模减少，所有雄性群体类型增加。与生活在更开放栖息地的贡贝黑猩猩和马哈尔黑猩猩的分组模式数据进行比较，支持这样一种假设，即该物种适应豹的捕食，而豹在稀树草原栖息地的捕食率较低。奥马科森林中倭黑猩猩的分类模式似乎更类似于泰安，而不是贡贝或马哈尔黑猩猩，这表明它们对高捕食压力的适应类似。

一群黑猩猩从豹身上偷走了一只刚被杀死的动物，然后吃掉了它。这是第一次看到类人猿挑战如此庞大和危险的捕食者。这一发现可能显示了远古类人猿和原始人最初是如何获得肉作为食物来源的，并暗示了合作狩猎的起源。
日本京都大学的中村美雄（Michio Nakamura）和他的同事研究了一群生活在坦桑尼亚马哈尔山国家公园的野生黑猩猩。

下面的文献由Notch提供
加蓬小洛昂戈保护区的豹捕食黑猩猩的案例。
有报道说大型食肉动物会捕食黑猩猩。1989年，在马哈尔，狮子探访并待在研究组的研究的区域，狮子至少吃了4只黑猩猩。在雨林栖息地，狮子不是常见的掠食者，只有豹子才是黑猩猩的潜在掠食者。尽管有报道称黑猩猩攻击或赶走了豹子，甚至杀死了雌性豹子的幼崽，但博希报道了几起黑猩猩被豹子攻击或杀死的案例。他认为豹的捕食是大林黑猩猩死亡的首要原因，并指出豹的密度可能是影响黑猩猩群体规模局部差异的一个因素。

本文报道了在小洛昂戈保护区，一只豹可能捕食一只成年雄性黑猩猩。小洛昂戈保护区位于加蓬西海岸，东纬9度35分。热带雨林从海岸线到内陆的距离为30米，森林里有参差不齐的稀树草原植被。七种灵长类动物生活在那里，包括大猩猩（Gorilla g.Gorilla）和黑猩猩（Pan t.troglodytes），该地区还支持大型哺乳动物，如大象、非洲水牛、豹子和羚羊。
1995年8月7日，我在距海岸线约300米的森林里发现了一只黑猩猩的尸体。身体包括一部分肩膀在地上，周围散落着毛发。左手在肩膀以北3米处被发现，下半身在左手以北10米处被发现。右手在肩胛以东17米处被发现，在右手以南15米处发现头部，，眼睛睁得大大的（图1）。没有发现腹部和内脏，可能是因为它们被吃掉了。黑猩猩的头部布满了蛆，但落叶上残留的血迹并不干燥，这表明捕食发生在1或2天前。
收集并检查颅骨（图2）。头骨上没有伤痕。犬齿很大。第三磨牙全部发育，但有轻微磨损。因此，这只黑猩猩被认为是一只12或13岁的青春期晚期雄性黑猩猩。
在黑猩猩肩膀的侧面发现了豹粪，在离尸体20米左右的草原上发现了一只成年豹的新脚印。这些遗骸表明，一只成年豹吃掉了一只青春期晚期的雄性黑猩猩，这只黑猩猩很可能是被豹杀死的，因为豹通常不吃死亡的动物。虽然我不知道这只黑猩猩的健康状况是否良好，但这一观察表明，豹的捕食可能对这一地区的黑猩猩构成威胁。

这项研究报告了第一个观察到的野生黑猩猩（Pan troglodytes）案例，该案例是刚刚被一只同域豹（Panthera pardus）杀死的猎物，并在豹还在附近的情况下，黑猩猩将其清理吃掉。这种对抗性可能在人类进化中发挥了重要作用。许多学者一致认为，食用肉在人类进化过程中变得很重要。许多学者认为，在人类进化过程中，吃肉变得很重要，而人类最早是通过食腐获得肉的。然而，食腐行为究竟是“被动的”还是“对抗性的（力量）”还存在争议，后者更危险，因为它需要面对最初的捕食者，因此被认为对人类的几个特征的进化，包括合作和语言，都很重要。黑猩猩确实会吃肉，虽然很少，但迄今为止还没有发现对抗性吃肉的证据。因此，人们认为它们甚至不愿意与豹大小的食肉动物对抗。然而，在观察到的案例中，黑猩猩经常发出吠声，这表明它们意识到豹子的存在，但它们仍然继续吃着被豹的猎物。此外，我们还收集并回顾了1980年坦桑尼亚马哈尔山脉49例黑猩猩遭遇动物尸体的案例。在36.7%的情况下，黑猩猩捕食肉类猎物，当肉类新鲜或通常被黑猩猩捕杀的动物，它们倾向于食用。然而，没有证据表明，当豹子可能卷入时，猎物是可以避免被抢走的。这些结果表明，黑猩猩大小的原始人可能会与豹大小的食肉动物对抗并抢走它们的猎物。


表1，马哈尔黑猩猩与动物尸体（不包括黑猩猩尸体）接触的案例。



图1.黑猩猩完全抛弃后收集的蓝麂羚尸体。（a） 颈部特写。喉部有两处伤口，很可能是豹犬齿造成的。（b） 全身。左前腿、右后腿和肠子都不见了（要么被黑猩猩吃掉了，要么被丢弃了），但其他部分大多完好无损。